Empareja el nombre del sistema sensorial y sus receptores. Fisiología general de los sistemas sensoriales.

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Una persona recibe información sobre el entorno externo e interno del cuerpo utilizando sistemas sensoriales(analizadores) El término "analizador" fue introducido en la fisiología por I.P. Pavlov en 1909 y significaba sistemas de formaciones sensibles que perciben y analizan varios estímulos externos e internos. De acuerdo con conceptos modernos sistemas de sensores   - estas son partes especializadas sistema nerviosoincluidos los receptores periféricos (órganos sensoriales u órganos sensoriales), las fibras nerviosas que se apartan de ellos (vías) y las células del sistema nervioso central agrupadas (centros sensoriales). Cada área del cerebro que contiene tocar centro (núcleo) y se lleva a cabo el cambio de fibras nerviosas, formas nivelsistema sensorial Después de cambiar, la señal nerviosa a lo largo del achson de las células de los núcleos sensoriales se transmite a los siguientes niveles, hasta la corteza cerebral: la estructura de la pantalla, donde zonas de proyección primaria analizador (según Pavlov, el extremo cortical del analizador), rodeado de campos sensoriales y asociativos secundarios de la corteza. Además de las formaciones nucleares en todas las partes del cerebro, y especialmente en la corteza cerebral, hay células nerviosas que no están agrupadas en núcleos, los llamados elementos nerviosos difusos.

Mostrador de recepción

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En los órganos sensoriales, la energía de un estímulo externo se convierte en una señal nerviosa. mostrador de recepción.Señal nerviosa (potencial receptor)se transforma en actividad de impulso o potenciales de acciónneuronas (codificación). A través de las vías, los potenciales de acción alcanzan los núcleos sensoriales, en cuyas células se produce el cambio de la fibra nerviosa y la transformación de la señal nerviosa. (transcodificación). En todos los niveles del sistema sensorial, simultáneamente con la codificación y el análisis de estímulos, decodificaciónseñales, es decir Lectura de código táctil. La decodificación se basa en las conexiones de los núcleos sensoriales con las partes motoras y asociativas del cerebro. Los impulsos nerviosos axonales de las neuronas sensoriales en las células de los sistemas motores causan excitación (o inhibición). El resultado de estos procesos es movimiento- acción o parada de movimiento - inacciónLa última manifestación de la activación de las funciones asociativas es también el movimiento.

En los sistemas sensoriales, especialmente en la visión y la audición, un papel funcional importante pertenece al llamado doreenlace de cadena(o nivel). Este es un sistema de formaciones anatómicas especialmente adaptadas para la transmisión efectiva de un estímulo externo a las estructuras nerviosas. Por ejemplo, en la visión, el sistema óptico del ojo, en la audición, el oído externo y medio, en la piel, las cápsulas que rodean las fibras nerviosas. Las funciones del enlace pre-receptor son la amplificación, el filtrado, el enfoque y el aumento de la orientación del estímulo.

Las principales funciones de los sistemas de sensores.

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Entonces, las funciones principales de los sistemas sensoriales son:

1. recepción de señal;
2. transformación del potencial del receptor en actividad de impulso de las vías nerviosas;
3. transmisión de actividad nerviosa a núcleos sensoriales;
4. transformación de la actividad nerviosa en los núcleos sensoriales en cada nivel;
5. análisis de propiedades de señal;
6. identificación de propiedades de señal;
7. clasificación y reconocimiento de señales (toma de decisiones).

La mayoría de las funciones se llevan a cabo en niveles sucesivos de sistemas sensoriales, conectados con el análisis de estímulo, y terminan en las zonas de proyección primarias de la corteza cerebral. Identificacióny clasificación de señalrequiere la participación de zonas analíticas y asociativas secundarias del cerebro y está asociado con la síntesis de información sobre la señal. El resultado de la identificación y clasificación conduce a reconocimiento de señalbasado en la toma de decisiones y siempre se expresa en cualquier reacción del cuerpo (motor, vegetativo). Según sus características, se evalúa el resultado final del análisis y síntesis de estímulos.

PRINCIPIOS GENERALES DE ESTRUCTURA DE LOS SISTEMAS TÁCTILES

DESARROLLO DE SISTEMAS SENSORES DEL ORGANISMO

La propiedad de irritabilidad común a todos los seres vivos recibe un especial desarrolloen relación con la tarea vital del cuerpo que recibe información sobre el mundo exterior y sobre su estado interno para una respuesta adaptativa oportuna. Esta dirección de la evolución condujo a la formación de sistemas sensoriales (lat. sensus- sentimiento, sensación), realizando un análisis cualitativo y cuantitativo de estímulos activos en diferentes condiciones de vida. De cómo se perciben los eventos del mundo externo, la idea, la actitud y el comportamiento consciente dependen de él. La información sensorial que el cuerpo recibe con la ayuda de los sentidos es de gran importancia para organizar la actividad de los órganos internos y el comportamiento de acuerdo con los requisitos ambientales. Sin información sensorial, el cuerpo no podría haberse desarrollado.

Uno de los neurofisiólogos de nuestro tiempo, X. Delgado, escribió que si un niño fuera privado de estímulos sensoriales durante varios años, "tal criatura estaría completamente desprovista de funciones mentales". Su cerebro estaría vacío y desprovisto de pensamientos; no tendría memoria y no podría entender lo que está sucediendo a su alrededor. Físicamente madurando, permanecería intelectualmente tan primitivo como en su cumpleaños ". *

PRINCIPIOS GENERALES DE ESTRUCTURA DE LOS SISTEMAS TÁCTILES

La actividad mental humana es el trabajo de dos mecanismos: "... el mecanismo de la formación de conexiones temporales entre los agentes del mundo externo y la actividad del cuerpo, o el mecanismo de los reflejos condicionados ... y el mecanismo de los analizadores, es decir, tales dispositivos que tienen como objetivo analizar la complejidad de lo externo mundo, descomponerlo en elementos y momentos individuales "**.

En la fisiología moderna de la percepción, se utilizan dos conceptos que tienen un significado cercano: el analizador y el sistema sensorial. El término "analizador" fue introducido en fisiología por I. P. Pavlov en 1909. Analizador - individual sistema funcionalcomenzando con receptores y terminando en las células de la corteza cerebral, especialmente adaptadas a la percepción y análisis de estímulos del entorno externo o interno, la formación de sensaciones y una idea general del tema.

El sistema sensor se llama analizador con formaciones anatómicas adicionales que proporcionan la transferencia de energía del estímulo a los receptores.

Todos los analizadores y sistemas de sensores constan de tres departamentos estrechamente relacionados: periférico, conductor, central.   La diferencia entre estos conceptos está asociada con el departamento periférico, en relación con los otros departamentos son sinónimos.

Analizador División Periférica- receptores adaptados evolutivamente para percibir un estímulo de cierta naturaleza. Por lo tanto, los receptores ubicados en la retina del ojo pueden responder a una cantidad insignificante de radiación de luz. Los receptores del oído interno perciben el efecto del desplazamiento vibratorio del orden de varios angstroms.

Sistema sensorial periféricoincluye una combinación de receptores y el enlace pre-receptor: formaciones auxiliares que facilitan la percepción del estímulo. Los receptores y las estructuras prerreceptoras forman órganos especiales: órganos sensoriales.   Por ejemplo, la parte periférica del sistema sensorial visual es el ojo. Incluye enlace prereceptor   - sistema óptico y receptores   retinas - palos y conos.

Los estímulos de umbral causan un cambio en las propiedades eléctricas de la membrana del receptor y la aparición de un potencial bioeléctrico (receptor), o impulso nervioso, que luego se transmite a través de las fibras nerviosas al sistema nervioso central.

La información sobre el estímulo se transmite al sistema nervioso central principalmente a través de código de frecuencia (táctil).Dependiendo de la importancia biológica, la fuerza y \u200b\u200bla duración del estímulo, los receptores forman biocorrientes nerviosas de diferentes maneras, transportando información en forma de pulsos de diferentes frecuencias.

Analizador Departamento de Conductores(sistema sensorial) presentado nervio sensorial y varios núcleos subcorticales a través de los cuales la información pasa de los receptores a la corteza cerebral.

Dentro del sistema nervioso central en el departamento de conductores distinguir específico   y no específico   partes. La parte específica del departamento de conductores(ruta específica) para cada analizador es individual. La información en forma de un código de frecuencia, percibida por los receptores de este analizador, se distribuye a lo largo de este camino. Parte no específica del departamento de conductores(ruta no específica) común a todos los analizadores, está representada por un sistema de núcleos de formación reticular, que recibe información percibida por los receptores de cualquier analizador.

