Вопрос.Общая характеристика костной системы и основные функции скелета человека. Скелетные ткани. Общая характеристика костной и хрящевой тканей Характеристика костных

1. Общая характеристика костных рыб

Костные рыбы - это первичноводные позвоночные животные с окостеневшим или полностью костным скелетом. В водах России обитают представители одного подкласса Лучеперые рыбы Actinopterygii, на долю которого приходится более 99 ныне живущих видов всего их по разным оценкам 22-23 тыс. видов.

Костные рыбы впервые появились на нашей планете около 400 миллионов лет назад. Наибольшего разнообразия они достигли к началу нашей эры, далеко обогнав всех других рыбообразных и рыб, а также наземных позвоночных животных. Это самая процветающая сейчас группа позвоночных животных, распространенная во всех водах нашей планеты от полюсов до экватора. Они встречаются в пресных водах, в солоноватых морях и океанах, в горных озерах и ручьях, в глубинах океанских впадин, в освещаемых солнцем коралловых рифах, в лишенных света пещерах океана.

По числу видов это самый многочисленный класс позвоночных животных. Среди костных рыб есть свои гиганты и карлики - от достигающих 5-7 м длины и 500-1500 кг веса пресноводных белуги, калуги, сома, бразильской арапаимы и морских меч-рыбы и марлинов до крошечных филиппинских бычков, 7-11 мм длины. Форма тела у хороших пловцов, обитателей толщи воды, торпедообразное (скумбрия, лосось, тунец). Рыбы не совершающие больших перемещений (лещ, сазан, карась) сжатое и боковое тело. У донных рыб (морской черт, скат) тело сжато, что обеспечивает большой контакт с дном, где находится пища. При всем разнообразии условий в водной среде рыб можно разделить на несколько экологических групп:

Морские - рыбы постоянно живущие в морских водоемах

Пресноводные -рыбы постоянно живущие в пресных водоемах

Проходные - рыбы, совершающие протяженные нерестовые миграции из морских водоемах в пресные и наоборот.

Различаются рыбы и по характеру распределения в водоеме:

Обитающие в толще воды (толстолобик, китовая акула, судак).

Обитающие на дне водоемов (скаты, камбалы, бычки, карп, карась, сом, линь).

Обитающие в прибрежной зоне (бычки, морские собачки).

Рыб, обитающих с в реках, особенно в крупных разделяют на пять групп.

Виды обитающие в горной части реки (форель, гольян)

Обитающие в предгорной части (хариус, елец)

В равнинной части (голавль, сом)

В нижнем течении (язь, красноперка)

Обитающие в устье (лещ, бычки).

По образу жизни рыб различают на пелагических рыб, которые держатся в верхних слоях открытого моря (сельди, сардины, сарганы, скумбрия, сайда, тунцы), на придонных и донных рыб, которые обитают на дне или у дна (треска, пикша, камбаловые, горбылевые, бычки и т. д.), а также на стайных и одиночных рыб. Особую группировку составляют глубоководные рыбы, среди которых различают батипелагических и придонных.

По характеру питания различают планктоноядных рыб, потребляющих планктон (мелкие рачки и другие организмы, «парящие» в толще воды), бентосоядных (бентос - организмы, живущие на дне) и хищных рыб. Вес пищи, потребляемой рыбой в течение года (годовой рацион), составляет обычно от 4-7 до 23-25 (у хищников) собственных весов самой рыбы. Многие рыбы зимой прекращают питаться. Некоторые виды собираются во впадинах дна, погружаясь в зимнее оцепенение, такие как осетровые, карповые, сомы, которые залегают на «ямах» в дельте Волги, или камбалы, залегающие на зимовку в водах Камчатки. Зимнее прекращение питания обусловливает ежегодную зимнюю приостановку роста, отпечатывающуюся на костях рыб, в том числе на чешуе, в виде уплотненных зон костного вещества - «зимних колец». Прекращают питаться рыбы обычно также в период нереста (размножения), нередко сильно истощаясь в этот период.

У пресноводных рыб спина обычно бурая или зеленоватая, соответственно желтоватому оттенку пресной воды. У рыб открытого моря, как, например, тунцов, летучих рыб, океанической сельди, спина темно-синяя или фиолетово-синяя. На глубине от 100 до 200 м обычны серебристые рыбы. Глубже, от 200 до 500 м, многие рыбы красноватые или красного цвета. Еще глубже их сменяют бурые, фиолетово-черные и черные рыбы. Наконец, у придонных рыб очень больших глубин кожа нередко не окрашена вовсе. И также вовсе не имеют окраски слепые рыбы пещерных вод. Напротив, окраска придонных рыб малых глубин очень разнообразна: от однотонносерой или бурой, до самых ярких и необычайных сочетаний цветов и узоров. Обычно, если имеются пятна и полосы на теле рыбы, они делают ее менее заметной на фоне камней и водорослей, среди которых она живет. Такая защитная окраска иногда замечательно точна: среди гранитных скал встречаются рыбы с гранитоподобным узором, черные рыбы - среди кусков лавы, оливково-желтые - среди бурых водорослей и красные - среди красных водорослей и кораллов. Некоторые донные рыбы способны к быстрому изменению узора и цвета применительно к характеру окружающего участка дна. Особенно замечательны в этом отношении многие камбалы.

