Dopasuj nazwę układu sensorycznego i jego receptorów. Ogólna fizjologia układów sensorycznych

pola tekstowe

pola tekstowe

arrow_upward

Osoba otrzymuje informacje o zewnętrznym i wewnętrznym środowisku ciała, z którego korzysta systemy sensoryczne(analizatory). Termin „analizator” został wprowadzony do fizjologii przez I.P. Pavlova w 1909 r. I oznaczał układy wrażliwych formacji, które odbierają i analizują różne bodźce zewnętrzne i wewnętrzne. Zgodnie z nowoczesnymi koncepcjami systemy czujników   - są to części specjalistyczne układ nerwowyw tym receptory obwodowe (narządy czuciowe lub narządy czuciowe), odchodzące od nich włókna nerwowe (ścieżki) i zgrupowane komórki ośrodkowego układu nerwowego (centra czuciowe). Każdy obszar mózgu, który zawiera dotknij centrum (rdzeń) i następuje przełączenie włókien nerwowych, formy poziomukład sensoryczny. Po zmianie sygnał nerwowy wzdłuż achsonu komórek jąder czuciowych jest przekazywany do następujących poziomów, aż do kory mózgowej - struktury ekranu, gdzie podstawowe strefy projekcji analizator (według Pavlova, korowy koniec analizatora), otoczony wtórnymi polami sensorycznymi i asocjacyjnymi kory. Oprócz formacji jądrowych we wszystkich częściach mózgu, a zwłaszcza w korze mózgowej, istnieją komórki nerwowe, które nie są pogrupowane w jądra, tak zwane rozproszone elementy nerwowe.

Recepcja

pola tekstowe

pola tekstowe

arrow_upward

W narządach czuciowych energia zewnętrznego bodźca jest przekształcana w sygnał nerwowy - recepcjaSygnał nerwowy (potencjał receptora)przekształca się w aktywność impulsową lub potencjały działanianeurony (kodowanie). Poprzez ścieżki potencjały czynnościowe docierają do jąder czuciowych, na których komórkach następuje przełączanie włókien nerwowych i transformacja sygnału nerwowego (transkodowanie). Na wszystkich poziomach układu sensorycznego, jednocześnie z kodowaniem i analizą bodźców, dekodowaniesygnały tj. czytanie kodu dotykowego. Dekodowanie opiera się na połączeniach jąder czuciowych z motoryczną i asocjacyjną częścią mózgu. Impulsy nerwów aksonalnych neuronów czuciowych w komórkach układów ruchowych powodują wzbudzenie (lub zahamowanie). Wynikiem tych procesów jest ruch- działanie lub zatrzymanie ruchu - bezczynność.Ostatecznym przejawem aktywacji funkcji asocjacyjnych jest także ruch.

W układach czuciowych, szczególnie takich jak wzrok i słuch, ważną rolę funkcjonalną należy do tzw doreogniwo łańcucha(lub poziom). Jest to system formacji anatomicznych specjalnie przystosowanych do skutecznego przekazywania bodźca zewnętrznego do struktur nerwowych. Na przykład w widzeniu - układ optyczny oka, w słuchu - ucho zewnętrzne i środkowe, w skórze - kapsułki otaczające włókna nerwowe. Funkcje łącza przedreceptorowego to wzmacnianie, filtrowanie, ogniskowanie i zwiększanie orientacji bodźca.

Kluczowe cechy systemów dotykowych

pola tekstowe

pola tekstowe

arrow_upward

Tak więc głównymi funkcjami układów sensorycznych są:

1. odbiór sygnału;
2. transformacja potencjału receptora w impulsową aktywność szlaków nerwowych;
3. przekazywanie aktywności nerwowej do jąder czuciowych;
4. transformacja aktywności nerwowej w jądrach czuciowych na każdym poziomie;
5. analiza właściwości sygnału;
6. identyfikacja właściwości sygnału;
7. klasyfikacja i rozpoznawanie sygnałów (podejmowanie decyzji).

Większość funkcji wykonywana jest na kolejnych poziomach układów czuciowych, związanych z analizą bodźców, i kończy się w pierwotnych strefach projekcji kory mózgowej. Identyfikacjai klasyfikacja sygnałuwymaga udziału wtórnych stref analitycznych i asocjacyjnych mózgu i wiąże się z syntezą informacji o sygnale. Wynik identyfikacji i klasyfikacji prowadzi do rozpoznawanie sygnałuoparte na podejmowaniu decyzji i zawsze wyraża się w każdej reakcji organizmu (ruchowej, wegetatywnej). Zgodnie z jego cechami oceniany jest końcowy wynik analizy i syntezy bodźców.

OGÓLNE ZASADY STRUKTURY SYSTEMÓW DOTYKOWYCH

ROZWÓJ SYSTEMÓW CZUJNIKÓW ORGANIZMU

Właściwość drażliwości wspólna dla wszystkich żywych istot otrzymuje specjalne rozwójw związku z istotnym zadaniem ciała otrzymującego informacje o świecie zewnętrznym i jego stanie wewnętrznym w celu szybkiego reagowania adaptacyjnego. Ten kierunek ewolucji doprowadził do powstania układów sensorycznych (łac. sensus- odczuwanie, odczuwanie), przeprowadzanie jakościowej i ilościowej analizy aktywnych bodźców w różnych warunkach życia. Od tego, jak postrzegane są wydarzenia świata zewnętrznego, zależy od niego idea, stosunek do niego i świadome zachowanie. Informacje sensoryczne, które ciało otrzymuje za pomocą zmysłów, mają ogromne znaczenie dla organizacji czynności narządów wewnętrznych i zachowania zgodnie z wymogami środowiskowymi. Bez informacji sensorycznej ciało nie mogłoby się rozwinąć.

Jeden z neurofizjologów naszych czasów, X. Delgado, napisał, że gdyby dziecko zostało pozbawione bodźców zmysłowych na kilka lat, „takie stworzenie byłoby całkowicie pozbawione funkcji umysłowych. Jego mózg byłby pusty i pozbawiony myśli; nie miałby pamięci i nie byłby w stanie zrozumieć, co się dzieje. Dojrzewające fizycznie pozostanie intelektualnie tak prymitywne jak w dniu urodzin. ”*

OGÓLNE ZASADY STRUKTURY SYSTEMÓW DOTYKOWYCH

Ludzka aktywność umysłowa jest dziełem dwóch mechanizmów: „... mechanizmem tworzenia tymczasowych połączeń między agentami świata zewnętrznego a aktywnością ciała, lub mechanizmem warunkowych odruchów ... i mechanizmem analizatorów, czyli takich urządzeń, które mają na celu analizę złożoności zewnętrznego świecie, rozłóż go na poszczególne elementy i chwile ”**.

We współczesnej fizjologii percepcji stosuje się dwa bliskie pojęcia: analizator i układ sensoryczny. Termin „analizator” został wprowadzony do fizjologii przez I. P. Pavlova w 1909 r. Analizator - pojedynczy system funkcjonalnyzaczynając od receptorów, a kończąc na komórkach kory mózgowej, specjalnie przystosowanych do percepcji i analizy bodźców ze środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego, powstawania wrażeń i ogólnej idei tematu.

System czujników nazywa się analizatorem z dodatkowymi formacjami anatomicznymi, które zapewniają transfer energii bodźca do receptorów.

Wszystkie analizatory i systemy czujników składają się z trzech ściśle powiązanych działów: peryferyjny, przewodnik, centralny.   Różnica między tymi pojęciami związana jest z działem peryferyjnym, w porównaniu z innymi działami są one synonimami.

Analizator Podział peryferyjny- receptory ewolucyjnie przystosowane do postrzegania bodźca o określonej naturze. Receptory znajdujące się w siatkówce oka są w stanie reagować na znikomą ilość promieniowania świetlnego. Receptory ucha wewnętrznego postrzegają efekt przemieszczenia wibracyjnego rzędu kilku angstremów.

Peryferyjny układ sensorycznyobejmuje połączenie receptorów i łącznika przedreceptorowego - formacje pomocnicze, które ułatwiają percepcję bodźca. Receptory i struktury pre-receptorowe tworzą specjalne narządy - narządy zmysłów.  Na przykład peryferyjną częścią wizualnego układu sensorycznego jest oko. Obejmuje link prereceptora  - układ optyczny i receptory  siatkówki - laski i szyszki.

Bodźce progowe powodują zmianę właściwości elektrycznych błony receptora i pojawienie się potencjału bioelektrycznego (receptora) lub impulsu nerwowego, który jest następnie przekazywany przez włókna nerwowe do ośrodkowego układu nerwowego.

Informacje o bodźcu są przekazywane głównie do ośrodkowego układu nerwowego kod częstotliwości (dotykowy).W zależności od znaczenia biologicznego, siły i czasu trwania bodźca, receptory tworzą bioprądy nerwowe na różne sposoby, przenosząc informacje w postaci impulsów o różnych częstotliwościach.

Dział dyrygenta analizatora(układ sensoryczny) przedstawiony nerw czuciowy i szereg jąder podkorowych, przez które informacja przechodzi z receptorów do kory mózgowej.

W centralnym układzie nerwowym w dziale dyrygenta rozróżnić specyficzne  i niespecyficzne  części. Konkretna część działu dyrygentów(konkretna ścieżka) dla każdego analizatora jest indywidualna. Informacje w postaci kodu częstotliwości, postrzegane przez receptory tego analizatora, są dystrybuowane wzdłuż tej ścieżki. Niespecyficzna część działu dyrygentów(ścieżka niespecyficzna) wspólna dla wszystkich analizatorów, jest reprezentowana przez system jąder formacji siatkowej, który odbiera informacje odbierane przez receptory dowolnego analizatora.