El mediador en el que convergen todas las irritaciones del mundo externo e interno es el tálamo ubicado en el diencéfalo. Las señales sensoriales, que mutan en el tálamo y reciben el color emocional correspondiente, se envían a los centros subcorticales y corticales, para que el cuerpo pueda adaptarse adecuadamente a un entorno cambiante. Distinguir entre núcleos específicos y no específicos del tálamo.

Núcleos talámicos específicosson componentes de rutas específicas del analizador. Alcanzan con sus fibras áreas sensoriales primarias (específicas) de la cortezahemisferios cerebrales y forman sinapsis en un número limitado de sus células. Con la estimulación de núcleos específicos por soltero impulsos electricos   En las áreas correspondientes de la corteza cerebral, se produce rápidamente una reacción en forma de respuesta primaria (después de 1-6 ms). Por lo tanto, sin la propagación de un impulso nervioso a lo largo de un camino específico, la aparición de sensaciones específicas es imposible.

Núcleos talámicos inespecíficosson parte de la formación reticular. Un camino analizador inespecífico pasa a través de ellos. Los pulsos de núcleos talámicos no específicos llegan simultáneamente a diferentes partes de la corteza cerebral. La respuesta ocurre en casi toda la superficie de la corteza, difusamente, pero más tarde, solo después de 10-50 ms. Los potenciales registrados en las células corticales son en forma de onda.

Los impulsos de los receptores de varios analizadores, que pasan a través de estructuras de una ruta no específica, proporcionan la activación a largo y corto plazo de las células corticales de los hemisferios cerebrales, lo que facilita la actividad de las neuronas corticales al recibir pulsos de núcleos específicos. Por lo tanto, la propagación de los impulsos nerviosos a lo largo de una ruta no específica es necesaria para mantener un nivel óptimo de excitabilidad de la corteza, tonussin el cual la actividad mental consciente de una persona es imposible.

Analizador Central(sistema sensorial) está representado por la región sensorial de la corteza cerebral, de donde provienen las fibras aferentes de las vías sensoriales ascendentes. I.P. Pavlov distinguido en el departamento central de cada analizador nucleary zonas periféricas

En la fisiología moderna, los analizadores están aislados en la zona nuclear. primariay corteza sensorial secundaria,y la zona periférica es corteza sensorial terciaria(Fig. 5.1). ,

El código sensorial de los receptores se transmite a través del departamento de conductores a la corteza primaria de este analizador. En la corteza primaria, cada grupo de neuronas recibe información de acuerdo con el principio de actualidades decir, de un grupo estrictamente definido de receptores periféricos, por lo tanto, la corteza sensorial primaria se llama proyecciónAquí surge la respuesta sensorial primaria: el resultado del análisis más elevado y sutil realizado por la corteza cerebral. Como resultado de este análisis, se forman sensaciones sobre la base de las cuales es posible reconocer un objeto particular del mundo externo.

Sensación - Reflexión en la corteza cerebral de las propiedades individuales de los objetos del mundo objetivo que se produce como resultado de su efecto directo sobre los receptores. La sensación es el proceso mental básico que subyace a todos los tipos de actividad mental consciente. La sensación es el elemento inicial e indescomponible de la cognición.

La peculiaridad de las sensaciones es sus modalidadesLas sensaciones varían en calidad, no son comparables entre sí (táctiles, visuales, auditivas, olfativas, gustativas, dolorosas, articulaciones musculares, etc.). Por ejemplo, las sensaciones de color, línea, movimiento también se forman en la corteza visual primaria.

Por lo tanto, las sensaciones de una modalidad se forman en la zona primaria de cada analizador.

De acuerdo a mecanismos fisiológicos   La sensación es un acto reflejo holístico, que combina directa y retroalimentación en el trabajo de los departamentos periféricos y centrales de analizadores.

La variedad de sensaciones refleja la diversidad cualitativa del mundo. La teoría de la reflexión considera las sensaciones como una copia de la realidad, como una imagen subjetiva del mundo objetivo. Al ser una fuente de conocimiento humano sobre el mundo objetivo, las sensaciones se incluyen como un elemento en un proceso holístico de cognición, incluida la percepción, que es un reflejo más complejo y claramente figurativo de objetos y fenómenos, ideas, conceptos.

Analizadores secundarios de la corteza sensorialse encuentra alrededor de la corteza primaria, y está estrechamente relacionada con ella anatómica y funcionalmente. Por lo tanto, la corteza secundaria se llama proyección asociativa.Su área excede el área de la corteza sensorial primaria, y las funciones son combinar, sintetizar información analizada en la corteza primaria. El resultado de esta síntesis es la formación sobre la base de sensaciones de imágenes monomodales (de calidad única) (visual, auditiva, olfativa, etc.). Es en la corteza secundaria de los analizadores donde se llevan a cabo las etapas iniciales de percepción.

La percepción- el proceso mental, que consiste en la formación de una imagen subjetiva holística del sujeto, que afecta directamente a los receptores de los analizadores.

Las etapas posteriores, más complejas, de percepción son realizadas por la corteza sensorial terciaria.

Corteza sensorial terciaria(asociativo) es inter-analítico, ya que integra la excitación proveniente de diferentes analizadores, y se compara con el estándar formado sobre la base de la experiencia pasada. El resultado de esta integración es la formación de imágenes complejas,que incluyen componentes visuales, auditivos, olfativos y otros, reconocimiento, estímulos, determinación de su significado. La capacidad de reconocer se desarrolla a través de un reflejo condicionado y mejora a medida que la actividad refleja condicionada se vuelve más complicada.

En la corteza terciaria también se produce comparacionimágenes holísticas, el establecimiento de sus relaciones en el espacio y el tiempo (menos - más; más cerca - más lejos; más temprano - más tarde, etc.). El resultado de esta actividad es la formación de una visión holística del mundo.

Por lo tanto, el análisis de las señales externas comienza en el receptor y, en paralelo con la síntesis, continúa en diferentes niveles del sistema nervioso central. Esto se aplica igualmente a los procesos reflejos incondicionados y condicionados. Sin embargo, para este último, la participación de la corteza cerebral es esencial, donde tiene lugar el análisis final, más preciso y sutil y la síntesis de estímulos.

La idea de los sistemas sensoriales fue formulada por I.P. Pavlov en la doctrina de los analizadores en 1909 cuando estudió una mayor actividad nerviosa. Analizador- un conjunto de formaciones centrales y periféricas que perciben y analizan los cambios en los entornos externos e internos del cuerpo. El concepto sistema sensorialque apareció más tarde, reemplazó el concepto de un analizador, incluidos los mecanismos de regulación de sus diversos departamentos mediante el uso directo y la retroalimentación. Junto con esto, todavía hay un concepto órgano sensorialcomo formación periférica, percibiendo y analizando parcialmente los factores ambientales. La parte principal del órgano sensorial son los receptores, equipados con estructuras auxiliares que proporcionan una percepción óptima. Entonces, el órgano de la visión consiste en el globo ocular, la retina, que incluye receptores visuales, y una serie de estructuras auxiliares: párpados, músculos y aparato lagrimal. El órgano auditivo consiste en el oído externo, medio e interno, donde además del órgano espiral (Corti) y sus células ciliadas (receptoras), también hay varias estructuras auxiliares. El órgano del gusto es el lenguaje. Con la influencia directa de varios factores ambientales con la participación de analizadores en el cuerpo, sensacionesque son reflejos de las propiedades de los objetos del mundo objetivo. La peculiaridad de las sensaciones es su modalidades decir La totalidad de las sensaciones proporcionadas por cualquier analizador. Dentro de cada modalidad, de acuerdo con el tipo (calidad) de impresión sensorial, se pueden distinguir diferentes cualidades, o valenciaLas modalidades son, por ejemplo, visión, audición, gusto. Los tipos cualitativos de modalidad (valencia) para la visión son diferentes colores, para el gusto, una sensación de agrio, dulce, salado, amargo.

La actividad de los analizadores generalmente se asocia con la aparición de cinco sentidos: visión, oído, gusto, olfato y tacto, con la ayuda de los cuales el cuerpo está conectado con el entorno externo. Sin embargo, en realidad son mucho más. Por ejemplo, el sentido del tacto en un sentido amplio, además de las sensaciones táctiles que surgen del tacto, incluye una sensación de presión y vibración. Una sensación de temperatura incluye sensaciones de calor o frío, pero también hay sensaciones más complejas, como sensaciones de hambre, sed, necesidad sexual (libido), debido al estado especial (motivacional) del cuerpo. La sensación de la posición del cuerpo en el espacio está asociada con la actividad de los analizadores vestibulares, motores y su interacción con el analizador visual. Un lugar especial en la función sensorial es la sensación de dolor. Además, podemos, aunque "vagamente", percibir otros cambios, no solo los ambientes externos, sino también los internos del cuerpo, mientras se forman sensaciones de color emocional. Entonces, el espasmo coronario en la etapa inicial de la enfermedad, cuando el dolor aún no ocurre, puede causar una sensación de melancolía y desánimo. Por lo tanto, las estructuras que perciben la irritación del entorno de vida y el entorno interno del cuerpo son en realidad mucho más grandes de lo que comúnmente se cree.