Помимо окраски под цвет окружающего рыбу фона, существует и принципиально иная окраска, характеризующаяся резкими полосами, яркими пятнами на теле и глазоподобными круглыми пятнами на хвосте. Такая окраска искажает форму тела рыбы, разбивая контур тела на части и дезориентируя врага и добычу. Красочный, сияющий всеми цветами мир этих рыб не уступает по своей красоте миру бабочек и птиц. У многих глубоководных рыб роль окраски выполняют световые органы-фотофоры. Их расположение на теле рыбы и цвет испускаемого ими света специфичны для каждого вида и имеют также характерные половые различия, отличающие самца от самки.

На боках тела и на голове обычно заметны поры боковой линии -- органа особого, свойственного только водным животным, чувства восприятия движений воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу.

Анатомо-морфологическая характеристика семейства лилейные

Лилейные - это многолетние травянистые луковичные или корневищные растения, редко лианы и деревья. Все представители данного семейства являются геофитами, а также частично и эфемероидами. Строение луковиц...

Анатомо-морфологическая характеристика семейства луковые

Луковые -- многолетние травы с луковицами, клубнелуковицами или иногда корневищами (триба агапантовых -- Agapantheae). Корни обычно тонкие, нитевидные, но бывают и утолщенными...

Витамины (от лат. YITA - жизнь) - группа органических соединений разнообразной химической природы...

Биологически активные вещества

фермент витамин гормон Гормоны - специфические вещества, которые вырабатываются в организме и регулируют его развитие и функцианирование. В переводе с греческого - гормоны- означают двигаю, возбуждаю...

Дятлообразные Томской области

Дятлообразные, или дятлы (лат. Piciformes, ранее - Picariae), - отряд птиц. Отличительная особенность отряда состоит в привычке некоторых видов постукивать клювом по кронам деревьев. Эти постукивания используются как для средства связи...

Класс "костные рыбы"

Как и у хрящевых рыб, кожа костных рыб состоит из многослойного эпителия и подстилающего волокнистого соединительно-тканного кориума. Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизистый секрет...

Общая характеристика австралопитеков

История изучения австралопитеков ведет свое начало с 1924 года, с находки черепа детеныша гоминоида 3--5 лет в Юго-Восточном Трансваале (ныне ЮАР) близ Таунга...

Особенности строения, биология, экология и биоценотическое значение стрекоз

Отряд стрекозы (ODONATA) многообразен и интересен не только для науки, но и для любого человека. Отряд ODONATA (стрекозы) насчитывает, в мировой фауне, по различным источникам от 3600 (7) до 4500 (10) видов...

Отряд Крокодилы

Отряд КРОКОДИЛЫ (Crocodylia) Все крокодилы и аллигаторы вместе с их близкими родственниками кайманами и гавиалами принадлежат к отряду Crocodylia. Их безошибочно можно узнать по ящерицеобразной форме тела...

Породы кур и их современное распространение

Яичные породы У кур яичных пород наиболее распространён листовидный гребень, который за 2-3-м зубцом спадает набок. Куры яичных пород весят 1,8-2,2 кг, петухи - 2,7-3,0 кг. Цыплята после вылупления весят 30-35 г. Птица яичных пород более скороспела....

Происхождение Вселенной. Концепция "Большого взрыва". Свойства мегамира

Современная наука рассматривает мегамир как взаимодействующую и развивающуюся систему небесных тел. Между мегамиром и макромиром нет чёткой границы. Обычно полагают, что он начинается с расстояний около м и масс кг...

Промысловые виды грызунов Новосибирской области

Отряд грызуны (Rcdentia) относится к типу хордовые (Chordata), подтипу позвоночные (Vertebrata) или черепные (Craniata), разделу челюстноротых (Gnathostomata), надклассу наземных или четвероногих позвоночных (Tetrapoda)...

Филогения систем органов у хордовых животных

Самая древняя и многочисленная группа хордовых животных. Около 22 тыс. видов, заселивших моря, океаны и пресные воды...

Характеристика и распространение клещей

Клещи (отряд Acarina класса Паукообразных) - одна из самых разнообразных и древних групп членистоногих на Земле. Как правило, клещи питаются растительными остатками, почвенными грибами, или другими мелкими членистоногими...

Шкурки зверей отряда хищных семейства кошачьих

Семейство КОШАЧЬИ (Felidae) Кошачьи -- наиболее специализированные из всех хищных, всецело приспособленные к добыванию животной пищи преимущественно путем скрадывания, подкарауливания, реже -- преследования и к питанию мясом своих жертв...

Костная ткань представляет собой удивительное единство белковой основы и минерального субстрата, взаимно проникающих друг в друга. Белковая основа кости составляет 30%, минеральная субстанция – 60%, вода – 10%. Минеральный компонент костной ткани содержит от 1050 до 1200 г кальция, от 450 до 500 г фосфора, от 5 до 8 г магния. В костной ткани содержится фосфата кальция 85%, карбоната кальция 10%, фосфата магния 1,5%, фторида кальция 0,3%, различных микроэлементов 0,001%. Среди этих микроэлементов хлор, алюминий, бор, фтор, медь, марганец, серебро, свинец, стронций, барий, кадмий, кобальт, железо, цинк, титан, кремний и другие. Микроэлементы играют решающую роль в вегетативных процессах, протекающих в костной ткани. Например, медь активирует ферменты, вырабатываемые остеобластами, марганец ускоряет деятельность щелочной фосфотазы, цинк способствует работе ферментов окисления.