Pośrednikiem, w którym zbiegają się wszystkie podrażnienia ze świata zewnętrznego i wewnętrznego, jest wzgórze znajdujące się w diencefalonie. Sygnały czuciowe, mutujące w wzgórzu i przyjmujące odpowiedni kolor emocjonalny, są wysyłane do ośrodków podkorowych i korowych, dzięki czemu ciało może odpowiednio dostosować się do zmieniającego się otoczenia. Rozróżnij między specyficznymi i niespecyficznymi jądrami wzgórza.

Specyficzne jądra wzgórzasą elementami określonych ścieżek analizatora. Sięgają swoimi włóknami pierwotne (specyficzne) obszary sensoryczne kory mózgowejpółkule mózgowe i tworzą synapsy na ograniczonej liczbie komórek. Dzięki stymulacji określonych jąder pojedynczo impulsy elektryczne  w odpowiednich obszarach kory mózgowej reakcja w postaci pierwotnej odpowiedzi zachodzi szybko (po 1-6 ms). Zatem bez propagacji impulsu nerwowego na określonej ścieżce pojawienie się specyficznych doznań jest niemożliwe.

Nieswoiste jądra wzgórzowesą częścią formacji siatkowej. Przez nie przechodzi niespecyficzna ścieżka analizatora. Impulsy z niespecyficznych jąder wzgórzowych przybywają jednocześnie w różnych częściach kory mózgowej. Odpowiedź występuje na prawie całej powierzchni kory, rozproszona, ale później, dopiero po 10-50 ms. Potencjały zarejestrowane w komórkach korowych są podobne do fali.

Impulsy z receptorów różnych analizatorów, przechodzące przez struktury ścieżki niespecyficznej, zapewniają zarówno długo-, jak i krótkotrwałą aktywację komórek korowych półkul mózgowych, co ułatwia aktywność neuronów korowych po otrzymaniu impulsów z określonych jąder. Dlatego propagacja impulsów nerwowych wzdłuż niespecyficznej ścieżki jest niezbędna do utrzymania optymalnego poziomu pobudliwości kory, tonusbez którego świadoma aktywność umysłowa osoby jest niemożliwa.

Analizator centralny(układ czuciowy) jest reprezentowany przez obszar czuciowy kory mózgowej, do którego dochodzą włókna doprowadzające rosnących ścieżek czuciowych. I.P. Pavlov wyróżniony w centralnym dziale każdego analizatora nuklearnyi strefy peryferyjne.

We współczesnej fizjologii analizatory są izolowane w strefie jądrowej podstawowyi wtórna kora czuciowa,a strefa peryferyjna to trzeciorzędowa kora czuciowa(Ryc. 5.1). ,

Kod sensoryczny z receptorów jest przesyłany przez dział konduktorów do kory głównej tego analizatora. W korze podstawowej każda grupa neuronów otrzymuje informacje zgodnie z aktualną zasadątj. z ściśle określonej grupy receptorów obwodowych, dlatego nazywana jest pierwotna kora czuciowa projekcja.Tutaj pojawia się pierwotna reakcja sensoryczna - wynik najwyższej, najsubtelniejszej analizy przeprowadzonej przez korę mózgową. W wyniku tej analizy powstają wrażenia, na podstawie których staje się możliwe rozpoznanie określonego obiektu świata zewnętrznego.

Sensacja - odbicie w korze mózgowej indywidualnych właściwości obiektów obiektywnego świata, które powstaje w wyniku ich bezpośredniego wpływu na receptory. Wrażenie jest podstawowym procesem mentalnym, który leży u podstaw wszystkich rodzajów świadomej aktywności umysłowej. Wrażenie jest początkowym i nierozkładalnym elementem poznania.

Osobliwością doznań jest ich modalności.Wrażenia różnią się jakością, nie są ze sobą porównywalne (dotykowe, wzrokowe, słuchowe, węchowe, smakowe, bolesne, stawy mięśniowe itp.). Na przykład odczucia koloru, linii i ruchu powstają również w głównej korze wzrokowej.

Zatem wrażenia jednej modalności powstają w strefie pierwotnej każdego analizatora.

Według mechanizmy fizjologiczne  sensacja jest holistycznym działaniem odruchowym, łączącym bezpośredni i sprzężenie zwrotne w pracy peryferyjnych i centralnych działów analizatorów.

Różnorodność doznań odzwierciedla jakościową różnorodność świata. Teoria odbicia traktuje odczucia jako kopię rzeczywistości, jako subiektywny obraz obiektywnego świata. Będąc źródłem ludzkiej wiedzy na temat obiektywnego świata, wrażenia są elementem holistycznego procesu poznania, w tym percepcji, która jest bardziej złożonym, wyraźnie figuratywnym odzwierciedleniem przedmiotów i zjawisk, idei, pojęć.

Wtórne analizatory kory sensorycznejznajduje się wokół kory pierwotnej i jest z nią ściśle związany anatomicznie i funkcjonalnie. Dlatego nazywana jest kora wtórna projekcja-asocjacja.Jego powierzchnia przekracza powierzchnię pierwotnej kory czuciowej, a funkcje mają łączyć, syntetyzować informacje analizowane w pierwotnej korze. Rezultatem tej syntezy jest tworzenie na podstawie wrażeń obrazów monomodalnych (pojedynczej jakości) (wzrokowych, słuchowych, węchowych itp.). W wtórnej korze analizatorów przeprowadzane są początkowe etapy percepcji.

Percepcja- proces umysłowy, który polega na utworzeniu całościowego subiektywnego obrazu podmiotu, który bezpośrednio wpływa na receptory analizatorów.

Kolejne, bardziej złożone etapy percepcji realizowane są przez trzeciorzędową korę sensoryczną.

Trzeciorzędowa kora czuciowa(asocjacyjny) jest interanalityczny, ponieważ integruje wzbudzenie pochodzące z różnych analizatorów i porównuje ze standardem utworzonym na podstawie wcześniejszych doświadczeń. Wynikiem tej integracji jest tworzenie złożonych obrazów,które obejmują elementy wzrokowe, słuchowe, węchowe i inne, rozpoznawanie, bodźce, określanie ich znaczenia. Zdolność rozpoznawania rozwija się poprzez odruch warunkowy i poprawia się, gdy aktywność warunkowanego odruchu staje się bardziej skomplikowana.

W korze trzeciorzędowej występuje również porównanieholistyczne obrazy, ustanowienie ich relacji w przestrzeni i czasie (mniej - więcej; bliżej - dalej; wcześniej - później itd.). Rezultatem tego działania jest uformowanie całościowego spojrzenia na świat.

Zatem analiza sygnałów zewnętrznych rozpoczyna się od receptora i równolegle z syntezą jest kontynuowana na różnych poziomach ośrodkowego układu nerwowego. Dotyczy to w równym stopniu bezwarunkowych i uwarunkowanych procesów odruchowych. Jednak w tym drugim przypadku udział kory mózgowej jest niezbędny, gdy ma miejsce ostateczna, najdokładniejsza i najsubtelniejsza analiza i synteza bodźców.

Idea systemów sensorycznych została sformułowana przez I.P. Pavlov w doktrynie analizatorów w 1909 roku, kiedy studiował wyższą aktywność nerwową. Analizator- zestaw formacji centralnych i peryferyjnych, które dostrzegają i analizują zmiany w zewnętrznym i wewnętrznym środowisku ciała. Koncepcja układ sensorycznyktóre pojawiło się później, zastąpiło koncepcję analizatora, w tym mechanizmy regulacji różnych działów z wykorzystaniem bezpośredniego i sprzężenia zwrotnego. Oprócz tego wciąż istnieje koncepcja narząd zmysłówjako formacja peryferyjna, dostrzegająca i częściowo analizująca czynniki środowiskowe. Główną częścią narządu zmysłu są receptory, wyposażone w struktury pomocnicze, które zapewniają optymalną percepcję. Tak więc narząd wzroku składa się z gałki ocznej, siatkówki, która obejmuje receptory wzrokowe oraz szeregu struktur pomocniczych: powiek, mięśni i aparatu łzowego. Narząd słuchu składa się z ucha zewnętrznego, środkowego i wewnętrznego, gdzie oprócz narządu spiralnego (Corti) i jego komórek włosowych (receptorowych) istnieje również szereg struktur pomocniczych. Narządem smaku jest język. Przy bezpośrednim wpływie różnych czynników środowiskowych z udziałem analizatorów w ciele, odczuciaktóre są odzwierciedleniem właściwości obiektów obiektywnego świata. Cechą doznań jest ich modalnośćtj. całość wrażeń dostarczonych przez dowolny analizator. W ramach każdej modalności, zgodnie z rodzajem (jakością) wrażenia zmysłowego, można wyróżnić różne cechy, lub wartościowość.Modalnościami są na przykład wzrok, słuch, smak. Jakościowymi rodzajami modalności (wartościowości) dla widzenia są różne kolory, dla smaku - uczucie kwaśnego, słodkiego, słonego, gorzkiego.

Aktywność analizatorów zwykle wiąże się z pojawieniem się pięciu zmysłów - wzroku, słuchu, smaku, węchu i dotyku, za pomocą których ciało jest połączone ze środowiskiem zewnętrznym. Jednak w rzeczywistości są znacznie więcej. Na przykład sens dotyku w szerokim znaczeniu, oprócz wrażeń dotykowych wynikających z dotyku, obejmuje również poczucie nacisku i wibracji. Uczucie temperatury obejmuje uczucie gorąca lub zimna, ale są też bardziej złożone doznania, takie jak uczucie głodu, pragnienia, potrzeby seksualne (libido), ze względu na szczególny (motywacyjny) stan ciała. Wrażenie pozycji ciała w przestrzeni związane jest z aktywnością przedsionkowego analizatora ruchowego i ich interakcją z analizatorem wzrokowym. Szczególnym miejscem w funkcji sensorycznej jest odczuwanie bólu. Ponadto możemy, choć „niejasno”, dostrzec inne zmiany, nie tylko zewnętrzne, ale także wewnętrzne środowiska ciała, podczas gdy powstają emocjonalne zabarwienia. Tak więc skurcz wieńcowy w początkowej fazie choroby, gdy ból jeszcze nie występuje, może powodować uczucie melancholii, przygnębienia. Zatem struktury, które dostrzegają podrażnienie ze środowiska życia i środowiska wewnętrznego ciała są w rzeczywistości znacznie większe niż się powszechnie uważa.