La clasificación de los analizadores puede basarse en varios signos: la naturaleza del estímulo activo, la naturaleza de las sensaciones que surgen, el nivel de sensibilidad de los receptores, la tasa de adaptación y mucho más.

Pero lo más significativo es la clasificación de los analizadores, que se basa en su propósito (función). En este sentido, se distinguen varios tipos de analizadores.

Analizadores externospercibir y analizar cambios en el entorno. Esto debe incluir analizadores visuales, auditivos, olfativos, gustativos, táctiles y de temperatura, cuya excitación se percibe subjetivamente en forma de sensaciones.

Analizadores internos (viscerales),percibir y analizar los cambios en el entorno interno del cuerpo, indicadores de la homeostasis. Las fluctuaciones en los indicadores del entorno interno dentro de la norma fisiológica en una persona sana generalmente no se perciben subjetivamente en forma de sensaciones. Por lo tanto, no podemos determinar subjetivamente el valor de la presión arterial, especialmente si es normal, el estado de los esfínteres, etc. Sin embargo, la información proveniente del entorno interno juega un papel importante en la regulación de las funciones de los órganos internos, asegurando la adaptación del cuerpo a las diversas condiciones de su vida. El valor de estos analizadores se estudia en el marco del curso de fisiología (regulación adaptativa de la actividad de los órganos internos). Pero al mismo tiempo, el cambio en algunas constantes del entorno interno del cuerpo puede percibirse subjetivamente en forma de sensaciones (sed, hambre, deseo sexual), formadas en función de las necesidades biológicas. Se incluyen respuestas de comportamiento para satisfacer estas necesidades. Por ejemplo, cuando se produce una sensación de sed debido a la excitación de los receptores de osmo o volumen, se forma un comportamiento dirigido a encontrar y recibir agua.

Analizadores de posición corporalpercibir y analizar los cambios en la posición del cuerpo en el espacio y las partes del cuerpo relacionadas entre sí Estos incluyen analizadores vestibulares y motores (cinestésicos). Dado que evaluamos la posición de nuestro cuerpo o sus partes entre sí, este impulso llega a nuestra conciencia. Esto se evidencia, en particular, por la experiencia de D. Makloski, a quien se impuso. Las fibras aferentes primarias de los receptores musculares estaban irritadas por estímulos eléctricos de umbral. El aumento en la frecuencia de los impulsos de estas fibras nerviosas causó las sensaciones subjetivas subjetivas de un cambio en la posición de la extremidad correspondiente, aunque su posición en realidad no cambió.

Analizador de dolorpor separado, debe resaltarse en relación con su importancia especial para el cuerpo: lleva información sobre los efectos dañinos. El dolor puede ocurrir con irritación de los receptores extero e interoreceptores.

Organización estructural y funcional de analizadores.

Según la presentación de I.P. Pavlova (1909), cualquier analizador tiene tres departamentos: periférico, conductor y central, o cortical. La parte periférica del analizador está representada por receptores. Su propósito es la percepción y el análisis primario de los cambios en los entornos externos e internos del cuerpo. En los receptores, la energía del estímulo se transforma en un impulso nervioso, así como la amplificación de la señal debido a la energía interna de los procesos metabólicos. Los receptores se caracterizan por la especificidad (modalidad), es decir. la capacidad de percibir cierto tipo de estímulo al que se adaptaron en el proceso de evolución (estímulos adecuados), en los que se basa el análisis primario. Por lo tanto, los receptores del analizador visual están adaptados a la percepción de la luz, y los receptores auditivos están adaptados al sonido, etc. La parte de la superficie del receptor desde la cual la señal recibe una fibra aferente se denomina campo receptivo. Los campos receptivos pueden tener un número diferente de formaciones de receptores (de 2 a 30 o más), entre los cuales hay un receptor líder, y se superponen entre sí. Este último proporciona una mayor fiabilidad de la función y desempeña un papel importante en los mecanismos de compensación.

Los receptores son muy diversos.

En clasificacionreceptores centrales para su división, dependiendo del tipo de estímulo percibido. Hay cinco tipos de tales receptores.

1. Los mecanorreceptores se excitan durante su deformación mecánica, ubicada en la piel, los vasos sanguíneos, órganos internos, sistema musculoesquelético, sistemas auditivos y vestibulares.

2. Los quimiorreceptores perciben cambios químicos en el ambiente externo e interno del cuerpo. Estos incluyen el gusto y los receptores olfativos, así como los receptores que responden a los cambios en la composición de la sangre, la linfa, los fluidos intercelulares y cerebroespinales (cambios en la tensión de O 2 y CO 2, osmolaridad y pH, glucosa y otras sustancias). Dichos receptores se encuentran en la membrana mucosa de la lengua y la nariz, los cuerpos carotídeo y aórtico, el hipotálamo y el bulbo raquídeo.

3. Los termorreceptores perciben los cambios de temperatura. Se dividen en receptores térmicos y fríos y se encuentran en la piel, las membranas mucosas, los vasos sanguíneos, los órganos internos, el hipotálamo, la médula media, oblonga y espinal.

4. Los fotorreceptores en la retina perciben energía de luz (electromagnética).

5. Nociceptores, cuya excitación se acompaña de dolor (receptores del dolor). Los irritantes de estos receptores son factores mecánicos, térmicos y químicos (histamina, bradiquinina, K +, H +, etc.). Los estímulos dolorosos se perciben por las terminaciones nerviosas libres que están presentes en la piel, los músculos, los órganos internos, la dentina y los vasos sanguíneos.

Desde un punto de vista psicofisiológicolos receptores se subdividen de acuerdo con los órganos sensoriales y las sensaciones generadas en visuales, auditivas, gustativas, olfativas y táctiles.

Por ubicación en el cuerpolos receptores se dividen en extero e interoreceptores.

Los exteroreceptores incluyen receptores de la piel, membranas mucosas visibles y órganos sensoriales: visuales, auditivos, gustativos, olfativos, táctiles, dolor y temperatura. Los inter-receptores incluyen receptores de órganos internos (viscereceptores), vasos sanguíneos y el sistema nervioso central. Una variedad de interoreceptores son receptores del sistema musculoesquelético (propioceptores) y receptores vestibulares. Si el mismo tipo de receptores (por ejemplo, quimiorreceptores, sensibles al CO 3) se localiza tanto en el sistema nervioso central (en el bulbo raquídeo) como en otros lugares (vasos), entonces dichos receptores se dividen en centrales y periféricos.

Por velocidad de adaptaciónlos receptores se dividen en tres grupos: adaptación rápida (fase), adaptación lenta (tónica) y mezcla (fase-tónica), adaptación a velocidad media. Un ejemplo de receptores de adaptación rápida son los receptores de vibración (cuerpos de Pacini) y el tacto (cuerpos de Meissner) en la piel. Los receptores de adaptación lenta incluyen receptores propios, receptores de estiramiento pulmonar y receptores de dolor. Los fotorreceptores de la retina y los termorreceptores de la piel se adaptan a una velocidad promedio.

Por organización estructural y funcionaldistinguir entre receptores primarios y secundarios. Los receptores primarios son los extremos sensibles de la dendrita de una neurona aferente. El cuerpo de la neurona se encuentra en el ganglio de la médula espinal o en el ganglio de los nervios craneales. En el receptor primario, el estímulo actúa directamente en los extremos de la neurona sensorial. Los receptores primarios son estructuras filogenéticamente más antiguas, que incluyen olfativos, táctiles, de temperatura, receptores de dolor y receptores propios.

En los receptores secundarios, hay una célula especial sinápticamente asociada con el final de la dendrita de la neurona sensorial. Esta es una célula, como un fotorreceptor, de naturaleza epitelial o de origen neuroectodérmico.

Esta clasificación nos permite comprender cómo se produce la excitación de los receptores.