Костная ткань – это особый тип соединительной ткани, также состоящий из клеток и межклеточного вещества. К клеткам костной ткани относятся остеобласты, остеоциты, остеокласты. В отличие от других видов соединительной ткани кость характеризуется значительным содержанием межклеточного вещества и своеобразным его строением. Межклеточное вещество (костный матрикс) состоит из большого количества коллагеновых волокон (костный коллаген – оссеин), окруженных аморфным веществом (оссеомукоид). Оссеомукоид содержит гликопротеиды, мукополисахариды и большое количество солей кальция. Костная ткань благодаря своей прочности выполняет в организме функцию опоры и одновременно представляет собой депо минеральных солей.

Остеогенные клетки имеют мезенхимальную природу и образуются из полипотентных клеток, являющихся одновременно источником хрящевой и костной ткани.

В основном хрящи в организме развиваются в процессе внутриутробного развития и существуют временно, замещаясь в дальнейшем костью. Пока человек растет, сохраняются и функционируют хрящевые зоны роста. Огромное значение в функции опорно-двигательной системы играет гиалиновый хрящ, покрывающий концы костей, образующих суставы. Хрящевую ткань можно встретить в стенке трахеи, гортани, носу, в местах фиксации ребер к грудине.

Образующиеся в результате дифференцировки мезенхимальных клеток остеобласты отвечают за синтез новой кости. Одной из морфологических особенностей этих клеток является наличие у них длинных цитоплазматических отростков. Остеобласты синтезируют органический матрикс, который постепенно окружает клетки, как бы замуровывая их. В результате этого процесса образуются так называемые лакуны, содержащие костные клетки, которые теперь уже называются остеоцитами. Благодаря отросткам клетки соединяются друг с другом. Окруженные костным матриксом и соединенные между собой цитоплазматические отростки образуют систему костных канальцев. Остеокласты представляют собой группу клеток, отвечающих за резорбцию кости.

Остеогенные клетки расположены на костной поверхности в составе двух слоев: 1) периоста, покрывающего наружную поверхность кости и 2) эндоста, который выстилает внутренние поверхности всех полостей кости. Периост, в свою очередь, имеет два слоя: 1) наружный волокнистый и 2) внутренний остеогенный. Именно глубокий слой надкостницы принимает активное участие в остеогенезе. Надкостница содержит кровеносные сосуды, входящие в кость и выходящие из нее.

В процессе развития и роста костная ткань претерпевает определенные морфологические изменения. Выделяют два типа костной ткани: незрелую (грубоволокнистую) и зрелую (пластинчатую) костную ткань. Незрелая кость обычно встречается в организме человека в период эмбриогенеза, а также на ранних стадиях образования костной мозоли после перелома. Для незрелой кости характерно большее количество клеток. Межклеточное вещество содержит больше протеогликанов, гликопротеидов и кальция. Расположение волокон в костном матриксе напоминает сетку. Отсюда второе название этого типа кости – сетчатая. Рост кости в длину происходит за счет эпифизарных хрящевых ростковых пластинок. В толщину кость увеличивается в результате постепенного аппозиционного роста костной ткани снаружи и резорбции внутренней части костного вещества.

После рождения незрелая костная ткань постепенно замещается зрелой, которая уже представлена двумя видами: губчатой и компактной. Из губчатой ткани состоят кости запястья и предплюсны, тела позвонков, метафизы длинных трубчатых костей. Из компактной костной ткани образованы диафизы трубчатых костей.

Процесс образования костной ткани проходит вблизи мелких сосудов, так как клетки костной ткани нуждаются в питании. Образование костной ткани начинается с образованием костных трабекул, так называемых костных столбиков. Костные трабекулы состоят из остеобластов, которые располагаются по периферии, в центре находится межклеточное вещество кости, в некоторых участках которого могут отмечаться остеоциты. Постепенно развиваясь, трабекулы соединяются между собой и образуют разветвленную сеть. Такая анастомозирующая сеть костных трабекул называется губчатой костью. Характерной чертой этого вида костной ткани также является наличие расположенных между трабекулами полостей, заполненных соединительной тканью и кровеносными сосудами.

Для компактной кости характерно наличие главным образом костной ткани. Структурной единицей компактной кости является остеон или гаверсова система (по имени впервые описавшего ее Гаверса). Остеон представляет собой скопления соединенных между собой костными канальцами остеоцитов и органического матрикса, которые окружают один или два мелких сосуда. Канал, содержащий капилляр в центре остеона также получил название гаверсова. Размеры остеона в основном не превышают 0,4 мм. Остеоциты компактной кости располагаются концентрически по отношению к капилляру, что способствует беспрепятственному поступлению к ним тканевой жидкости от кровеносного сосуда, обеспечивающего их питание. Диаметр остеона ограничен расстоянием, на котором способны работать системы костных канальцев. Расстояние от клеток до центральных кровеносных сосудов не превышает обычно 0,1-0,2 мм. А число концентрических пластинок, окружающих гаверсов канал, не превышает пяти-шести. Пространства между гаверсовыми системами заполнены интерстициальными костными пластинками, именно поэтому поверхность компактной кости гладкая, а не бугристая.