Klasyfikacja analizatorów może opierać się na różnych znakach: charakterze działającego bodźca, charakterze pojawiających się wrażeń, poziomie wrażliwości receptorów, szybkości adaptacji i wielu innych.

Ale najbardziej znacząca jest klasyfikacja analizatorów, która opiera się na ich celu (roli). Pod tym względem wyróżnia się kilka rodzajów analizatorów.

Analizatory zewnętrznedostrzegać i analizować zmiany w otoczeniu. Powinno to obejmować analizatory wzrokowe, słuchowe, węchowe, smakowe, dotykowe i temperaturowe, których wzbudzenie postrzegane jest subiektywnie w formie doznań.

Analizatory wewnętrzne (trzewne),postrzeganie i analizowanie zmian w środowisku wewnętrznym organizmu, wskaźniki homeostazy. Wahania wskaźników środowiska wewnętrznego w ramach normy fizjologicznej u zdrowego człowieka zwykle nie są postrzegane subiektywnie w formie doznań. Nie możemy zatem subiektywnie określać wartości ciśnienia krwi, zwłaszcza jeśli jest to normalne, stanu zwieraczy itp. Jednak informacje pochodzące ze środowiska wewnętrznego odgrywają ważną rolę w regulowaniu funkcji narządów wewnętrznych, zapewniając dostosowanie organizmu do różnych warunków jego życia. Wartość tych analizatorów jest badana w ramach kursu fizjologicznego (adaptacyjna regulacja aktywności narządów wewnętrznych). Ale jednocześnie zmianę niektórych stałych środowiska wewnętrznego ciała można subiektywnie postrzegać w postaci doznań (pragnienia, głodu, popędu seksualnego), tworzonych na podstawie biologicznych potrzeb. Odpowiedzi behawioralne są uwzględniane w celu spełnienia tych potrzeb. Na przykład, gdy pojawia się pragnienie z powodu wzbudzenia receptorów osmo lub objętościowych, powstaje zachowanie mające na celu znalezienie i otrzymanie wody.

Analizatory pozycji ciaładostrzegać i analizować zmiany pozycji ciała w przestrzeni i częściach ciała względem siebie. Należą do nich analizatory przedsionkowe i motoryczne (kinestetyczne). Ponieważ oceniamy pozycję naszego ciała lub jego części względem siebie, impuls ten dociera do naszej świadomości. Dowodem na to jest w szczególności doświadczenie D. Makłoskiego, który sam sobie postawił. Pierwotne włókna doprowadzające z receptorów mięśniowych były podrażnione progowymi bodźcami elektrycznymi. Wzrost częstotliwości impulsów tych włókien nerwowych spowodował subiektywne odczucia subiektywne zmiany pozycji odpowiedniej kończyny, chociaż jej pozycja w rzeczywistości się nie zmieniła.

Analizator bóluosobno należy go podkreślić w związku z jego szczególnym znaczeniem dla organizmu - niesie informację o szkodliwych skutkach. Ból może wystąpić przy podrażnieniu zarówno zewnętrznych, jak i interoreceptorów.

Strukturalna i funkcjonalna organizacja analizatorów

Zgodnie z oświadczeniem I.P. Pavlova (1909), każdy analizator ma trzy działy: peryferyjny, przewodnikowy i centralny lub korowy. Peryferyjna część analizatora jest reprezentowana przez receptory. Jego celem jest percepcja i pierwotna analiza zmian w zewnętrznym i wewnętrznym środowisku ciała. W receptorach energia bodźca jest przekształcana w impuls nerwowy, a także wzmocnienie sygnału z powodu wewnętrznej energii procesów metabolicznych. Receptory charakteryzują się swoistością (modalnością), tj. zdolność postrzegania określonego rodzaju bodźca, do którego przystosowały się w procesie ewolucji (odpowiednie bodźce), na którym opiera się pierwotna analiza. Receptory analizatora wizualnego są zatem dostosowane do percepcji światła, a receptory słuchowe są dostosowane do dźwięku itp. Część powierzchni receptora, z której sygnał odbiera jedno włókno doprowadzające, nazywana jest jego polem odbiorczym. Pola recepcyjne mogą mieć różną liczbę formacji receptorów (od 2 do 30 lub więcej), spośród których istnieje receptor wiodący i nakładają się na siebie. Ten ostatni zapewnia większą niezawodność funkcji i odgrywa znaczącą rolę w mechanizmach kompensacyjnych.

Receptory są bardzo różnorodne.

W klasyfikacjireceptory centralne dla ich podziału, w zależności od rodzaju postrzeganego bodźca. Istnieje pięć rodzajów takich receptorów.

1. Mechanoreceptory są wzbudzane podczas deformacji mechanicznej, znajdują się w skórze, naczyniach krwionośnych, narządy wewnętrzne, układ mięśniowo-szkieletowy, układy słuchowe i przedsionkowe.

2. Chemoreceptory dostrzegają zmiany chemiczne w środowisku zewnętrznym i wewnętrznym organizmu. Należą do nich receptory smakowe i węchowe, a także receptory reagujące na zmiany w składzie krwi, limfy, płynów międzykomórkowych i mózgowo-rdzeniowych (zmiany napięcia O 2 i CO2, osmolarności i pH, glukozy i innych substancji). Takie receptory znajdują się w błonie śluzowej języka i nosa, ciałach szyjnych i aortalnych, podwzgórzu i rdzeniu przedłużonym.

3. Termoreceptory postrzegają zmiany temperatury. Są one podzielone na receptory termiczne i zimne i znajdują się w skórze, błonach śluzowych, naczyniach krwionośnych, narządach wewnętrznych, podwzgórzu, środkowym, podłużnym i rdzeniu kręgowym.

4. Fotoreceptory w siatkówce odbierają energię świetlną (elektromagnetyczną).

5. Nocyceptory, których wzbudzeniu towarzyszy ból (receptory bólu). Czynnikami drażniącymi tych receptorów są czynniki mechaniczne, termiczne i chemiczne (histamina, bradykinina, K +, H + itp.). Bolesne bodźce są postrzegane przez wolne zakończenia nerwowe obecne w skórze, mięśniach, narządach wewnętrznych, zębinie, naczyniach krwionośnych.

Z psychofizjologicznego punktu widzeniareceptory są podzielone zgodnie z narządami zmysłów i wytwarzają wrażenia wzrokowe, słuchowe, smakowe, węchowe i dotykowe.

Według lokalizacji w cielereceptory są podzielone na zewnątrz- i interoreceptory.

Exteroreceptory obejmują receptory skóry, widoczne błony śluzowe i narządy czuciowe: wzrokowe, słuchowe, smakowe, węchowe, dotykowe, bólowe i temperaturowe. Inter-receptory obejmują receptory narządów wewnętrznych (trzewioreceptory), naczyń krwionośnych i ośrodkowego układu nerwowego. Różne interoreceptory to receptory układu mięśniowo-szkieletowego (proprioreceptory) i receptory przedsionkowe. Jeśli ta sama różnorodność receptorów (na przykład chemoreceptory wrażliwe na CO 3) jest zlokalizowana zarówno w ośrodkowym układzie nerwowym (w rdzeniu przedłużonym), jak i w innych miejscach (naczyniach), wówczas takie receptory są podzielone na centralne i obwodowe.

Według prędkości adaptacjireceptory są podzielone na trzy grupy: szybko dostosowujące się (faza), powoli dostosowujące się (tonik) i mieszane (faza toniczna), dostosowujące się ze średnią prędkością. Przykładem szybko przystosowujących się receptorów są receptory wibracyjne (ciała Paciniego) i dotykające (ciała Meissnera) do skóry. Powoli przystosowujące się receptory obejmują proprioreceptory, płucne receptory rozciągające, receptory bólu. Fotoreceptory siatkówki, termoreceptory skóry dostosowują się ze średnią prędkością.

Według organizacji strukturalnej i funkcjonalnejrozróżniać pierwotne i wtórne receptory. Pierwotne receptory są wrażliwymi końcami dendrytu neuronu doprowadzającego. Ciało neuronu znajduje się w zwoju rdzenia kręgowego lub w zwoju nerwów czaszkowych. W pierwotnym receptorze bodziec działa bezpośrednio na końce neuronu czuciowego. Pierwotne receptory są filogenetycznie starszymi strukturami, obejmują one węchowe, dotykowe, temperaturowe, receptory bólu i proprioreceptory.

W receptorach wtórnych znajduje się specjalna komórka synaptycznie związana z końcem dendrytu neuronu czuciowego. Jest to komórka, na przykład fotoreceptor, o charakterze nabłonkowym lub pochodzenia neuroektodermalnego.

Ta klasyfikacja pozwala nam zrozumieć, w jaki sposób zachodzi wzbudzenie receptorów.