El mecanismo de excitación de los receptores.Bajo la acción del estímulo sobre la célula receptora en la capa de proteína-lípido de la membrana, cambia la configuración espacial de las moléculas del receptor de proteína. Esto conduce a un cambio en la permeabilidad de la membrana para ciertos iones, con mayor frecuencia para los iones de sodio, pero en los últimos años, también se ha descubierto el papel del potasio en este proceso. Se producen corrientes iónicas, la carga de la membrana cambia y se genera el potencial del receptor (RP). Y luego el proceso de excitación se desarrolla de manera diferente en diferentes receptores. En los receptores sensoriales primarios, que son los extremos desnudos libres de una neurona sensible (olfativa, táctil, propioceptiva), RP actúa sobre las secciones vecinas y más sensibles de la membrana, donde se genera el potencial de acción (EP), que luego se propaga en forma de impulsos a lo largo de la fibra nerviosa. La conversión de la energía de un estímulo externo en EP en receptores primarios puede ocurrir directamente en la membrana o con la participación de algunas estructuras auxiliares. Entonces, por ejemplo, sucede en el pequeño cuerpo de Pacini. El receptor aquí está representado por el extremo desnudo del axón, que está rodeado por una cápsula de tejido conectivo. Cuando se aprieta el cuerpo de Pacini, se registra RP, que luego se convierte en la respuesta al impulso de la fibra aferente. En los receptores sensoriales secundarios, que son células especializadas (visuales, auditivas, gustativas, vestibulares), la RP conduce a la formación y liberación de un mediador desde la sección presináptica de la célula receptora hacia la hendidura sináptica de la sinapsis aferente del receptor. Este mediador actúa sobre la membrana postsináptica de la neurona sensible, provoca su despolarización y la formación del potencial postsináptico, que se denomina potencial generador (GP). GP, que actúa sobre las secciones extrasinápticas de la membrana de una neurona sensible, determina la generación de EP. GP puede ser despolarizado o hiperpolarizante y, en consecuencia, provocar excitación o inhibir la respuesta al impulso de la fibra aferente.

Propiedades y características de los potenciales receptores y generadores.

Los potenciales de receptor y generador son procesos bioeléctricos que tienen las propiedades de una respuesta local o local: se propagan con disminución, es decir con atenuación el valor depende de la fuerza de la irritación, ya que obedecen la "ley de la fuerza"; el valor depende de la tasa de aumento de la amplitud del estímulo a lo largo del tiempo; capaz de resumir cuando se aplica rápidamente uno tras otro irritaciones.

Entonces, en los receptores, la energía del estímulo se convierte en un impulso nervioso, es decir codificación primaria de información, conversión de información en un código táctil.

La mayoría de los receptores tienen la llamada actividad de fondo, es decir, La emoción surge en ellos en ausencia de cualquier estímulo.

Analizador Departamento de Conductoresincluye neuronas aferentes (periféricas) e intermedias del tallo y estructuras subcorticales del sistema nervioso central (SNC), que forman una cadena de neuronas ubicadas en diferentes capas en cada nivel del sistema nervioso central. El departamento de conductores proporciona excitación de los receptores en la corteza cerebral y el procesamiento parcial de la información. La excitación en el departamento de conductores se lleva a cabo de dos maneras diferentes:

1) una ruta de proyección específica (rutas aferentes directas) desde el receptor a lo largo de rutas específicas estrictamente designadas con conmutación a diferentes niveles del sistema nervioso central (a nivel de la médula espinal y el bulbo raquídeo, en los tubérculos ópticos y en la zona de proyección correspondiente de la corteza cerebral);

2) de forma no específica, con la participación de la formación reticular. A nivel del tronco encefálico, los colaterales parten de la ruta específica a las células de la formación reticular, a la que pueden converger varias excitaciones aferentes, proporcionando la interacción de los analizadores. En este caso, las excitaciones aferentes pierden sus propiedades específicas (modalidad sensorial) y cambian la excitabilidad de las neuronas corticales. La excitación se lleva a cabo lentamente a través de una gran cantidad de sinapsis. Debido a los colaterales, el hipotálamo y otras partes del sistema límbico del cerebro, así como los centros motores, se incluyen en el proceso de excitación. Todo esto proporciona los componentes vegetativos, motores y emocionales de las reacciones sensoriales.

Centralo cortical, departamento analizador,de acuerdo con I.P. Pavlov, consta de dos partes: la parte central, es decir "Núcleos" representados por neuronas específicas que procesan los impulsos aferentes de los receptores y la parte periférica, es decir "Elementos dispersos": neuronas dispersas por toda la corteza cerebral. Los extremos corticales de los analizadores también se denominan "zonas sensoriales", que no son áreas estrictamente limitadas, se superponen entre sí. Actualmente, de acuerdo con los datos citoarquitectónicos y neurofisiológicos, se distinguen la proyección (primaria y secundaria) y las zonas terciarias asociativas de la corteza. La excitación de los receptores correspondientes en las zonas primarias se dirige a lo largo de las vías específicas de conducción rápida, mientras que la activación de las zonas secundarias y terciarias (asociativas) se produce a lo largo de las vías no específicas polisinápticas. También zonas corticales   interconectados por numerosas fibras asociativas. Las neuronas a lo largo del grosor de la corteza están distribuidas de manera desigual y generalmente forman seis capas. Las principales vías aferentes a la corteza terminan en las neuronas de las capas superiores (III - IV). Estas capas se desarrollan con mayor fuerza en los departamentos centrales de los analizadores visuales, auditivos y de la piel. Los impulsos aferentes que involucran células estrelladas de la corteza (capa IV) se transmiten a las neuronas piramidales (capa III), desde donde la señal procesada sale de la corteza hacia otras estructuras cerebrales.

En la corteza, los elementos de entrada y salida junto con las células estrelladas forman las llamadas columnas, unidades funcionales de la corteza organizadas en dirección vertical. La columna tiene un diámetro de aproximadamente 500 μm y está determinada por la zona de distribución de los colaterales de la fibra talamocortical aferente ascendente. Las columnas vecinas tienen interconexiones que organizan la participación de muchas columnas para la implementación de una reacción particular. La excitación de una de las columnas conduce a la inhibición de las vecinas.

Las proyecciones corticales de los sistemas sensoriales tienen un principio tópico de organización. El volumen de la proyección cortical es proporcional a la densidad de los receptores. Debido a esto, por ejemplo, la fosa central de la retina en la proyección cortical está representada por un área más grande que la periferia de la retina.

Para determinar la representación cortical de varios sistemas sensoriales, se utiliza el método de registro de potenciales evocados (VP). VP es un tipo de actividad eléctrica inducida por el cerebro. Los EP sensoriales se registran durante la estimulación de las formaciones de los receptores y se utilizan para caracterizar una función tan importante como la percepción.

A partir de los principios generales de la organización de analizadores, es necesario destacar la multinivel y la multicanalidad.

Multinivel proporciona la capacidad de especializarse en diferentes niveles y capas del sistema nervioso central para procesar ciertos tipos de información. Esto permite que el cuerpo responda más rápidamente a señales simples que ya se analizan en niveles intermedios individuales.

Los sistemas analizadores multicanal existentes se manifiestan en presencia de canales neurales paralelos, es decir. la presencia en cada una de las capas y niveles de muchos elementos nerviosos asociados con muchos elementos nerviosos de la siguiente capa y nivel, que a su vez transmiten impulsos nerviosos a elementos de un nivel superior, asegurando así la confiabilidad y precisión del análisis del factor de actuación.

Existente principio jerárquicola construcción de sistemas sensoriales crea las condiciones para regular finamente los procesos perceptivos a través de influencias de niveles más altos a más bajos.

Estas características estructurales del departamento central proporcionan la interacción de varios analizadores y el proceso de compensar las funciones deterioradas. A nivel del departamento cortical, se lleva a cabo el más alto análisis y síntesis de excitaciones aferentes, proporcionando una imagen completa del entorno.

Las principales propiedades de los analizadores son las siguientes.

1. Alta sensibilidad a un estímulo adecuado.Todas las secciones del analizador, y especialmente los receptores, son altamente excitables. Por lo tanto, los fotorreceptores de la retina pueden excitarse por la acción de solo unos cuantos cuantos de luz, los receptores olfativos informan al cuerpo sobre la aparición de moléculas individuales de sustancias olorosas. Sin embargo, al considerar esta propiedad de los analizadores, es preferible utilizar el término "sensibilidad" en lugar de "excitabilidad", ya que en los humanos está determinado por la aparición de sensaciones.

La evaluación de sensibilidad se lleva a cabo utilizando una serie de criterios.

Umbral de sensación(umbral absoluto): la fuerza mínima de irritación que causa tal excitación del analizador, que se percibe subjetivamente en forma de sensación.

Umbral de discriminación(umbral diferencial): el cambio mínimo en la fuerza de un estímulo activo, percibido subjetivamente en forma de un cambio en la intensidad de la sensación. Este patrón fue establecido por E. Weber en un experimento con la determinación de la presión de la palma por el sujeto de prueba. Resultó que bajo la acción de una carga de 100 g era necesario agregar una carga de 3 g para sentir el aumento de la presión, con una carga de 200 g era necesario agregar 6 g, 400 g - 12 g, etc. Además, la relación entre el aumento de la intensidad de la irritación (L) y la intensidad del estímulo activo (L) es un valor constante (C):

Para diferentes analizadores, este valor es diferente, en este caso es aproximadamente 1/30 de la fuerza del estímulo activo. Se observa un patrón similar con una disminución en la fuerza del estímulo activo.