Сосудистая сеть костной ткани представляет собой сложную систему, которая находиться в тесной связи с кровеносной системой окружающих мягких тканей. Кровоснабжение кости осуществляется из трех источников: 1) питающие артерии и вены; 2) сосуды метафиза; 3) сосуды надкостницы. Питающие артерии в количестве двух – трех проникают в кость на уровне верхней и средней третей диафиза через так называемые питающие отверстия и образуют медуллярную кровеносную сеть. Исключение составляет большеберцовая кость, имеющая только одну артерию, которая попадает в диафиз на уровне его верхней трети. Питающие артерии разветвляются по системе гаверсовых каналов и составляют почти 50 % массы кости. Сосуды метафиза принимают участие в кровоснабжении эпиметафизов трубчатых костей. Сосуды надкостницы проникают в кость по так называемым костным каналам Фолькмана и анастомозируют с сосудами гаверсовых систем. Экспериментально доказано, что сосуды надкостницы играют большую роль в полноценном венозном оттоке из кости, так как значительно более тонкая, чем артерия, питающая вена самостоятельно не смогла бы справиться с этой задачей. В настоящее время общепризнанно, что в кровоснабжении внутренних двух третей кортикального слоя в первую очередь принимают участие питающие артерии, а наружную треть дополнительно снабжают кровью сосуды надкостницы.

В течение всей жизни от момента начала эмбриогенеза до гибели организма костная ткань постоянно подвергается перестройке. В начале это связано с ростом и развитием организма. После окончания роста продолжается постоянная внутренняя перестройка, которая заключается в постепенной резорбции части костного вещества и замене его новой костью. Это объясняется тем, что гаверсовы системы компактной кости и трабекулы губчатой кости не сохраняются в течение всей жизни. Костная ткань, как и многие другие ткани в человеческом организме, должна все время постоянно обновляться. Ежегодно обновляется 2-4% костной ткани. До 20-30 летнего возраста происходит интенсивное накопление костной ткани. С 30 до 40 лет наступает период равновесия между процессами резорбции и восстановления. После 40 лет минеральная плотность костной ткани постепенно снижается.

В состав скелета любого взрослого человека входит 206 различных костей, все они различны по строению и роли. На первый взгляд они кажутся твердыми, негибкими и безжизненными. Но это ошибочное впечатление, в них непрерывно происходят различные обменные процессы, разрушение и регенерация. Они, в совокупности с мышцами и связками, образуют особую систему, что носит название "костно-мышечная ткань", основная функция которой - опорно-двигательная. Она образована из нескольких видов особых клеток, которые различаются по структуре, функциональным особенностям и значению. О костных клетках, их строение и функциях далее и пойдет речь.

Строение костной ткани

Особенности пластинчатой костной ткани

Она образована костными пластинками, имеющими толщину 4-15 мкм. Они, в свою очередь, состоят их трех компонентов: остеоцитов, основного вещества и коллагеновых тонких волокон. Из этой ткани образованы все кости взрослого человека. Волокна коллагена первого типа лежат параллельно относительно друг друга и ориентированы в определенном направлении, у соседних же костных пластинок они направлены в противоположную сторону и перекрещиваются практически под прямым углом. Между ними находятся тела остеоцитов в лакунах. Такое строение костной ткани обеспечивает ей наибольшую прочность.

Губчатое вещество кости

Встречается также название "трабекулярное вещество". Если проводить аналогию, то структура сравнима с обычной губкой, построенной из костных пластинок с ячейками между ними. Расположены они упорядоченно, в соответствии с распределенной функциональной нагрузкой. Из губчатого вещества в основном построены эпифизы длинных костей, часть смешанных и плоских и все короткие. Видно, что в основном это легкие и в то же время прочные части скелета человека, которые испытывают нагрузку в различных направлениях. Функции костной ткани находятся в прямой взаимосвязи с ее строением, которое в данном случае обеспечивает большую площадь для метаболических процессов, осуществляемых на ней, придает высокую прочность в совокупности с небольшой массой.

Плотное (компактное) вещество кости: что это?

Из компактного вещества состоят диафизы трубчатых костей, кроме того, оно тонкой пластинкой покрывает их эпифизы снаружи. Его пронизывают узкие каналы, через них проходят нервные волокна и кровеносные сосуды. Некоторые из них располагаются параллельно костной поверхности (центральные или гаверсовы). Другие выходят на поверхность кости (питательные отверстия), через них внутрь проникают артерии и нервы, а наружу - вены. Центральный канал, в совокупности с окружающими его костными пластинками, образует так называемую гаверсову систему (остеон). Это основное содержимое компактного вещества и их рассматривают как его морфофункциональную единицу.

Остеон - структурная единица костной ткани

Второе его название - гаверсова система. Это совокупность костных пластинок, имеющих вид цилиндров вставленных друг в друга, пространство между ними заполняют остеоциты. В центре располагается гаверсов канал, через него проходят обеспечивающие обмен веществ в костных клетках кровеносные сосуды. Между соседними структурными единицами есть вставочные (интерстициальные) пластинки. По сути, они являются остатками остеонов, существовавших ранее и разрушившихся в тот момент, когда костная ткань претерпевала перестройку. Также существуют еще генеральные и окружающие пластинки, они образуют самый внутренний и наружный слой компактного вещества кости соответственно.