Mechanizm wzbudzenia receptorów.Pod wpływem bodźca na komórkę receptorową w warstwie białkowo-lipidowej błony zmienia się konfiguracja przestrzenna cząsteczek receptora białkowego. Prowadzi to do zmiany przepuszczalności błony dla niektórych jonów, najczęściej dla jonów sodu, ale w ostatnich latach odkryto również rolę potasu w tym procesie. Występują prądy jonowe, zmienia się ładunek błony i generowany jest potencjał receptora (RP). A potem proces wzbudzenia przebiega różnie w różnych receptorach. W pierwotnych receptorach czuciowych, które są wolnymi gołymi końcami wrażliwego neuronu (węchowy, dotykowy, proprioceptywny), RP działa na sąsiednie, najbardziej wrażliwe odcinki błony, w których generowany jest potencjał czynnościowy (PD), który następnie rozprzestrzenia się w postaci impulsów wzdłuż włókna nerwowego. Przekształcenie energii zewnętrznego bodźca w PD w pierwotnych receptorach może nastąpić albo bezpośrednio na błonie, albo z udziałem niektórych struktur pomocniczych. Tak dzieje się na przykład w małym ciele Paciniego. Receptor jest tutaj reprezentowany przez nagi koniec aksonu, który jest otoczony torebką tkanki łącznej. Gdy ciało Paciniego zostanie ściśnięte, rejestrowane jest RP, które jest następnie przekształcane w odpowiedź impulsową włókna doprowadzającego. W wtórnych receptorach czuciowych, które są wyspecjalizowanymi komórkami (wzrokowymi, słuchowymi, smakowymi, przedsionkowymi), RP prowadzi do tworzenia i uwalniania mediatora z presynaptycznej części komórki receptorowej do szczeliny synaptycznej synapsy aferentnej. Mediator działa na błonę postsynaptyczną wrażliwego neuronu, powoduje jego depolaryzację i tworzenie potencjału postsynaptycznego, który nazywa się potencjałem generatora (GP). GP, działając na pozasynaptyczne odcinki błony wrażliwego neuronu, determinuje wytwarzanie PD. GP może być de- lub hiperpolaryzujący i odpowiednio powodować wzbudzenie lub hamować odpowiedź impulsową włókna doprowadzającego.

Właściwości i cechy potencjałów receptora i generatora

Potencjały receptora i generatora to procesy bioelektryczne, które mają właściwości reakcji lokalnej lub lokalnej: rozmnażają się ze zmniejszeniem, tj. z tłumieniem; wartość zależy od siły irytacji, ponieważ przestrzegają „prawa siły”; wartość zależy od tempa wzrostu amplitudy bodźca w czasie; potrafi podsumować, stosując szybko podążając za sobą podrażnień.

Tak więc w receptorach energia bodźca jest przekształcana w impuls nerwowy, tj. podstawowe kodowanie informacji, konwersja informacji do kodu dotykowego.

Większość receptorów ma tak zwaną aktywność tła, tj. podniecenie powstaje w nich przy braku jakichkolwiek bodźców.

Dział dyrygenta analizatoraobejmuje neurony doprowadzające (obwodowe) i pośrednie trzonu oraz struktury podkorowe ośrodkowego układu nerwowego (OUN), które tworzą łańcuch neuronów umiejscowionych w różnych warstwach na każdym poziomie ośrodkowego układu nerwowego. Dział konduktorów zapewnia pobudzenie receptorów w korze mózgowej i częściowe przetwarzanie informacji. Wzbudzenie w dziale dyrygentów odbywa się na dwa sposoby:

1) konkretna ścieżka projekcji (bezpośrednie ścieżki doprowadzające) od receptora wzdłuż ściśle wyznaczonych specyficznych ścieżek z przełączaniem na różnych poziomach ośrodkowego układu nerwowego (na poziomie rdzenia kręgowego i rdzenia przedłużonego, w guzkach wzrokowych i w odpowiedniej strefie projekcji kory mózgowej);

2) w sposób niespecyficzny, z udziałem formacji siatkowej. Na poziomie pnia mózgu zabezpieczenia boczne odchodzą od określonego szlaku do komórek formacji siatkowej, do których mogą zbiegać się różne wzbudzenia aferentne, zapewniając interakcję analizatorów. W tym przypadku pobudzenia aferentne tracą swoje specyficzne właściwości (modalność sensoryczna) i zmieniają pobudliwość neuronów korowych. Wzbudzenie odbywa się powoli przez dużą liczbę synaps. Ze względu na zabezpieczenia, podwzgórze i inne części układu limbicznego mózgu, a także ośrodki ruchowe, są objęte procesem wzbudzenia. Wszystko to zapewnia wegetatywne, motoryczne i emocjonalne elementy reakcji sensorycznych.

Centrallub korowy, dział analizatora,zgodnie z I.P. Pawłow składa się z dwóch części: części środkowej, tj. „Jądra” reprezentowane przez określone neurony przetwarzające impulsy aferentne z receptorów i części obwodowej, tj. „Elementy rozproszone” - neurony rozproszone w korze mózgowej. Korowe końce analizatorów nazywane są również „strefami sensorycznymi”, które nie są ściśle ograniczonymi obszarami, nakładają się na siebie. Obecnie, zgodnie z danymi cytoarchitektonicznymi i neurofizjologicznymi, rozróżnia się projekcję (pierwotną i wtórną) i asocjacyjne trzeciorzędowe strefy kory mózgowej. Wzbudzenie z odpowiednich receptorów w strefach pierwotnych jest kierowane wzdłuż szybko przewodzących określonych ścieżek, podczas gdy aktywacja stref wtórnych i trzeciorzędowych (asocjacyjnych) zachodzi wzdłuż polisynaptycznych szlaków niespecyficznych. Również strefy korowe  połączone wieloma włóknami asocjacyjnymi. Neurony wzdłuż grubości kory są nierównomiernie rozmieszczone i zwykle tworzą sześć warstw. Główne drogi doprowadzające do kory kończą się na neuronach górnych warstw (III - IV). Warstwy te są najsilniej rozwinięte w centralnych działach analizatorów wizualnych, słuchowych i skórnych. Impulsy aferentne z udziałem komórek gwiaździstych kory (warstwa IV) są przekazywane do neuronów piramidalnych (warstwa III), skąd przetworzony sygnał opuszcza korę do innych struktur mózgu.

W korze elementy wejściowe i wyjściowe wraz z komórkami gwiaździstymi tworzą tak zwane kolumny - jednostki funkcjonalne kory zorganizowane w kierunku pionowym. Kolumna ma średnicę około 500 μm i jest określona przez strefę dystrybucyjną zabezpieczeń rosnącego aferentnego włókna wzgórzowo-korowego. Sąsiadujące kolumny mają wzajemne połączenia, które organizują udział wielu kolumn w celu realizacji określonej reakcji. Wzbudzenie jednej z kolumn prowadzi do zahamowania sąsiednich.

Rzuty korowe układów sensorycznych mają aktualną zasadę organizacji. Objętość rzutu korowego jest proporcjonalna do gęstości receptorów. Z tego powodu na przykład centralny dół siatkówki w rzucie korowym jest reprezentowany przez większy obszar niż obwód siatkówki.

Aby określić reprezentację korową różnych układów sensorycznych, stosuje się metodę rejestrowania potencjałów wywołanych (VP). VP to rodzaj indukowanej przez mózg aktywności elektrycznej. EP sensoryczne są rejestrowane podczas stymulacji formacji receptorowych i są wykorzystywane do scharakteryzowania tak ważnej funkcji, jak percepcja.

Z ogólnych zasad organizacji analizatorów należy wyróżnić wielopoziomowość i wielokanałowość.

Wielopoziomowy zapewnia możliwość specjalizacji na różnych poziomach i warstwach ośrodkowego układu nerwowego w celu przetwarzania niektórych rodzajów informacji. Pozwala to ciału szybciej reagować na proste sygnały, które są już analizowane na poszczególnych poziomach pośrednich.

Istniejące wielokanałowe systemy analizujące przejawiają się w obecności równoległych kanałów neuronowych, tj. obecność w każdej z warstw i poziomów wielu elementów nerwowych związanych z wieloma elementami nerwowymi następnej warstwy i poziomu, które z kolei przekazują impulsy nerwowe do elementów wyższego poziomu, zapewniając w ten sposób wiarygodność i dokładność analizy czynnika działającego.

Istniejący zasada hierarchicznakonstrukcja układów sensorycznych stwarza warunki do precyzyjnej regulacji procesów percepcyjnych poprzez wpływy z wyższych poziomów na niższe.

Te cechy strukturalne centralnego działu zapewniają interakcję różnych analizatorów i proces kompensacji upośledzonych funkcji. Na poziomie działu korowego przeprowadzana jest najwyższa analiza i synteza aferentnych wzbudzeń, zapewniająca pełny obraz środowiska.

Główne właściwości analizatorów są następujące.

1. Wysoka wrażliwość na odpowiedni bodziec.Wszystkie sekcje analizatora, a zwłaszcza receptory, są bardzo pobudliwe. Zatem fotoreceptory siatkówki mogą być wzbudzane przez działanie tylko kilku kwantów lekkich receptorów węchowych informujących ciało o pojawieniu się pojedynczych cząsteczek substancji zapachowych. Jednak biorąc pod uwagę tę właściwość analizatorów, lepiej jest używać terminu „czułość” niż „pobudliwość”, ponieważ u ludzi jest to określane przez pojawienie się wrażeń.

Ocenę wrażliwości przeprowadza się przy użyciu szeregu kryteriów.

Próg czucia(próg bezwzględny) - minimalna siła podrażnienia, powodująca takie wzbudzenie analizatora, które subiektywnie odbierane jest w postaci doznań.