Intensidad de la sensacióncon la misma fuerza de estímulo, puede ser diferente, porque depende del nivel de excitabilidad de varias estructuras del analizador en todos sus niveles. Este patrón fue estudiado por G. Fechner, quien demostró que la intensidad de la sensación es directamente proporcional al logaritmo de la fuerza de la irritación. Esta posición se expresa mediante la fórmula:

donde E es la intensidad de las sensaciones,

K es una constante

L es la fuerza del estímulo activo,

L 0 es el umbral de la sensación (umbral absoluto).

Las leyes de Weber y Fechner no son lo suficientemente precisas, especialmente con una pequeña fuerza de irritación. Los métodos de investigación psicofísica, aunque sufren cierta inexactitud, se usan ampliamente en la investigación de analizadores en medicina práctica, por ejemplo, para determinar la agudeza visual, la audición, el olfato, la sensibilidad táctil y el gusto.

2. Inercia- El inicio relativamente lento y la desaparición de las sensaciones. El tiempo latente de aparición de la sensación está determinado por el período latente de excitación del receptor y el tiempo requerido para la transición de la excitación en las sinapsis de una neurona a otra, el tiempo de excitación de la formación reticular y la generalización de la excitación en la corteza cerebral. La persistencia de las sensaciones durante un cierto período después de que se apaga el estímulo se explica por el efecto secundario en el sistema nervioso central, principalmente por la circulación de la excitación. Entonces, la sensación visual no surge y no desaparece instantáneamente. El período latente de sensación visual es de 0.1 s, el efecto posterior es de -0.05 s. Siguiendo rápidamente uno tras otro, los estímulos de luz (parpadeo) pueden dar una sensación de luz continua (el fenómeno de "fusión de parpadeo"). La frecuencia máxima de los destellos de luz, que se perciben incluso por separado, se denomina frecuencia de parpadeo crítica, que es mayor, cuanto más fuerte es el brillo del estímulo y mayor es la excitabilidad del SNC, y es de aproximadamente 20 parpadeos por segundo. Junto con esto, si dos estímulos estacionarios se proyectan secuencialmente a intervalos de 20-200 ms en diferentes partes de la retina, surge una sensación de movimiento del objeto. Este fenómeno se llama el "fenómeno Phi". Tal efecto se observa incluso cuando un estímulo es algo diferente en forma de otro. Estos dos fenómenos: "fusión de parpadeo" y "fenómeno Phi" son la base de la cinematografía. Debido a la inercia de la percepción, la sensación visual de un cuadro dura hasta que aparece otro, razón por la cual surge la ilusión de movimiento continuo. Típicamente, este efecto ocurre con la rápida presentación secuencial de imágenes fijas en la pantalla a una velocidad de 18-24 cuadros por segundo.

3. Capacidadsistema sensorial para adaptarsecon una fuerza constante de un estímulo de acción prolongada, consiste principalmente en reducir la sensibilidad absoluta y aumentar la sensibilidad diferencial. Esta propiedad es inherente a todos los departamentos del analizador, pero se manifiesta de manera más vívida a nivel de receptores y consiste en cambiar no solo su excitabilidad e impulso, sino también indicadores de movilidad funcional, es decir. en cambiar el número de estructuras receptoras que funcionan (P.G.Snyakin). Por la velocidad de adaptación, todos los receptores se dividen en rápidos y lentamente adaptativos, a veces también distinguen un grupo de receptores que tiene una velocidad promedio de adaptación. En las secciones conductoras y corticales de los analizadores, la adaptación se manifiesta en una disminución en el número de fibras activadas y células nerviosas.

La regulación eferente desempeña un papel importante en la adaptación sensorial, que se lleva a cabo mediante influencias descendentes que alteran la actividad de las estructuras subyacentes del sistema sensorial. Debido a esto, surge el fenómeno de "ajustar" los sistemas sensoriales a la percepción óptima de los estímulos en un entorno cambiante.

4. Interacción de analizadores.Con la ayuda de analizadores, el cuerpo aprende las propiedades de los objetos y los fenómenos ambientales, los aspectos beneficiosos y negativos de su impacto en el cuerpo. Por lo tanto, las disfunciones de la función de los analizadores externos, especialmente de los visuales y auditivos, impiden en gran medida el conocimiento del mundo externo (el mundo circundante es muy pobre para los ciegos o sordos). Sin embargo, solo los procesos analíticos en el sistema nervioso central no pueden crear una idea real del medio ambiente. La capacidad de los analizadores para interactuar entre sí proporciona una visión figurativa y holística de los objetos del mundo externo. Por ejemplo, evaluamos la calidad de una rodaja de limón utilizando analizadores visuales, olfativos, táctiles y de sabor. Al mismo tiempo, se forma una idea sobre las cualidades individuales: color, textura, olor, sabor y sobre las propiedades del objeto en su conjunto, es decir. Se crea una cierta imagen holística del objeto percibido. La interacción de los analizadores en la evaluación de fenómenos y objetos también se encuentra en la base de la compensación por funciones deterioradas en caso de pérdida de uno de los analizadores. Entonces, a ciegas, aumenta la sensibilidad del analizador auditivo. Estas personas pueden ubicar objetos grandes y rodearlos si no hay ruido extraño. Esto se debe al reflejo de las ondas de sonido del objeto en frente. Investigadores estadounidenses observaron a una persona ciega que determinó con precisión la ubicación de un gran plato de cartón. Cuando las orejas del sujeto estaban cubiertas de cera, ya no podía determinar la ubicación del cartón.

Las interacciones de los sistemas sensoriales pueden manifestarse en forma de la influencia de la excitación de un sistema en el estado de excitabilidad de otro de acuerdo con el principio dominante. Por lo tanto, escuchar música puede aliviar el dolor durante los procedimientos dentales (analgesia de audio). El ruido empeora la percepción visual, la luz brillante aumenta la percepción del volumen del sonido. El proceso de interacción de los sistemas sensoriales puede manifestarse en varios niveles. La formación reticular del tronco encefálico, la corteza cerebral, desempeña un papel particularmente importante en esto. Muchas neuronas corticales tienen la capacidad de responder a combinaciones complejas de señales de diferentes modalidades (convergencia multisensorial), lo cual es muy importante para comprender el entorno y evaluar nuevos estímulos.

Codificación de información en analizadores

Conceptos Codificación- el proceso de convertir información en una forma condicional (código) conveniente para la transmisión a través de un canal de comunicación. Cualquier transformación de información en los departamentos del analizador está codificando. En el analizador auditivo, la vibración mecánica de la membrana y otros elementos conductores del sonido en la primera etapa se convierte en el potencial del receptor, este último asegura la liberación del mediador en la hendidura sináptica y la aparición del potencial generador, como resultado de lo cual surge un impulso nervioso en la fibra aferente. El potencial de acción llega a la siguiente neurona, en cuya sinapsis, la señal eléctrica se convierte nuevamente en química, es decir, el código cambia muchas veces. Cabe señalar que en todos los niveles de analizadores no hay restauración del estímulo en su forma original. Esta codificación fisiológica difiere de la mayoría de los sistemas de comunicación técnica, donde el mensaje, por regla general, se restaura a su forma original.

Códigos del sistema nervioso. Enla tecnología informática usa código binario, cuando dos caracteres siempre se usan para formar combinaciones: 0 y 1, que son dos estados. La codificación de la información en el cuerpo se basa en códigos no binarios, lo que permite que la misma longitud del código obtenga un mayor número de combinaciones. El código universal para el sistema nervioso son los impulsos nerviosos que viajan a través de las fibras nerviosas. Además, el contenido de la información está determinado no por la amplitud de los pulsos (obedecen la ley "Todo o nada"), sino por la frecuencia de los pulsos (intervalos de tiempo entre pulsos individuales), combinándolos en paquetes, el número de pulsos en un paquete, los intervalos entre paquetes. La señal se transmite de una celda a otra en todos los departamentos del analizador utilizando un código químico, es decir. Varios mediadores. Para almacenar información en el sistema nervioso central, la codificación se realiza mediante cambios estructurales en las neuronas (mecanismos de memoria).

Las características codificadas del estímulo.En los analizadores, se codifica una característica cualitativa del estímulo (por ejemplo, luz, sonido), la fuerza del estímulo, su duración y también el espacio. El sitio de acción del estímulo y su localización en el medio ambiente. Todos los departamentos del analizador participan en la codificación de todas las características del estímulo.

En la sección periférica del analizador.la codificación de la calidad del estímulo (especie) se lleva a cabo debido a la especificidad de los receptores, es decir la capacidad de percibir un estímulo de cierto tipo, al que se adapta en el proceso de evolución, es decir a un estímulo adecuado. Por lo tanto, un haz de luz excita solo los receptores de la retina, otros receptores (olor, sabor, tacto, etc.) generalmente no responden a él.