Надкостница: строение и значение

Исходя из названия, можно определить, что она покрывает кости снаружи. Прикрепляется она к ним с помощью коллагеновых волокон, собранных в толстые пучки, которые проникают и сплетаются с наружным слоем костных пластинок. Имеет два выраженных слоя:

• наружный (его образует плотная волокнистая, неоформленная соединительная ткань, в ней преобладают волокна, располагающиеся параллельно к поверхности кости);
• внутренний слой хорошо выражен у детей и менее заметен у взрослых (образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой есть веретенообразные плоские клетки - неактивные остеобласты и их предшественники).

Надкостница выполняет несколько важных функций. Во-первых, трофическую, то есть обеспечивает кость питанием, поскольку на поверхности содержит сосуды, которые проникают внутрь вместе с нервами через специальные питательные отверстия. Эти каналы питают костный мозг. Во-вторых, регенераторную. Она объясняется наличием остеогенных клеток, которые при стимуляции трансформируются в активные остеобласты, вырабатывающие матрикс и вызывающие наращивание костной ткани, обеспечивающие ее регенерацию. В-третьих, механическую или опорную функцию. То есть обеспечение механической связи кости с другими прикрепляющимися к ней структурами (сухожилиями, мышцами и связками).

Функции костной ткани

Среди основных функций можно перечислить следующие:

1. Двигательная, опорная (биомеханическая).
2. Защитная. Кости оберегают от повреждений головной мозг, сосуды и нервы, внутренние органы и т. д.
3. Кроветворная: в костном мозге происходит гемо - и лимфопоэз.
4. Метаболическая функция (участие в обмене веществ).
5. Репараторная и регенераторная, заключающиеся в восстановлении и регенерации костной ткани.
6. Морфобразующая роль.
7. Костная ткань - это своеобразное депо минеральных веществ и ростовых факторов.

Костная ткань (textus osseus) - специализированный тип соединительной ткани, которая имеет высокую степень минерализации межклеточного вещества.

Костная ткань состоит из клеточных элементов (остеобласты, остеоциты и остеокласты) и межклеточного вещества (оссеин и оссео- мукоид).

Межклеточное вещество содержит около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. Органические соединения представлены в основном белками и липидами, которые составляют матрикс. Органические и неорганические соединения в комбинации дают очень прочную опорную ткань.

Функции

1. опорно-механическая - благодаря значительной крепости костной ткани, она обеспечивает передвижение тела в пространстве и его опору.

2. защитная - костная ткань защищает жизненно важные органы от повреждений;

3. депо кальция и фосфора в организме;

Классификация костных тканей

В зависимости от структуры и физических свойств различают два вида костной ткани:

1. Ретикулофиброзную (грубоволокнистую)

2. Пластинчатую

Ретикулярно - фиброзная костная ткань - имеет разнонаправленное расположение пучков оссеиновые волокон (коллаген I типа), окруженных кальцифицированным оссеомукоидом. Между пучками оссеиновых волокон в лакунах остеомукоида залегают остеоциты. Эта ткань характерна для скелета зародыша, у взрослых она встречается только на участках швов черепа и в местах прикрепления сухожилий к костям.

Пластинчатая костная ткань - характерным являеться строго параллельное расположение пучков коллагеновых волокон и формирование костных пластинок.

В зависимости от ориентации этих пластинок в пространстве свою очередь эта ткань делится на: 1) компактную; 2) губчатую;

Компактная - характеризуется отсутствием полостей. Из нее построены диафизы трубчатых костей.

Губчатая - характеризуется тем, что костные пластинки образуют расположенные под углом одна к другой трабекулы. Вследствие чего формируется губчатая структура. Губчатая костная ткань образует плоские кости эпифизы трубчатых костей.

Гистогенез костной ткани

Источником развития костной ткани является мезенхима. При развитии костной ткани образуется два дифферона клеток (гистогенетических рядов).

ЁПервый ряд - стволовые остеогенные клетки, полустволовые стромальные клетки, остеобласты, остеоциты.

ЁВторой ряд - гематогенного происхождения - стволовая кроветворная клетка, полустволовая кроветворная клетка (предшественница миелоидных клеток и макрофагов), унипотентная колониеобразующая моноцитарная клетка (монобласт), промоноцит, моноцит, остеокласт (макрофаги).

Различают эмбриональное и постэмбриональное развитие костной ткани.

Эмбриональное развитие костной ткани может происходить двумя путями:

1. Непосредственно из мезенхимы- прямой остеогистогенез.

2. Из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости непрямой остеогистогенез.

Постэмбриональное развитие кости осуществляется при регенерации и эктопическом остеогистогенезе.

Эмбриональный остеогистогенез

Прямой остеогистогенез является характерным для развития грубоволокнистой костной ткани во время образования плоских костей (кости черепа) и происходит в течение первого месяца развития и характеризуется в начале первичнойперепончатойостеоиднойкостнойткани, которая потом имрегнируется солями кальция и фосфора.