Próg dyskryminacji(próg różnicowy) - minimalna zmiana siły aktywnego bodźca, postrzegana subiektywnie w postaci zmiany intensywności doznań. Ten wzór został ustalony przez E. Webera w eksperymencie z określeniem ciśnienia dłoni przez badanego. Okazało się, że pod działaniem obciążenia 100 g konieczne było dodanie obciążenia 3 g, aby poczuć wzrost ciśnienia, przy obciążeniu 200 g konieczne było dodanie 6 g, 400 g - 12 g itp. Ponadto stosunek wzrostu siły podrażnienia (L) do siły aktywnego bodźca (L) jest wartością stałą (C):

W przypadku różnych analizatorów wartość ta jest inna, w tym przypadku jest to około 1/30 siły aktywnego bodźca. Podobny wzór obserwuje się przy spadku siły aktywnego bodźca.

Intensywność wrażeńprzy tej samej sile bodźca może być różna, ponieważ zależy to od poziomu pobudliwości różnych struktur analizatora na wszystkich jego poziomach. Ten wzór został zbadany przez G. Fechnera, który wykazał, że intensywność doznań jest wprost proporcjonalna do logarytmu siły podrażnienia. Ta pozycja jest wyrażona wzorem:

gdzie E jest intensywnością doznań,

K jest stałą

L jest siłą aktywnego bodźca,

L 0 jest progiem czucia (próg absolutny).

Prawa Webera i Fechnera nie są wystarczająco dokładne, szczególnie z niewielką siłą irytacji. Psychofizyczne metody badawcze, choć cierpią na pewną niedokładność, są szeroko stosowane w badaniach analizatorów w medycynie praktycznej, na przykład w określaniu ostrości wzroku, słuchu, węchu, wrażliwości dotykowej i smaku.

2. Bezwładność- stosunkowo powolny początek i zanik wrażeń. Czas utajonego pojawienia się czucia zależy od utajonego okresu wzbudzenia receptora i czasu potrzebnego do przejścia wzbudzenia w synapsach z jednego neuronu do drugiego, czasu wzbudzenia tworzenia siateczki i uogólnienia wzbudzenia w korze mózgowej. Utrzymywanie się wrażeń przez pewien czas po wyłączeniu bodźca tłumaczy się następstwami ośrodkowego układu nerwowego - głównie krążeniem pobudzenia. Zatem wrażenie wizualne nie powstaje i nie znika natychmiast. Utajony okres odczuwania wynosi 0,1 s, a następnie - 0,05 s. Szybko następujące po sobie bodźce świetlne (migotanie) mogą wywoływać wrażenie ciągłego światła (zjawisko „migotania”). Maksymalna częstotliwość błysków światła, które są postrzegane nawet osobno, nazywana jest krytyczną częstotliwością migotania, która jest większa, im większa jasność bodźca i wyższa pobudliwość OUN, i wynosi około 20 migotań na sekundę. Wraz z tym, jeśli dwa stacjonarne bodźce są rzutowane sekwencyjnie w odstępach 20-200 ms na różne części siatkówki, powstaje wrażenie ruchu obiektu. Zjawisko to nazywa się „zjawiskiem phi”. Taki efekt obserwuje się nawet wtedy, gdy jeden bodziec ma nieco inną formę niż inny. Te dwa zjawiska: „fuzja migotania” i „zjawisko phi” - są podstawą kinematografii. Z powodu bezwładności percepcji odczucie wizualne z jednej ramki trwa do momentu pojawienia się kolejnej, dlatego powstaje złudzenie ciągłego ruchu. Zazwyczaj efekt ten występuje w przypadku szybkiego sekwencyjnego wyświetlania nieruchomych obrazów na ekranie z prędkością 18–24 klatek na sekundę.

3. Umiejętnośćukład sensoryczny dostosowaćprzy stałej sile bodźca długo działającego polega głównie na obniżeniu absolutu i zwiększeniu czułości różnicowej. Ta właściwość jest nieodłączna we wszystkich działach analizatora, ale najbardziej przejawia się na poziomie receptorów i polega na zmianie nie tylko ich pobudliwości i impulsu, ale także wskaźników mobilności funkcjonalnej, tj. w zmianie liczby funkcjonujących struktur receptorowych (P.G. Senakin). Według szybkości adaptacji wszystkie receptory dzielą się na szybkie i powoli adaptacyjne, czasem wyróżniają także grupę receptorów o średniej szybkości adaptacji. W przewodach i sekcjach korowych analizatorów adaptacja przejawia się w spadku liczby aktywowanych włókien i komórki nerwowe.

Ważną rolę w adaptacji sensorycznej odgrywa regulacja eferentna, która jest realizowana przez zstępujące wpływy, które zmieniają aktywność podstawowych struktur układu sensorycznego. Z tego powodu powstaje zjawisko „dostrajania” układów sensorycznych do optymalnej percepcji bodźców w zmieniającym się otoczeniu.

4. Interakcja analizatorów.Za pomocą analizatorów ciało uczy się właściwości obiektów i zjawisk środowiskowych, korzystnych i negatywnych aspektów ich wpływu na ciało. Dlatego dysfunkcje funkcji zewnętrznych analizatorów, szczególnie wizualnych i słuchowych, znacznie utrudniają znajomość świata zewnętrznego (otaczający świat jest bardzo ubogi dla osób niewidomych lub głuchych). Jednak tylko procesy analityczne w ośrodkowym układzie nerwowym nie mogą stworzyć prawdziwej idei środowiska. Zdolność analizatorów do interakcji ze sobą zapewnia przenośny i holistyczny obraz obiektów świata zewnętrznego. Na przykład oceniamy jakość plasterka cytryny za pomocą analizatorów wizualnych, węchowych, dotykowych i smakowych. Jednocześnie powstaje pomysł zarówno na temat indywidualnych cech - koloru, tekstury, zapachu, smaku, jak i właściwości obiektu jako całości, tj. powstaje pewien holistyczny obraz postrzeganego obiektu. Interakcja analizatorów w ocenie zjawisk i obiektów leży również u podstaw kompensacji upośledzonych funkcji w przypadku utraty jednego z analizatorów. Tak więc na ślepo wzrasta czułość analizatora słuchowego. Tacy ludzie mogą lokalizować duże obiekty i ominąć je, jeśli nie ma zewnętrznego hałasu. Wynika to z odbicia fal dźwiękowych od obiektu z przodu. Amerykańscy naukowcy zaobserwowali niewidomego, który dokładnie określił położenie dużego kartonowego talerza. Gdy uszy podmiotu były pokryte woskiem, nie mógł już określić położenia tektury.

Oddziaływania układów sensorycznych mogą objawiać się w postaci wpływu wzbudzenia jednego układu na stan pobudliwości innego zgodnie z dominującą zasadą. Tak więc słuchanie muzyki może powodować uśmierzenie bólu podczas zabiegów dentystycznych (analgezja audio). Hałas pogarsza percepcję wzrokową, jasne światło zwiększa percepcję głośności dźwięku. Proces interakcji układów sensorycznych może objawiać się na różnych poziomach. Szczególnie ważną rolę odgrywa siatkowe tworzenie pnia mózgu, kory mózgowej. Wiele neuronów korowych ma zdolność reagowania na złożone kombinacje sygnałów o różnych modalnościach (konwergencja multisensoryczna), co jest bardzo ważne dla zrozumienia środowiska i oceny nowych bodźców.

Kodowanie informacji w analizatorach

Pojęcia Kodowanie- proces przekształcania informacji w formę warunkową (kod) dogodną do transmisji w kanale komunikacyjnym. Każda transformacja informacji w działach analizatora jest kodowana. W analizatorze słuchowym drgania mechaniczne membrany i innych elementów przewodzących dźwięk w pierwszym etapie przekształcane są w potencjał receptora, ten ostatni zapewnia uwolnienie mediatora do szczeliny synaptycznej i pojawienie się potencjału generatora, w wyniku czego powstaje impuls nerwowy we włóknie doprowadzającym. Potencjał czynnościowy dociera do następnego neuronu, w którego synapsie sygnał elektryczny jest ponownie przekształcany w chemiczny, tj. Kod zmienia się wiele razy. Należy zauważyć, że na wszystkich poziomach analizatorów nie ma przywrócenia bodźca w jego pierwotnej postaci. To fizjologiczne kodowanie różni się od większości technicznych systemów komunikacji, w których komunikat z reguły jest przywracany do pierwotnej postaci.

Kody układu nerwowego. Wtechnologia komputerowa wykorzystuje kod binarny, gdy dwa znaki są zawsze używane do tworzenia kombinacji - 0 i 1, które są dwoma stanami. Kodowanie informacji w ciele opiera się na kodach niebinarnych, co pozwala na uzyskanie tej samej długości kodu w celu uzyskania większej liczby kombinacji. Uniwersalny kod dla układu nerwowego to impulsy nerwowe, które przemieszczają się przez włókna nerwowe. Co więcej, zawartość informacji nie zależy od amplitudy impulsów (są one zgodne z prawem „Wszystko albo nic”), ale przez częstotliwość impulsów (odstępy czasu między poszczególnymi impulsami), łącząc je w paczki, liczbę impulsów w paczce, odstępy między paczkami. Sygnał jest przesyłany z jednej komórki do drugiej we wszystkich działach analizatora za pomocą kodu chemicznego, tj. różni mediatorzy. Aby przechowywać informacje w ośrodkowym układzie nerwowym, kodowanie odbywa się przy użyciu zmian strukturalnych w neuronach (mechanizmach pamięci).

Zakodowana charakterystyka bodźca.W analizatorach zakodowana jest jakościowa charakterystyka bodźca (na przykład światło, dźwięk), siła bodźca, jego czas trwania, a także przestrzeń. miejsce działania bodźca i jego lokalizacja w środowisku. Wszystkie działy analizatora biorą udział w kodowaniu wszystkich charakterystyk bodźca.

W części peryferyjnej analizatorakodowanie jakości bodźca (gatunku) odbywa się ze względu na specyficzność receptorów, tj. zdolność postrzegania bodźca określonego typu, do którego jest on dostosowywany w procesie ewolucji, tj. do odpowiedniego bodźca. Tak więc wiązka światła wzbudza tylko receptory siatkówki, inne receptory (zapach, smak, dotyk itp.) Zwykle nie reagują na to.