La fuerza del estímulo puede codificarse cambiando la frecuencia de los pulsos en los receptores generados al cambiar la fuerza del estímulo, que está determinada por el número total de pulsos por unidad de tiempo. Esto se llama codificación de frecuencia. En este caso, con un aumento en la fuerza del estímulo, el número de impulsos que surgen en los receptores generalmente aumenta, y viceversa. Cuando la fuerza del estímulo cambia, el número de receptores excitados también puede cambiar; además, la codificación de la fuerza del estímulo puede llevarse a cabo por diferentes períodos de latencia y tiempos de reacción. Un irritante fuerte reduce el período de latencia, aumenta el número de impulsos y alarga el tiempo de reacción. El espacio está codificado por el tamaño del área en la que se excitan los receptores, esto es codificación espacial (por ejemplo, podemos determinar fácilmente si el lápiz toca la superficie de la piel con un extremo afilado o romo). Algunos receptores se excitan más fácilmente cuando el estímulo actúa sobre ellos en cierto ángulo (cuerpos de Pacini, receptores de retina), que es una estimación de la dirección de acción del estímulo sobre el receptor. La localización de la acción del estímulo está codificada por el hecho de que los receptores de varias partes del cuerpo envían impulsos a ciertas áreas de la corteza cerebral.

La duración de la acción del estímulo sobre el receptor está codificada por el hecho de que comienza a excitarse con el comienzo de la acción del estímulo y deja de excitarse inmediatamente después de que se apaga el estímulo (codificación temporal). Cabe señalar que el tiempo de acción del estímulo en muchos receptores no está codificado con la suficiente precisión debido a su rápida adaptación y al cese de la excitación con una fuerza de acción constante del estímulo. Esta inexactitud se compensa parcialmente por la presencia de receptores de encendido, apagado y encendido y apagado, que se excitan cuando se enciende y apaga, así como cuando el estímulo se enciende y apaga. Con un estímulo de acción prolongada, cuando ocurre la adaptación de los receptores, se pierde una cierta cantidad de información sobre el estímulo (su fuerza y \u200b\u200bduración), pero esto aumenta la sensibilidad, es decir, se desarrolla la sensibilización del receptor a un cambio en este estímulo. El fortalecimiento del estímulo actúa sobre el receptor adaptado como un nuevo estímulo, que también se refleja en el cambio en la frecuencia de los impulsos provenientes del receptor.

En la sección conductiva del analizador, la codificación se lleva a cabo solo en "estaciones de conmutación", es decir, cuando se transmite una señal de una neurona a otra, donde el código cambia. La información no está codificada en fibras nerviosas; desempeñan el papel de cables que transmiten información codificada en receptores y procesada en los centros del sistema nervioso.

Puede haber diferentes intervalos entre pulsos en una fibra nerviosa individual, los impulsos se forman en paquetes con diferentes números, y también puede haber diferentes intervalos entre paquetes individuales. Todo esto refleja la naturaleza de la información codificada en los receptores. En este caso, la cantidad de fibras nerviosas excitadas también puede cambiar en el tronco nervioso, lo cual está determinado por el cambio en la cantidad de receptores o neuronas excitadas en la transición de señal previa de una neurona a otra. En las estaciones de conmutación, por ejemplo, en una colina visual, la información se codifica, en primer lugar, cambiando la cantidad de pulsación en la entrada y la salida, y en segundo lugar, debido a la codificación espacial, es decir. debido a la conexión de ciertas neuronas con ciertos receptores. En ambos casos, cuanto más fuerte es el estímulo, mayor es el número de neuronas excitadas.

En las secciones suprayacentes del sistema nervioso central, se observa una disminución en la frecuencia de descargas de neuronas y la transformación de impulsos a largo plazo en ráfagas cortas de pulsos. Hay neuronas que están excitadas no solo cuando aparece el estímulo, sino también cuando está apagado, lo que también está asociado con la actividad de los receptores y la interacción de las neuronas mismas. Las neuronas, llamadas "detectores", responden selectivamente a uno u otro parámetro del estímulo, por ejemplo, a un estímulo que se mueve en el espacio, o a una franja brillante u oscura ubicada en cierta parte del campo de visión. El número de tales neuronas, que solo reflejan parcialmente las propiedades del estímulo, aumenta en cada nivel posterior del analizador. Pero al mismo tiempo, en cada nivel posterior del analizador hay neuronas que duplican las propiedades de las neuronas de la sección anterior, lo que crea la base para la fiabilidad de la función de los analizadores. En los núcleos sensoriales, se producen procesos inhibitorios que filtran y diferencian la información sensorial. Estos procesos proporcionan control de información sensorial. Esto reduce el ruido y cambia la proporción de actividad espontánea e inducida de las neuronas. Tal mecanismo se realiza debido a los tipos de inhibición (lateral, retorno) en el proceso de influencias ascendentes y descendentes.

En el extremo cortical del analizador.tiene lugar la codificación espacial de frecuencia, cuya base neurofisiológica es la distribución espacial de conjuntos de neuronas especializadas y sus conexiones con ciertos tipos de receptores. Los impulsos provienen de receptores en ciertas zonas de la corteza en varios intervalos de tiempo. La información recibida en forma de impulsos nerviosos se codifica en cambios estructurales y bioquímicos en las neuronas (mecanismos de memoria). En la corteza cerebral, se lleva a cabo un mayor análisis y síntesis de la información recibida.

El análisis consiste en el hecho de que, con la ayuda de las sensaciones que surgen, distinguimos entre estímulos activos (cualitativamente: luz, sonido, etc.) y determinamos la fuerza, el tiempo y el lugar, es decir. El espacio en el que actúa el estímulo, así como su localización (fuente de sonido, luz, olor).

La síntesis se realiza en el reconocimiento de un objeto conocido, fenómeno o en la formación de la imagen, el primer objeto encontrado, fenómeno.

Hay casos en que, en los ciegos desde el nacimiento, la visión apareció solo en la adolescencia. Entonces, una niña que ganó la vista solo a la edad de 16 años no pudo, con la ayuda de su visión, reconocer objetos que había usado muchas veces antes. Pero tan pronto como tomó el artículo en sus manos, felizmente lo llamó. Por lo tanto, tuvo que reexaminar prácticamente el mundo a su alrededor con la participación del analizador visual, reforzando la información de otros analizadores, en particular del táctil. Al mismo tiempo, las sensaciones táctiles fueron decisivas. Esto se evidencia, por ejemplo, y la larga experiencia de Straton. Se sabe que la imagen en la retina del ojo se reduce e invierte. Un recién nacido ve el mundo así como así. Sin embargo, en la ontogénesis temprana, el niño toca todo con sus manos, compara y compara las sensaciones visuales con las táctiles. Gradualmente, la interacción de las sensaciones táctiles y visuales conduce a una percepción de la disposición de los objetos, que es en realidad, aunque la imagen en la retina permanece invertida. Straton se puso anteojos con lentes que convirtieron la imagen de la retina en una posición correspondiente a la realidad. El mundo observado al revés. Sin embargo, dentro de 8 días, al comparar las sensaciones táctiles y visuales, nuevamente comenzó a percibir todas las cosas y objetos como de costumbre. Cuando el experimentador se quitó las lentes, el mundo "se volvió" nuevamente, la percepción normal regresó después de 4 días.

Si la información sobre un objeto o fenómeno ingresa al departamento cortical del analizador por primera vez, se forma una imagen de un nuevo objeto, fenómeno debido a la interacción de varios analizadores. Pero al mismo tiempo, hay una comparación de la información entrante con rastros de memoria de otros objetos o fenómenos similares. La información recibida en forma de impulsos nerviosos se codifica utilizando mecanismos de memoria a largo plazo.

Por lo tanto, el proceso de transmisión de un mensaje sensorial se acompaña de múltiples transcodificaciones y termina con un mayor análisis y síntesis, que ocurre en el departamento cortical de analizadores. Después de esto, la elección o el desarrollo de un programa de respuesta para el cuerpo ya está teniendo lugar.

analizador visual del receptor sensorial

Plano general de sistemas de sensores

Tipos de sistemas de sensores

En [Mf20] animales altamente desarrollados, según la presencia de receptores especializados, se distinguen visual, auditiva, vestibular, olfativa, gustativa, táctil y propioceptiva sistemas sensoriales, cada uno de los cuales incluye estructuras especializadas de los principales departamentos del sistema nervioso central.

Representantes de varias clases, órdenes de animales tienen uno o dos principales sistemas sensoriales mediante el cual se obtiene información básica del entorno externo [B21].

Sin embargo como evolutivo   desarrollo, el papel principal se asigna a los sistemas visuales y auditivos. Estos analizadores se llaman sistemas de sensores progresivos .