В течение прямого остеогенеза отмечают 4 стадии:

1) Образование скелетного островка,

2) Остеоидная стадия,

3) Кальцификация межклеточного вещества, образование грубоволокнистой кости,

4) Образование вторичной губчатой кости,

ЁПервая стадия (образование скелентного отровка) - На месте развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных клеток, в результате образуется скелетогенный островок и поисходит его васкуляризация.

ЁВторая стадия (остеоидная) - Клетки островков дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагоновыми фибриллами - органическая матрица костной ткани . Коллагеновые волокна разрастаются и раздвигают клетки, но они не теряют своих отростков и остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), который цементирует волокна в одну прочную массу. Одни клетки дифференцируются в остеоциты и некоторые из них могут быть включенными в толщу волокнистой массы. Другие располагаются на поверхности, дифференцируются в остеобласты и в течение некоторого времени располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга, постепенно замуровывая их в межклеточное вещество при этом они теряют способность к размножению и превращаются в остеоциты. Параллельно с этим из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).

ЁТретья стадия - кальцификация межклеточного вещества.

Остеобласты выделяют фермент фосфатазу, которая расщепляет глицерофосфат крови на сахар и фосфорную кислоту. Кислота реагирует с солями кальция, который содержится в основном веществе и волокнах,образуя вначале соединения кальция, потом кристаллы -гидрооксиситамиты.

Существенную роль концентрации оссеоида играют матриксные пузырьки типа лизосом, диаметром до 1мкм, которые имеют высокую активность щелочной фосфатазы и пирофосфатазы, содержат липиды и налаживают на внутренней поверхности мембраны кальций. Важное место в процессах концентрации занимает остеинектин - гликопротеид, который связывает соли кальция и фосфора с коллагеном.

Результатом кальцификации является образование костных перекладин или балок , от которых ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространство между перекладинами занято соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.

На момент завершения гистогенеза по периферии зачатка кости, в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть волокнистой соединительной ткани,которая непосредственно прилегает к костным перекладинам превращается в периост , который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, которая образуется на ранних стадиях эмбрионального развития и состоит из перекладки ретикулофиброзной костной ткани называется первичной губчатой костью .

ЁЧетвертая стадия - образование вторичной губчатой кости (пластинчатой)

Образование этой кости сопровождается разрушением отдельных участков первичной кости и врастанием в толщу ретикулофиброзной кости кровеносных сосудов. В этом процессе, как в эмбриональном периоде, так и после рождения принимают участие остеокласты .

В следствие дифференциации мезенхимы, прилегающей к кровеносным сосудам, образуются костные пластинки на которые накладывается слой новых остеобластов, и возникает новая пластинка. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированны под углом к волокнам к предыдущей пластинки. В следствие этого, вокруг сосуда возникает подобие костных цилиндров вставленных друг в друга (первичный остеон). С этого момента ретикулофиброзная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной.

Со стороны надкостницы формируются общие или генеральные пластинки, которые охватывают всю кость снаружи. По такому механизму происходит развитие плоской кости . Образованная в эмбриональном периоде кость подвергается в дальнейшем перестройке, происходит разрушение первичных остеонов и развитие новых. Этот процесс продолжается практически всю жизнь.

Непрямой остеогистогенез

Развитие кости путем непрямого гистогенеза происходит в 4 стадии:

1.Формирование хрящевой модели.

2.Перихондриальные окостенения.

3.Энхондральные окостенения.

4.Эпифизарные окостенения.

Формирование хрящевой модели – проис­ходит на втором месяце эмбрионального развития. В местах будущих трубчатых костей из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости. Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет, как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках.

Перихондральное окостенение - процесс остеогистогенеза начинается в области диафиза, при этом скелетогенные клетки надхрящницы дифференцируются в сторону остеобластов, которые между надхрящницей и хрящом, т.е. перихондральные, образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую. В связи с тем, что эта кость в виде ажурной манжетки окружает диафиз хряща- ее называют перихондральной .

Образование костной манжетки нарушает питание хряща, что приводит к дистрофическим изменениям в центре хрящевого зачатка. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотезируются, и образуются так называемые пузырчатые хондроциты . Хрящ в этом месте перестает расти. Неизмененные дистальные отделы диафиза продолжают свой рост, при этом хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости.

Следует подчеркнуть, что в колонке хондроцитов происходит два противоположно направленных процесса:

1) размножение и рост в дистальных отделах диафиза;

2) дистрофические процессы в проксимальном отделе;

Параллельно с этим между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, что обуславливает появление резкой базофилии и хрупкости хряща. С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается и превращается в надкостницу. Кровеносные сосуды и окружающая их мезенхима, остеогенные клетки и остеокласты врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Остеокласты выделяют гидролитические ферменты, осуществляющие хондролиз обызвествленного межклеточного вещества. В следствие чего диафизарный хрящ разрушается и в нем возникают пространства, в которых поселяются остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.

Энхондральное окостенение - процесс образования кости внутри хрящевого зачатка (диафизарный центр окостенения).

В следствие разрушения энхондральной кости остеокластами образуются большие полости и пространства (полости резорбции) и наконец возникает костномозговая полость. Из проникшей мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани Параллельно с этим со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани. Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам, и увеличиваясь в толщину они образуют плотный слой кости. Вокруг сосудов формируются концентрические костные пластинки, происходит закладка первичных остеонов.