Siłę bodźca można zakodować, zmieniając częstotliwość impulsów w generowanych receptorach, zmieniając siłę bodźca, która jest określona przez całkowitą liczbę impulsów na jednostkę czasu. Nazywa się to kodowaniem częstotliwości. W tym przypadku wraz ze wzrostem siły bodźca liczba impulsów powstających w receptorach zwykle wzrasta i odwrotnie. Gdy zmienia się siła bodźca, może również zmieniać się liczba wzbudzonych receptorów; ponadto kodowanie siły bodźca może być realizowane przy różnych okresach opóźnienia i czasach reakcji. Silne działanie drażniące zmniejsza okres utajony, zwiększa liczbę impulsów i wydłuża czas reakcji. Przestrzeń jest kodowana przez wielkość obszaru, na którym receptory są wzbudzone, jest to kodowanie przestrzenne (na przykład możemy łatwo ustalić, czy ołówek dotyka powierzchni skóry ostrym lub tępym końcem). Niektóre receptory są łatwiej wzbudzane, gdy bodziec działa na nie pod pewnym kątem (ciała Paciniego, receptory siatkówki), co jest oszacowaniem kierunku działania bodźca na receptor. Lokalizacja działania bodźca jest zakodowana przez fakt, że receptory różnych części ciała wysyłają impulsy do niektórych obszarów kory mózgowej.

Czas działania bodźca na receptor jest zakodowany przez fakt, że zaczyna on być wzbudzany na początku działania bodźca i przestaje być wzbudzany natychmiast po wyłączeniu bodźca (kodowanie tymczasowe). Należy zauważyć, że czas działania bodźca w wielu receptorach nie jest wystarczająco dokładnie kodowany ze względu na ich szybką adaptację i ustanie wzbudzenia przy stale działającej sile bodźca. Ta niedokładność jest częściowo kompensowana przez obecność receptorów włączania, wyłączania i wyłączania, które są wzbudzane po włączeniu i wyłączeniu, a także po włączeniu i wyłączeniu bodźca. W przypadku bodźca długo działającego, gdy następuje adaptacja receptorów, traci się pewną ilość informacji o bodźcu (jego sile i czasie trwania), ale zwiększa to wrażliwość, tj. Rozwija się uczulenie receptora na zmianę tego bodźca. Wzmocnienie bodźca działa na dostosowany receptor jako nowy bodziec, co znajduje również odzwierciedlenie w zmianie częstotliwości impulsów pochodzących z receptora.

W części przewodzącej analizatora kodowanie odbywa się tylko w „stacjach przełączających”, to znaczy, gdy sygnał jest przesyłany z jednego neuronu do drugiego, gdzie zmienia się kod. Informacje nie są kodowane we włóknach nerwowych; pełnią one rolę drutów, które przekazują informacje zakodowane w receptorach i przetwarzane w centrach układu nerwowego.

Mogą występować różne odstępy między impulsami w pojedynczym włóknie nerwowym, impulsy są formowane w pakiety o różnych liczbach, a także mogą być różne odstępy między poszczególnymi pakietami. Wszystko to odzwierciedla charakter informacji zakodowanej w receptorach. W tym przypadku liczba wzbudzonych włókien nerwowych może również ulec zmianie w pniu nerwowym, co jest określone przez zmianę liczby wzbudzonych receptorów lub neuronów przy poprzednim przejściu sygnału z jednego neuronu do drugiego. Na przykład w stacjach przełączających w wizualnym wzgórzu informacja jest kodowana, po pierwsze, poprzez zmianę wielkości pulsacji na wejściu i wyjściu, a po drugie, ze względu na kodowanie przestrzenne, tj. z powodu połączenia niektórych neuronów z niektórymi receptorami. W obu przypadkach im silniejszy bodziec, tym większa liczba pobudzonych neuronów.

W przylegających odcinkach ośrodkowego układu nerwowego obserwuje się spadek częstotliwości wyładowań neuronów i przekształcenie impulsów długoterminowych w krótkie impulsy impulsów. Istnieją neurony, które są podekscytowane nie tylko, gdy pojawia się bodziec, ale także gdy jest on wyłączony, co jest również związane z aktywnością receptorów i interakcją samych neuronów. Neurony, zwane „detektorami”, selektywnie reagują na jeden lub drugi parametr bodźca, na przykład na bodziec poruszający się w przestrzeni lub na jasny lub ciemny pasek znajdujący się w pewnej części pola widzenia. Liczba takich neuronów, które tylko częściowo odzwierciedlają właściwości bodźca, rośnie na każdym kolejnym poziomie analizatora. Ale jednocześnie na każdym kolejnym poziomie analizatora znajdują się neurony, które duplikują właściwości neuronów z poprzedniej sekcji, co stwarza podstawę dla wiarygodności funkcji analizatorów. W jądrach sensorycznych zachodzą procesy hamujące, które filtrują i różnicują informacje sensoryczne. Procesy te zapewniają kontrolę informacji sensorycznych. Zmniejsza to hałas i zmienia stosunek spontanicznej i indukowanej aktywności neuronów. Taki mechanizm jest realizowany ze względu na rodzaje hamowania (boczne, powrotne) w procesie wpływów wstępujących i opadających.

Na korowym końcu analizatoraodbywa się kodowanie przestrzenno-częstotliwościowe, którego neurofizjologiczną podstawą jest rozkład przestrzenny zespołów wyspecjalizowanych neuronów i ich połączenia z pewnymi typami receptorów. Impulsy pochodzą z receptorów w niektórych strefach kory mózgowej w różnych odstępach czasu. Informacje otrzymywane w postaci impulsów nerwowych są kodowane w zmianach strukturalnych i biochemicznych w neuronach (mechanizmy pamięci). W korze mózgowej przeprowadzana jest wyższa analiza i synteza otrzymanych informacji.

Analiza polega na tym, że za pomocą powstających wrażeń rozróżniamy bodźce aktywne (jakościowo - światło, dźwięk itp.) I określamy siłę, czas i miejsce, tj. przestrzeń, na którą działa bodziec, a także jego lokalizacja (źródło dźwięku, światła, zapachu).

Synteza realizowana jest w rozpoznawaniu znanego obiektu, zjawiska lub w tworzeniu obrazu, pierwszego napotkanego obiektu, zjawiska.

Zdarzają się przypadki, gdy u niewidomych od urodzenia widzenie pojawiło się tylko w okresie dojrzewania. Tak więc dziewczyna, która zyskała wzrok dopiero w wieku 16 lat, nie mogła, dzięki swojej wizji, rozpoznać przedmiotów, z których korzystała wiele razy wcześniej. Ale gdy tylko wzięła przedmiot w ręce, z radością go nazwała. Dlatego musiała praktycznie ponownie zbadać otaczający ją świat z udziałem analizatora wizualnego, wzmacniając informacje z innych analizatorów, w szczególności z dotykowego. Jednocześnie decydujące były wrażenia dotykowe. Dowodzi tego na przykład wieloletnie doświadczenie Straton. Wiadomo, że obraz na siatkówce oka jest zmniejszony i odwrócony. Noworodek tak widzi świat. Jednak we wczesnej ontogenezie dziecko dotyka wszystkiego rękami, porównuje i porównuje doznania wzrokowe z dotykowymi. Stopniowo interakcja wrażeń dotykowych i wizualnych prowadzi do postrzegania układu obiektów, co jest w rzeczywistości, chociaż obraz na siatkówce pozostaje odwrócony. Straton założył okulary z soczewkami, które zmieniły obraz na siatkówce w pozycję odpowiadającą rzeczywistości. Obserwowany świat wywrócił się do góry nogami. Jednak w ciągu 8 dni, porównując wrażenia dotykowe i wizualne, znów zaczął postrzegać wszystkie rzeczy i przedmioty jak zwykle. Kiedy eksperymentator zdjął soczewki, świat „znów się przewrócił”, normalna percepcja powróciła po 4 dniach.

Jeśli informacja o obiekcie lub zjawisku po raz pierwszy wejdzie do działu korowego analizatora, powstaje obraz nowego obiektu, zjawiska z powodu interakcji kilku analizatorów. Jednocześnie jednak porównywane są przychodzące informacje ze śladami pamięci innych podobnych obiektów lub zjawisk. Informacje otrzymywane w postaci impulsów nerwowych są kodowane za pomocą mechanizmów pamięci długoterminowej.

Tak więc procesowi przesyłania wiadomości sensorycznej towarzyszy wielokrotne transkodowanie i kończy się wyższą analizą i syntezą, która zachodzi w korowym dziale analizatorów. Po tym następuje już wybór lub opracowanie programu reakcji dla organizmu.

analizator wizualny receptora sensorycznego

Ogólny plan układów czujników

Rodzaje systemów czujników

U [Mf20] wysoko rozwiniętych zwierząt, według obecności wyspecjalizowanych receptorów, wyróżnia się je wzrokowe, słuchowe, przedsionkowe, węchowe, smakowe, dotykowe i proprioceptywne układy sensoryczne, z których każdy obejmuje wyspecjalizowane struktury głównych działów ośrodkowego układu nerwowego.

Przedstawiciele różnych klas, rzędów zwierząt mają jedną lub dwie główne układy sensoryczne za pomocą których uzyskuje się podstawowe informacje ze środowiska zewnętrznego [B21].

Jednak jak ewolucyjny  rozwoju, główną rolę przypisano systemom wizualnym i słuchowym. Te analizatory są nazywane progresywne systemy czujników .