Su papel principal se refleja en su diseño. Los sistemas visuales y auditivos tienen:

1. la estructura más diferenciada del aparato receptor,

2. una gran cantidad de estructuras cerebrales reciben impulso de la entrada visual y auditiva,

3. el mayor número de campos corticales está ocupado por el procesamiento de información acústica y óptica,

4. La estructura de estos sistemas ha desarrollado control sobre el funcionamiento de sus estructuras individuales mediante retroalimentaciones.

5. Los resultados del funcionamiento de estos sistemas sensoriales se reconocen al máximo.

Desarrollo segundo sistema de señalización   en humanos fue posible gracias al poderoso desarrollo de formaciones neocorticales de los lóbulos frontal y parietal-temporal, que reciben información visual, auditiva y propioceptiva ya procesada.

La gestión del comportamiento humano en el entorno utilizando el segundo sistema de señalización determina el máximo desarrollo de los sistemas sensoriales progresivos.

Con el desarrollo de sistemas sensoriales progresivos, se suprime la actividad de los sistemas sensoriales más antiguos: olfativo, gustativo y vestibular.

Esquema general de la estructura de los sistemas de sensores.

I.P. Pavlov distinguido 3 secciones de analizador :

1. periférico   (conjunto de receptores) ,

2. conductor   (formas de conducir la excitación),

3. central   (neuronas corticales que analizan el estímulo)

El analizador comienza con receptores y termina con neuronas que están conectadas por neuronas en las regiones motoras de la corteza cerebral.

No confunda los analizadores con arcos reflejos. Los analizadores no tienen una parte efectora.

El principal principios generales   La construcción de sistemas sensoriales de vertebrados superiores y humanos son:

1. estratificación

2. multicanal

3. diferenciación   elementos del sistema sensorial

3.1. horizontalmente

3.2. verticalmente

4. disponibilidad embudos sensoriales

4.1. afilado

4.2. expandiéndose

Capassistema sensorial: la presencia de varias capas de células nerviosas entre receptores y neuronas de las regiones motoras de la corteza cerebral.

Significado fisiológico   estratificación: esta propiedad permite que el cuerpo responda rápidamente a señales simples que ya se analizan en los primeros niveles del sistema sensorial.

También se crean condiciones para la regulación selectiva de las propiedades de las capas neurales mediante influencias ascendentes de otras partes del cerebro.

Multicanal   sistema sensorial: la presencia en cada capa de una multitud (de decenas de miles a millones) de células nerviosas asociadas con muchas células de la siguiente capa, la presencia de muchas canales paralelos   procesamiento y transmisión de información.

Significado fisiológico   multicanal: proporciona al sistema de sensores confiabilidad, precisión y detalles del análisis de señales.

Embudos sensoriales.   Un número diferente de elementos en capas adyacentes forma "embudos sensoriales". Entonces, en la retina humana hay 130 millones de fotorreceptores, y en la capa de células ganglionares de la retina, las neuronas son 100 veces más pequeñas: " embudo cónico ».

En los siguientes niveles del sistema visual, « embudo de expansión»:   El número de neuronas en la región de proyección primaria de la región visual de la corteza es miles de veces mayor que las células ganglionares de la retina.

En el sistema auditivo y en varios otros sistemas sensoriales, un "embudo de expansión" va desde los receptores hasta la corteza cerebral.

Significado fisiológico   "Limitar el embudo" es reducir la redundancia de información, y "expandir" es proporcionar un análisis fraccionado y complejo de diferentes signos de la señal;

Diferenciaciónsistema sensorial verticalmente   - diferencia morfológica y funcional de las diversas capas del sistema sensorial [B22].

Según Pokrovsky, la diferenciación vertical del sistema sensorial consiste en la formación de departamentos, cada uno de los cuales consta de varias capas neurales. Por lo tanto, el departamento es una formación morfofuncional más grande que la capa de neuronas. Cada departamento (por ejemplo, bulbos olfatorios, núcleos cocleares del sistema auditivo o cuerpos acodados) realiza una función específica.

Diferenciación   sistema sensorial horizontalmente   - la diferencia en las propiedades morfológicas y fisiológicas de los receptores, neuronas y conexiones entre sí dentro de cada una de las capas.

Entonces, en el analizador visual, hay dos canales neurales paralelos que van desde los fotorreceptores hasta la corteza cerebral y procesan de manera diferente la información proveniente del centro y de la periferia de la retina.

Las principales funciones (operaciones) del sistema sensorial:

1. detección;

2. distinción;

3. transmisión y transformación;

4. codificación;

5. detección de signos;

6. reconocimiento de patrones.

La detección y la discriminación primaria de las señales son proporcionadas por los receptores, y la detección y reconocimiento de señales por las neuronas de la corteza cerebral. La transmisión, conversión y codificación de señales se lleva a cabo por neuronas de todas las capas de los sistemas sensoriales.

Los objetos y fenómenos circundantes no siempre nos parecen tales
lo que realmente son No siempre vemos y oímos
   lo que realmente está pasando
  P. Lindsay, D. Norman

Una de las funciones fisiológicas del cuerpo es la percepción de la realidad circundante. Obtener y procesar información sobre el mundo circundante es una condición necesaria para mantener las constantes homeostáticas del cuerpo y el comportamiento de conformación. Entre los estímulos que actúan sobre el cuerpo, solo se capturan y perciben aquellos para los que hay formaciones especializadas. Tales irritantes se llaman estímulos sensorialesy estructuras complejas diseñadas para procesarlos: sistemas sensoriales. Las señales del sensor difieren en la modalidad, es decir La forma de energía que es característica de cada uno de ellos.

  El lado objetivo y subjetivo de la percepción.

Bajo la acción de un estímulo sensorial, surgen potenciales eléctricos en las células receptoras, que se llevan a cabo en el sistema nervioso central, donde se procesan, que se basa en la actividad integradora de una neurona. Una secuencia ordenada de procesos fisicoquímicos que ocurren en el cuerpo bajo la acción de un estímulo sensorial representa el lado objetivo del funcionamiento de los sistemas sensoriales, que pueden estudiarse mediante métodos de física, química y fisiología.

Los procesos fisicoquímicos que se desarrollan en el sistema nervioso central conducen a la aparición de sensaciones subjetivas. Por ejemplo, las ondas electromagnéticas con una longitud de onda de 400 nm causan la sensación de "veo un color azul". La sensación generalmente se interpreta en base a la experiencia previa, lo que lleva a la percepción de "Veo el cielo". La aparición de la sensación y la percepción refleja el lado subjetivo de los sistemas sensoriales. Los principios y patrones de la aparición de sensaciones y percepciones subjetivas son estudiados por los métodos de psicología, psicofísica, psicofisiología.

La percepción no es una simple exhibición fotográfica de los alrededores mediante sistemas sensoriales. Las imágenes de dos dígitos son una buena ilustración de este hecho: la misma imagen se puede percibir de manera diferente (Fig. 1A). El lado objetivo de la percepción es fundamentalmente similar en diferentes personas. El lado subjetivo es siempre individual y está determinado por las características de la personalidad del sujeto, su experiencia, motivación, etc. Casi ninguno de los lectores percibe el mundo circundante de la misma manera que lo percibió Pablo Picasso (Fig. 1B).

  La especificidad de los sistemas de sensores.

Cualquier señal sensorial, independientemente de su modalidad, se transforma en el receptor en una cierta secuencia (patrón) de potenciales de acción. El cuerpo distingue entre los tipos de estímulos solo porque los sistemas sensoriales tienen la propiedad de especificidad, es decir. reaccionar solo a cierto tipo de estímulo.

De acuerdo con la ley de "energías sensoriales específicas" de Johannes Muller, la naturaleza de la sensación está determinada no por un estímulo, sino por un órgano sensorial irritado. Por ejemplo, con la estimulación mecánica de los fotorreceptores del ojo, habrá una sensación de luz, pero no de presión.

La especificidad de los sistemas sensoriales no es absoluta, sin embargo, para cada sistema sensorial existe un cierto tipo de estímulo (estímulo adecuado), cuya sensibilidad es muchas veces mayor que la de otros estímulos sensoriales (estímulo inadecuado). Cuanto más difieren los umbrales de excitación del sistema sensorial para estímulos adecuados e inadecuados, mayor es su especificidad.

La adecuación del estímulo está determinada, en primer lugar, por las propiedades de las células receptoras, y en segundo lugar, por la macroestructura del órgano sensorial. Por ejemplo, la membrana fotorreceptora está diseñada para percibir señales de luz, porque tiene una proteína rodopsina especial que se descompone cuando se expone a la luz. Por otro lado, el estímulo adecuado para los receptores del aparato vestibular y el órgano de la audición es uno y el mismo: el flujo de endolinfa, que desvía los cilios de las células ciliadas. Sin embargo, la estructura del oído interno es tal que la endolinfa se pone en movimiento por la acción de las vibraciones del sonido, y en el aparato vestibular de la endolinfa se cambia cambiando la posición de la cabeza.