Эпифизарное окостенение - процесс появления центров окостенения в эпифизах. Этому вначале предшествует дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем происходит процесс окостенения.

Следует отметить, что между эпифизарным и диафизарным центрами окостенения формируются метаэпифизарная пластинка , состоящая из 3 зон:

а) зона неизмененного хряща;

б) зона столбчатого хряща;

в) зона пузырьковых клеток;

При соединении эпифизарных и диафизарных центров окостенения рост кости в длину останавливается. У людей это примерно в 20-25 лет.

Клетки костной ткани

Костная ткань содержит три типа клеток:

а) остеоциты; б) остеобласты; в) остеокласты;

Остеоциты это преобладающие, дефинитивные клетки костной ткани, утратившие способность к делению.

Форма - отросчатая, вытянутая, размеры 15 на 45 мкм.

Ядро - компактное, относительно круглое.

Цитоплазма - слабобазофильная, со слаборазвитыми органеллами.

Локализация - в костных полостях или лакунах. Длина полостей от 22 до 55 мкм, ширина от 6 до 14 мкм.

Остеобласты - молодые клетки, создающие костную ткань.

Форма - кубическая, пирамидальная, угловатая, размером около 15 - 20 мкм.

Ядро - округлой или овальной формы, расположено эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек.

Цитоплазма - содержит хорошо развитую агранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, значительное количество РНК, высокую активность щелочной фосфатазы.

Остеокласты (остеокластоциты) клетки гемотогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость.

Форма - неправильная, округлая.

Размеры - диаметр до 90мкм.

Ядро - количество от 3 до нескольких десятков.

Цитоплазма - слабобазофильная, иногда оксифильная, содержит большое количество лизосом, митохондрий. На стороне прилегания остеокласта к разрушаемой поверхности различают две зоны:

а) гафрированная каемка;

б) зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности.

Гофрированная каемка - область абсорбции и секреции гидролитических ферментов.

Зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности, окружает, первую как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.

В периферическом слое цитоплазмы содержатся многочисленные мелкие пузырьки и более крупные вакуоли, много митохондрий, лизосом, гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Есть предположения, что остеокласты выделяют СО 2 , а фермент карбоангидраза - синтезирует из него кислоту Н 2 СО 3 , которая разрушает органическую матрицу кости и растворяет кальциевые соли. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, образуется лакуна.

Дифференциация остеокластов зависит от воздействия лимфокинов, которые вырабатываются Т-лимфоцитами.

Межклеточное вещество

Межклеточное вещество образовано основным веществом, импрегнированным неорганическими слоями и расположенными в нем пучками коллагеновых волокон.

Основное вещество содержит небольшие количества хондроитинсерной кислоты, много лимонной кислоты, которые образуют комплексы с кальцием, импрегнирующими органическую матрицу кости. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы, а также аммофный фосфат кальция. Костная ткань содержит более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и другие).

Коллагеновые волокна образуют небольшие пучки. Волокна содержат белок коллаген I типа. В ретикулофиброзной костной ткани волокна имеют беспорядочное направление и строго ориентированны в пластинчатой костной ткани.

Строение трубчатых костей

Трубчатая кость построена в основном из пластинчатой костной ткани, исключение составляют только бугорки.

В трубчатой кости различают центральную часть - диафиз и периферическое окончание ее - эпифиз .

Диафиз кости образован тремя слоями:

1) надкостницей (периост);

2) собственно костным остеонным слоем;

3) эндостом (внутренний слой);

*Надкостница состоит из поверхностного волокнистого слоя, образованного пучками коллагеновых волокон, и глубокого остеогенного слоя, состоящего из остеобластов и остеокластов. За счет надкостницы, которая пронизана сосудами, осуществляется питание костной ткани. Остеогенный слой обеспечивает рост кости в толщину, физиологическую и репаративную регенерацию.

*Собственно кость ( остеонный слой) отделен от надкостницы слоем наружных генеральных пластинок, а от эндоста, слоем внутренних генеральных пластинок.

Наружные генеральные пластинки не образуют полных колец вокруг диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоями пластинок. Наружные генеральные пластинки имеют прободающие каналы , по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды, кроме этого со стороны надкостницы в кость под разными углами проникают коллагеновые волокна (прободающие волокна) .

Внутренние генеральные пластинки хорошо развиты только там,где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. В тех местах, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние генеральные пластинки продолжаются в пластинки губчатого вещества.

Остеонный слой. В этом слое костные пластинки располагаются в остеонах, формируя остеонные пластинки и вставочные пластинки , последние локализуются между остеонами.

*Остеон основная структурная единица компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон представляет собой костную трубку диаметром от 20 до 300 мкм, в центральном канале которой располагается питающий сосуд и локализованы остеобласты и остеокласты. Вокруг центрального канала концентрически располагаются от 5 до 20 костных пластинок, коллагеновые волокна в костных пластинках каждого слоя имеют строго параллельное направление. Направление коллагеновых волокон в соседних пластинках не совпадает, и поэтому они располагаются под углом друг к другу, что способствует укреплению остеона, как структурного элемента кости. Между костными пластинками в костных лакунах располагаются тела остеоцитов, которые анастамозируют между собой своими отростками расположенные в костных канальцах.