Ich główna rola znajduje odzwierciedlenie w ich projekcie. Systemy wizualne i słuchowe mają:

1. najbardziej zróżnicowana struktura aparatu receptorowego,

2. duża liczba struktur mózgowych otrzymuje impuls z wkładu wzrokowego i słuchowego,

3. największą liczbę pól korowych zajmuje przetwarzanie informacji akustycznych i optycznych,

4. Struktura tych systemów rozwinęła kontrolę nad funkcjonowaniem ich poszczególnych struktur za pomocą informacji zwrotnych.

5. Wyniki funkcjonowania tych układów sensorycznych są uznawane w maksymalnym zakresie.

Rozwój drugi system sygnalizacyjny   u ludzi stało się to możliwe dzięki potężnemu rozwojowi formacji kory mózgowej płatów czołowego i ciemieniowo-skroniowego, które otrzymują już przetworzone informacje wzrokowe, słuchowe i proprioceptywne.

Zarządzanie ludzkim zachowaniem w środowisku za pomocą drugiego układu sygnalizacyjnego określa maksymalny rozwój progresywnych układów sensorycznych.

Wraz z rozwojem progresywnych układów sensorycznych dochodzi do stłumienia aktywności starszych pradawnych układów sensorycznych: węchowego, smakowego i przedsionkowego.

Ogólny schemat budowy układów czujników

I.P. Pavlov wyróżniony 3 sekcje analizatora :

1. peryferyjne   (zestaw receptorów) ,

2. dyrygent   (sposoby prowadzenia wzbudzenia),

3. centralny   (neurony korowe analizujące bodziec)

Analizator zaczyna się od receptorów, a kończy neuronami, które są połączone neuronami w obszarach motorycznych kory mózgowej.

Nie należy mylić analizatorów z łukami odruchowymi. Analizatory nie mają części efektorowej.

Główny ogólne zasady  budowanie układów sensorycznych wyższych kręgowców i ludzi to:

1. nakładanie warstw

2. wielokanałowy

3. różnicowanie   elementy układu sensorycznego

3.1. poziomo

3.2. pionowo

4. dostępność lejki sensoryczne

4.1. zwężający się

4.2. rozszerzanie się

Nakładanie warstwukład sensoryczny - obecność kilku warstw komórek nerwowych między receptorami i neuronami regionów motorycznych kory mózgowej.

Znaczenie fizjologiczne   warstwowanie: ta właściwość pozwala ciału szybko reagować na proste sygnały, które są analizowane już na pierwszych poziomach układu sensorycznego.

Tworzone są również warunki do selektywnej regulacji właściwości warstw neuronowych poprzez rosnące wpływy z innych części mózgu.

Wielokanałowy  układ sensoryczny - obecność w każdej warstwie wielu (od dziesiątek tysięcy do milionów) komórek nerwowych związanych z wieloma komórkami następnej warstwy, obecność wielu kanały równoległe   przetwarzanie i przesyłanie informacji.

Znaczenie fizjologiczne   wielokanałowy - zapewniający systemowi czujników niezawodność, dokładność i szczegółowość analizy sygnału.

Lejki sensoryczne.  Różna liczba elementów w sąsiadujących warstwach tworzy „lejki sensoryczne”. Tak więc w ludzkiej siatkówce znajduje się 130 milionów fotoreceptorów, aw warstwie komórek zwojowych siatkówki neurony są 100 razy mniejsze - „ zwężający się lejek ».

Na następujących poziomach systemu wizualnego « rozszerzenie lejka»:   liczba neuronów w pierwotnym obszarze projekcji obszaru wzrokowego kory jest tysiące razy większa niż komórek zwojowych siatkówki.

W układzie słuchowym i wielu innych układach sensorycznych „lejek rozszerzający się” przechodzi od receptorów do kory mózgowej.

Znaczenie fizjologiczne  „Zwężający się lejek” ma na celu zmniejszenie nadmiarowości informacji, a „rozszerzanie” ma zapewnić ułamkową i złożoną analizę różnych znaków sygnału;

Różnicowanieukład sensoryczny pionowo   - różnica morfologiczna i funkcjonalna różnych warstw układu sensorycznego [B22].

Według Pokrovsky'ego pionowe różnicowanie układu sensorycznego polega na tworzeniu działów, z których każdy składa się z kilku warstw neuronowych. Tak więc dział jest formacją morfofunkcjonalną większą niż warstwa neuronów. Każdy dział (na przykład żarówki węchowe, jądra ślimakowe układu słuchowego lub zwęglone ciała) pełni określoną funkcję.

Różnicowanie  układ sensoryczny poziomo   - różnica we właściwościach morfologicznych i fizjologicznych receptorów, neuronów i połączeń między sobą w obrębie każdej z warstw.

Tak więc w analizatorze wizualnym istnieją dwa równoległe kanały nerwowe, które przechodzą od fotoreceptorów do kory mózgowej i przetwarzają informacje pochodzące z centrum i z obrzeża siatkówki na różne sposoby.

Główne funkcje (operacje) układu sensorycznego:

1. wykrywanie;

2. rozróżnienie;

3. transmisja i transformacja;

4. kodowanie;

5. wykrywanie znaków;

6. rozpoznawanie wzorów.

Wykrywanie i pierwotna dyskryminacja sygnałów są zapewniane przez receptory, a wykrywanie i rozpoznawanie sygnałów przez neurony kory mózgowej. Transmisja, konwersja i kodowanie sygnałów są przeprowadzane przez neurony wszystkich warstw układów sensorycznych.

Otaczające nas przedmioty i zjawiska nie zawsze nam się takie wydają
czym naprawdę są. Nie zawsze widzimy i słyszymy
   co się naprawdę dzieje
  P. Lindsay, D. Norman

Jedną z fizjologicznych funkcji ciała jest postrzeganie otaczającej rzeczywistości. Uzyskiwanie i przetwarzanie informacji o otaczającym świecie jest niezbędnym warunkiem utrzymania homeostatycznych stałych ciała i zachowania kształtującego. Spośród bodźców działających na ciało, tylko te, dla których istnieją wyspecjalizowane formacje, są wychwytywane i postrzegane. Takie drażniące są nazywane bodźce sensoryczneoraz złożone struktury zaprojektowane do ich przetwarzania - systemy sensoryczne. Sygnały czujników różnią się modalnością, tj. forma energii charakterystyczna dla każdego z nich.

  Obiektywna i subiektywna strona percepcji

Pod działaniem bodźca czuciowego powstają potencjały elektryczne w komórkach receptorowych, które są przewodzące do ośrodkowego układu nerwowego, gdzie są przetwarzane, co jest oparte na integracyjnej aktywności neuronu. Uporządkowana sekwencja procesów fizykochemicznych zachodzących w ciele pod wpływem bodźca sensorycznego reprezentuje obiektywną stronę funkcjonowania układów sensorycznych, którą można badać metodami fizyki, chemii, fizjologii.

Procesy fizyko-chemiczne rozwijające się w ośrodkowym układzie nerwowym prowadzą do pojawienia się subiektywnych wrażeń. Na przykład fale elektromagnetyczne o długości fali 400 nm powodują wrażenie „Widzę niebieski kolor”. Wrażenie jest zwykle interpretowane na podstawie wcześniejszych doświadczeń, co prowadzi do postrzegania „Widzę niebo”. Pojawienie się wrażeń i percepcji odzwierciedla subiektywną stronę układów sensorycznych. Zasady i wzorce pojawiania się subiektywnych odczuć i percepcji są badane metodami psychologii, psychofizyki, psychofizjologii.

Percepcja nie jest zwykłym fotograficznym pokazem otoczenia przez układy sensoryczne. Dwucyfrowe zdjęcia są dobrą ilustracją tego faktu - ten sam obraz można postrzegać inaczej (ryc. 1A). Obiektywna strona percepcji jest zasadniczo podobna u różnych osób. Strona subiektywna jest zawsze indywidualna i jest określona przez cechy osobowości podmiotu, jego doświadczenia, motywacji itp. Prawie żaden z czytelników nie postrzega otaczającego świata w taki sam sposób, jak postrzegał go Pablo Picasso (ryc. 1B).

  Specyfika systemów czujników

Każdy sygnał czuciowy, niezależnie od jego modalności, jest przekształcany w receptorze w pewną sekwencję (wzór) potencjałów czynnościowych. Ciało rozróżnia rodzaje bodźców tylko dlatego, że układy sensoryczne mają właściwość specyficzności, tj. reagują tylko na pewien rodzaj bodźca.

Zgodnie z prawem „specyficznych energii sensorycznych” Johannesa Mullera o charakterze doznań decyduje nie bodziec, ale podrażniony narząd zmysłu. Na przykład przy mechanicznej stymulacji fotoreceptorów oka pojawi się wrażenie światła, ale nie ciśnienia.

Specyfika układów czuciowych nie jest jednak absolutna, jednak dla każdego układu czuciowego istnieje pewien rodzaj bodźca (odpowiedni bodziec), którego wrażliwość jest wielokrotnie wyższa niż w przypadku innych bodźców czuciowych (nieodpowiedni bodziec). Im bardziej progi pobudzenia układu sensorycznego dla odpowiednich i nieodpowiednich bodźców różnią się, tym wyższa jest jego specyficzność.

Adekwatność bodźca zależy po pierwsze od właściwości komórek receptorowych, a po drugie od makrostruktury narządu zmysłów. Na przykład membrana fotoreceptorowa jest zaprojektowana do odbierania sygnałów świetlnych, ponieważ ma specjalne białko rodopsyny, które rozpada się pod wpływem światła. Z drugiej strony odpowiedni bodziec dla receptorów aparatu przedsionkowego i narządu słuchu jest taki sam - przepływ endolimfy, odchylając rzęski komórek włosowych. Jednak struktura ucha wewnętrznego jest taka, że \u200b\u200bendolimfa jest wprawiana w ruch pod wpływem drgań dźwiękowych, aw aparacie przedsionkowym endolimfy jest przesuwana poprzez zmianę pozycji głowy.