  La estructura del sistema de sensores

El sistema del sensor incluye los siguientes elementos (Fig. 2):
  • dispositivo auxiliar
  • receptor sensorial
  • caminos sensoriales
  • zona de proyección de la corteza cerebral.

El aparato auxiliar es una educación cuya función es la conversión primaria de la energía del estímulo actual. Por ejemplo, el aparato auxiliar del sistema vestibular convierte las aceleraciones angulares del cuerpo en desplazamiento mecánico de kinociclos de células ciliadas. El dispositivo auxiliar no es típico para todos los sistemas de sensores.

El receptor sensorial convierte la energía de un estímulo activo en una energía específica del sistema nervioso, es decir. en una secuencia ordenada de impulsos nerviosos. En el receptor primario, esta transformación se produce en los extremos de la neurona sensible, en el receptor secundario se produce en la célula receptora. El axón de una neurona sensible (aferente primaria) conduce los impulsos nerviosos al sistema nervioso central.

En el sistema nervioso central, la excitación se transmite a lo largo de una cadena de neuronas (la llamada vía sensorial) a la corteza cerebral. El axón de la neurona sensible (sensorial) forma contactos sinápticos con varias neuronas sensoriales secundarias. Los axones de este último siguen a las neuronas ubicadas en los núcleos de los niveles superiores. A lo largo de las vías sensoriales, se procesa la información, que se basa en la actividad integradora de una neurona. El procesamiento final de la información sensorial ocurre en la corteza cerebral.

  Principios de la organización de la vía sensorial.

El principio de la información multicanal.   Cada neurona de la vía sensorial forma contactos con varias neuronas de niveles superiores (divergencia). Por lo tanto, los impulsos nerviosos de un receptor se conducen a la corteza a través de varias cadenas de neuronas (canales paralelos) (Fig. 3). La provisión de información paralela multicanal proporciona una alta fiabilidad de los sistemas de sensores incluso en condiciones de pérdida de neuronas individuales (como resultado de una enfermedad o lesión), así como una alta velocidad de procesamiento de información en el sistema nervioso central.

El principio de dualidad de las proyecciones. Los impulsos nerviosos de cada sistema sensorial se transmiten a la corteza de dos maneras fundamentalmente diferentes: específica (monomodal) y no específica (multimodal).

Las vías específicas conducen los impulsos nerviosos desde los receptores de un solo sistema sensorial, porque las neuronas de una sola modalidad sensorial (convergencia monomodal) convergen en cada neurona de dicha vía. En consecuencia, cada sistema sensorial tiene su propia ruta específica. Todas las vías sensoriales específicas pasan a través de los núcleos talámicos y forman proyecciones locales en la corteza cerebral, que terminan en las zonas de proyección primaria de la corteza. Las vías sensoriales específicas proporcionan el procesamiento inicial de la información sensorial y su paso a la corteza cerebral.

En las neuronas de una vía inespecífica, convergen neuronas de diferentes modalidades sensoriales (convergencia multimodal). Por lo tanto, en la vía sensorial no específica, la información se integra desde todos los sistemas sensoriales del cuerpo. Una forma no específica de transmitir información pasa a través de la formación reticular y forma extensas proyecciones difusas en la proyección y zonas asociativas de la corteza.

Las vías inespecíficas proporcionan un procesamiento multibiológico de la información sensorial y mantienen el nivel óptimo de excitación en la corteza cerebral.

El principio de la organización somatotópica.   caracteriza solo vías sensoriales específicas. De acuerdo con este principio, la excitación de los receptores vecinos ingresa a las áreas adyacentes de los núcleos y la corteza subcorticales. Es decir La superficie perceptiva de cualquier órgano sensible (retina, piel) es como proyectada sobre la corteza cerebral.

El principio de control descendente. La excitación en las vías sensoriales se lleva a cabo en una dirección: desde los receptores en la corteza cerebral. Sin embargo, las neuronas que forman las vías sensoriales están bajo control descendente del SNC suprayacente. Dichas comunicaciones permiten, en particular, bloquear la transmisión de señales en los sistemas de sensores. Se supone que este mecanismo puede ser la base del fenómeno de la atención selectiva.

  Las principales características de las sensaciones.

La sensación subjetiva que surge de la acción de un estímulo sensorial tiene una serie de características, es decir, le permite determinar una serie de parámetros del estímulo activo:
  • calidad (modalidad),
  • intensidad
  • características temporales (el momento del comienzo y el final de la acción del estímulo, la dinámica de la fuerza del estímulo),
  • localización espacial.

Codificación de calidad   El estímulo en el sistema nervioso central se basa en el principio de especificidad de los sistemas sensoriales y el principio de proyección somatotópica. Cualquier secuencia de impulsos nerviosos que surja en las vías y zonas de proyección cortical del sistema sensorial visual causará sensaciones visuales.

Codificación de intensidad   - ver la sección del curso de lectura "Procesos fisiológicos elementales", conferencia 5.

Codificación de tiempo imposible de separar de la codificación de intensidad. Cuando la fuerza del estímulo actual cambia con el tiempo, la frecuencia de los potenciales de acción formados en el receptor también cambiará. Con la acción prolongada de un estímulo de fuerza constante, la frecuencia de los potenciales de acción disminuye gradualmente (para más detalles, consulte la sección del curso de la conferencia "Procesos fisiológicos elementales", lección 5), por lo tanto, la generación de impulsos nerviosos puede cesar incluso antes de la terminación del estímulo.

Codificación de localización espacial. El cuerpo puede determinar con precisión la localización de muchos estímulos en el espacio. El mecanismo para determinar la localización espacial de los estímulos se basa en el principio de la organización somatotópica de las vías sensoriales.

  Sensibilidad Intensidad sobre la fuerza del estímulo (psicofísica)

El umbral absoluto es el estímulo menos intenso que puede causar cierta sensación. El valor umbral absoluto depende de
  • características del estímulo actual (por ejemplo, el umbral absoluto para sonidos de diferentes frecuencias será diferente);
  • las condiciones en que se realiza la medición;
  • estado funcional del cuerpo: foco de atención, grado de fatiga, etc.

Umbral diferencial: el valor mínimo por el cual un estímulo debe diferir de otro para que una persona sienta esta diferencia.

Ley de Weber

En 1834, Weber demostró que para distinguir el peso de 2 objetos, su diferencia debería ser mayor si ambos objetos son pesados \u200b\u200by menor si ambos son livianos. De acuerdo con la ley de Weber, valor umbral diferencial ( D j) es directamente proporcional a la fuerza del estímulo actual ( j) .

donde Dj - el aumento mínimo en la fuerza del estímulo necesario para causar un aumento en la sensación (umbral diferencial) , j - la fuerza del incentivo.

Gráficamente, este patrón se presenta en la Fig. 4A. La ley de Weber es válida para intensidades de estímulo medianas y grandes; a bajas intensidades de estímulo, se debe introducir una constante de corrección en la fórmula pero.

Fig. 4. Representación gráfica de la ley de Weber (A) y la ley de Fechner (B).

Ley de Fechner

La ley de Fechner establece una relación cuantitativa entre la fuerza del estímulo actual y la intensidad de la sensación. De acuerdo con la ley de Fechner, la sensación es proporcional al logaritmo de la fuerza del estímulo actual.

donde Y es la intensidad de la sensación, k   - coeficiente de proporcionalidad, j   - la fuerza del estímulo actual, j0 - fuerza de estímulo correspondiente al umbral absoluto

La ley de Fechner se derivó de la ley de Weber. Para una unidad de intensidad de sensación, se adoptó una "sensación apenas perceptible". Bajo la acción de un estímulo, cuyo valor es igual al umbral absoluto de sensación, surge una sensación mínima. Para sentir un aumento sutil en la sensación, la fuerza del estímulo debe incrementarse en cierta cantidad. Para sentir una sensación de amplificación difícil de percibir, el aumento en la fuerza del estímulo debe ser grande (de acuerdo con la ley de Weber). Una representación gráfica de este proceso da como resultado una curva logarítmica (Fig. 4B).

Ley Stevens

La ley de Fechner se basa en el supuesto de que la fuerza de la sensación causada por un aumento del umbral en un estímulo débil y fuerte es igual, lo cual no es del todo cierto. Por lo tanto, la dependencia de la intensidad de la sensación en la fuerza del estímulo se describe más correctamente por la fórmula propuesta por Stevens. La fórmula de Stevens se propuso sobre la base de experimentos en los que se pidió al sujeto que evaluara subjetivamente en puntos la intensidad de la sensación causada por estímulos de varias fuerzas. Según la ley de Stevens, la intensidad de la sensación se describe mediante una función exponencial.

,

donde un   - un exponente empírico, que puede ser más o menos de 1, las designaciones restantes son como en la fórmula anterior.