  Struktura systemu czujników

System czujników obejmuje następujące elementy (ryc. 2):
  • urządzenie pomocnicze
  • receptor sensoryczny
  • ścieżki sensoryczne
  • strefa projekcji kory mózgowej.

Aparat pomocniczy to edukacja, której funkcją jest pierwotna konwersja energii bodźca prądowego. Na przykład aparat pomocniczy układu przedsionkowego przekształca przyspieszenie kątowe ciała w mechaniczne przemieszczenie kinocykli komórek włosów. Urządzenie pomocnicze nie jest typowe dla wszystkich systemów czujników.

Receptor czuciowy przekształca energię aktywnego bodźca w określoną energię układu nerwowego, tj. w uporządkowaną sekwencję impulsów nerwowych. W pierwotnym receptorze transformacja zachodzi na końcach wrażliwego neuronu, w wtórnym receptorze zachodzi w komórce receptorowej. Akson wrażliwego neuronu (pierwotny aferent) przewodzi impulsy nerwowe do ośrodkowego układu nerwowego.

W ośrodkowym układzie nerwowym pobudzenie jest przenoszone wzdłuż łańcucha neuronów (tzw. Ścieżka sensoryczna) do kory mózgowej. Akson wrażliwego (czuciowego) neuronu tworzy kontakty synaptyczne z kilkoma wtórnymi neuronami czuciowymi. Aksony tych ostatnich podążają do neuronów znajdujących się w jądrach wyższych poziomów. Wzdłuż ścieżek sensorycznych przetwarzana jest informacja, która opiera się na integracyjnej aktywności neuronu. Ostateczne przetwarzanie informacji sensorycznej odbywa się w korze mózgowej.

  Zasady organizacji ścieżki sensorycznej

Zasada informacji wielokanałowej.   Każdy neuron szlaku sensorycznego tworzy kontakty z kilkoma neuronami o wyższych poziomach (rozbieżność). Dlatego impulsy nerwowe z jednego receptora są doprowadzane do kory przez kilka łańcuchów neuronów (równoległe kanały) (ryc. 3). Równoległe wielokanałowe dostarczanie informacji zapewnia wysoką niezawodność systemów czujników nawet w warunkach utraty poszczególnych neuronów (w wyniku choroby lub urazu), a także dużą szybkość przetwarzania informacji w ośrodkowym układzie nerwowym.

Zasada dualności projekcji. Impulsy nerwowe z każdego układu sensorycznego są przekazywane do kory na dwa zasadniczo różne sposoby - specyficzne (monomodalne) i niespecyficzne (multimodalne).

Poszczególne ścieżki przewodzą impulsy nerwowe z receptorów tylko jednego układu sensorycznego, ponieważ neurony tylko jednej modalności sensorycznej (konwergencji monomodalnej) zbiegają się na każdym neuronie takiego szlaku. W związku z tym każdy system sensoryczny ma swoją własną ścieżkę. Wszystkie określone ścieżki sensoryczne przechodzą przez jądra wzgórzowe i tworzą miejscowe rzuty w korze mózgowej, kończąc w pierwotnych strefach projekcji kory. Specyficzne ścieżki sensoryczne zapewniają wstępne przetwarzanie informacji sensorycznej i jej przejście do kory mózgowej.

Na neuronach o nieswoistym szlaku zbiegają się neurony o różnych modalnościach sensorycznych (konwergencji multimodalnej). Dlatego w niespecyficznej ścieżce sensorycznej informacja jest zintegrowana ze wszystkich układów sensorycznych ciała. Niespecyficzny sposób przekazywania informacji przechodzi przez formację siatkową i tworzy rozległe rozproszone projekcje w strefach projekcji i asocjacyjnych kory.

Niespecyficzne ścieżki zapewniają multibiologiczne przetwarzanie informacji sensorycznej i utrzymują optymalny poziom wzbudzenia w korze mózgowej.

Zasada organizacji somatotopowej   charakteryzuje tylko określone ścieżki sensoryczne. Zgodnie z tą zasadą pobudzenie z sąsiednich receptorów wpływa na sąsiednie obszary jąder podkorowych i kory mózgowej. Tj. powierzchnia postrzegania dowolnego wrażliwego narządu (siatkówki, skóry) jest jakby rzutowana na korę mózgową.

Zasada kontroli w dół. Wzbudzenie na szlakach czuciowych odbywa się w jednym kierunku - z receptorów w korze mózgowej. Jednak neurony, które składają się na szlaki czuciowe, znajdują się pod kontrolą dolnego odcinka leżącego nad nimi OUN. Taka komunikacja pozwala w szczególności blokować transmisję sygnałów w systemach czujników. Zakłada się, że mechanizm ten może leżeć u podstaw zjawiska selektywnej uwagi.

  Główne cechy odczuć

Subiektywne odczucie wynikające z działania bodźca sensorycznego ma szereg cech, tj. pozwala określić szereg parametrów aktywnego bodźca:
  • jakość (modalność),
  • intensywność
  • charakterystyka czasowa (moment początku i końca działania bodźca, dynamika siły bodźca),
  • lokalizacja przestrzenna.

Kodowanie jakości   bodziec w ośrodkowym układzie nerwowym opiera się na zasadzie swoistości układów czuciowych i zasadzie projekcji somatotopowej. Każda sekwencja impulsów nerwowych powstających w ścieżkach i strefach projekcji korowej wzrokowego układu sensorycznego spowoduje wrażenia wzrokowe.

Kodowanie intensywności   - patrz część wykładu „Podstawowe procesy fizjologiczne”, wykład 5.

Kodowanie taktowania niemożliwe do oddzielenia od kodowania intensywności. Gdy siła aktualnego bodźca zmienia się w czasie, częstotliwość potencjałów czynnościowych utworzonych w receptorze również się zmienia. Przy przedłużonym działaniu bodźca o stałej sile częstotliwość potencjałów czynnościowych stopniowo maleje (więcej szczegółów znajduje się w części wykładu „Podstawowe procesy fizjologiczne”, wykład 5.), dlatego generowanie impulsów nerwowych może ustać nawet przed zakończeniem bodźca.

Kodowanie lokalizacji przestrzennej. Ciało może dokładnie określić lokalizację wielu bodźców w przestrzeni. Mechanizm określania przestrzennej lokalizacji bodźców opiera się na zasadzie somatotopowej organizacji ścieżek czuciowych.

  Intensywność na siłę bodźca (psychofizyka)

Absolutny próg to najmniej intensywny bodziec, który może wywołać pewne doznanie. Bezwzględna wartość progowa zależy od
  • charakterystyka aktualnego bodźca (na przykład absolutny próg dla dźwięków o różnych częstotliwościach będzie inny);
  • warunki, w których przeprowadzany jest pomiar;
  • stan funkcjonalny organizmu: skupienie uwagi, stopień zmęczenia itp.

Próg różnicowy - minimalna wartość, o którą jeden bodziec musi różnić się od drugiego, aby osoba odczuwała tę różnicę.

Prawo Webera

W 1834 r. Weber wykazał, że aby rozróżnić wagę 2 obiektów, ich różnica powinna być większa, jeśli oba obiekty są ciężkie, a mniejsza, jeśli oba obiekty są lekkie. Zgodnie z prawem Webera różnicowa wartość progowa ( D j) jest wprost proporcjonalna do siły bieżącego bodźca ( j) .

gdzie D.j - minimalny wzrost siły bodźca niezbędny do spowodowania wzrostu czucia (próg różnicowy) , j - siła zachęty.

Graficznie wzór ten przedstawiono na ryc. 4A. Prawo Webera obowiązuje dla średnich i dużych intensywności bodźców; przy niskiej intensywności bodźca do formuły należy wprowadzić stałą korekcji ale.

Ryc. 4. Graficzne przedstawienie prawa Webera (A) i prawa Fechnera (B).

Prawo Fechnera

Prawo Fechnera określa zależność ilościową między siłą obecnego bodźca a intensywnością doznań. Zgodnie z prawem Fechnera odczucie jest proporcjonalne do logarytmu siły obecnego bodźca.

gdzie Y jest intensywnością doznań, k  - współczynnik proporcjonalności, j  - siła obecnego bodźca, j0 - siła bodźca odpowiadająca progowi bezwzględnemu

Prawo Fechnera wywodzi się z prawa Webera. Dla jednostki intensywności doznań przyjęto „ledwo wyczuwalne doznanie”. Pod działaniem bodźca, którego wartość jest równa absolutnemu progowi czucia, powstaje minimalne wrażenie. Aby poczuć subtelny wzrost doznań, siłę bodźca należy zwiększyć o określoną wartość. Aby odczuwać kolejne, ledwo zauważalne wrażenie wzmocnienia, wzrost siły bodźca musi być duży (zgodnie z prawem Webera). Graficzna reprezentacja tego procesu daje krzywą logarytmiczną (ryc. 4B).

Stevens Law

Prawo Fechnera opiera się na założeniu, że siła doznań spowodowana wzrostem progu w słabym i silnym bodźcu jest równa, co nie jest do końca prawdą. Dlatego zależność intensywności doznań od siły bodźca jest bardziej poprawnie opisana wzorem zaproponowanym przez Stevensa. Formułę Stevensa zaproponowano na podstawie eksperymentów, w których podmiot został poproszony o subiektywną ocenę punktową intensywności doznań wywołanych przez bodźce o różnej sile. Zgodnie z prawem Stevensa intensywność doznań opisana jest przez funkcję wykładniczą.

,

gdzie a)  - wykładnik empiryczny, który może być większy lub mniejszy niż 1, pozostałe oznaczenia są takie jak w poprzednim wzorze.