*Остеонный слой представляет собой систему параллельных цилиндров (остеонов), промежутки между которыми заполнены вставочными костными пластинками.

*Эндостом - тонковолокнистая соединительная ткань, которая выстилает кость со стороны костномозгового канала. Волокнистая соединительная ткань содержит остеобласты и остеокласты.

*Эпифиз кости - образован губчатой костной тканью. Снаружи покрыт надкостницей, под которой располагается слой генеральных пластинок и слой остеонов. В толще эпифиза костные пластинки формируют систему трабекул , которые располагаются друг к другу под углом. Полости между трабекулами заполнены ретикулярной тканью и гемопоэтическими клетками.

Рост трубчатых костей.

Рост трубчатых костей в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой появляются 2 противоположных гистогенетических процесса:

1) разрушение эпифизарной пластинки;

2) непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток.

В метаэпифизарной пластинке различают 3 зоны:

а) пограничная зона;

б) зона столбчатых клеток;

в) зона пузырчатых клеток;

*Пограничная зона - состоит из округлых и овальных клеток и единичных изогенных групп, некоторые обеспечивают связь хрящевой пластинки с костью эпифиза. Между костью и хрящем находятся кровеносные капилляры.

*Зона столбчатых клеток - состоит из активно размножающихся клеток, которые формируют колонки, расположенные по оси кости.

*Зона пузырчатых клеток - характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим энхондральным окостенением. Дистальный отдел этой зоны граничит с диафизом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные капилляры. Продольно расположенные колонки клеток являются по существу костными трубочками, на месте которых формируются остеоны.

Когда центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются, рост в длину прекращается. У человека это происходит в 20-25 лет.

Рост трубчатой кости в толщину осуществляется за счет пролиферации клеток глубокого остеогенного слоя надкостницы.

Ретикулофиброзная костная ткань

Этот вид костной ткани характерен в основном для зародышей. У взрослых встречается на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям.

Коллагеновые волокна имеют беспорядочное направление и образуют толстые пучки.

Основное вещество содержит удлиненно-овальной формы костные полости (лакуны) с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат костные клетки - остеоциты с их отростками.

Снаружи грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.

Пластинчатая костная ткань

Эта ткань состоит из костных пластинок, образованных костными клетками и минерализированным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами. В разных костных пластинках направление коллагенивых волокон различно.

Благодаря этому достигается большая прочность пластинчатой кости.

Опорно-двигательный аппарат объединяет кости, соединения костей и мышцы.

Основной функцией аппарата является не только опора, но и перемещение тела и его частей в пространстве. Опорно-двигательный аппарата разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части, которая составляет 1/3 от массы тела, относятся кости и соединения костей. Активную часть (2/3 от массы тела) составляют мышцы, которые благодаря способности к сокращению приводят в движение кости скелета.

Рассмотрим анатомическое строение скелета человека. Скелет (от греч. skeleton- высушенный) представляет собой комплекс костей, различных по форме и величине. В скелете различают кости туловища, верхних и нижних конечностей. Кости соединены друг с другом при помощи различного вида соединений и выполняют функции опоры, передвижения, защиты, депо различных солей. Костный скелет называют также твердым, жестким скелетом. Функции скелета подразделяют на механические (опорная, рессорная, защитная, локомоторная, антигравитационная) и биологические .

Опорная функция скелета состоит в том, что кости вмес­те с их соединениями составляют опору всего тела, к кото­рой прикрепляются мягкие ткани и органы. Мягкие ткани в виде связок, фасций, капсул и стромы органов называют мягким скелетом, так как они также выполняют механи­ческие функции (прикрепляют органы к твердому скеле­ту, поддерживают строму органов, защищают их).

Функции опоры и передвижения скелета сочетаются с рес­сорной функцией суставных хрящей и других конструкций (сводов стопы), смягчающих толчки и сотрясения.

Защитная функция выражается в образовании костных вместилищ для жизненно важных органов: череп защища­ет головной мозг, позвоночный столб защищает спинной мозг, грудная клетка защищает сердце, легкие и крупные кровеносные сосуды. В полости таза располагаются органы размножения. Внутри костей находится костный мозг, да­ющий начало клеткам крови и иммунной системы.

Локомоторная функция, т.е. передвижение в пространстве возможна благодаря строе­нию костей в виде длинных и коротких рычагов, подвиж­но соединенных друг с другом и приводимых в движение мышцами, управляемых нервной системой. Кроме того, кости определяют направление хода сосудов, нервов, а так­же форму тела и его размеры (формообразующая функция). Кости скелета осуществляют преодоление силы тяжести (антигравитационная функция), создают опору для устойчивости тела, приподнимающегося над землёй. Рессорная функция скелета заключается в том, что за счёт изгибов костей и хрящевых прослоек гасятся толчки и сотрясения. Благодаря костям скелета каждый орган имеет своё местоположение, в этом заключается топографическая функция скелета. Не следует забывать, что особенности костей скелета (их величина, толщина, размеры) во многом определяют внешний (эстетический ) вид человека.

Биологические функции скелета связаны с участием костей в минеральном обмене и кроветворении. Кости являются депо для минеральных солей фосфора, кальция, желе­за, магния, меди и других элементов, сохраняют постоян­ство минерального состава жидкостей внутренней среды организма. Кроветворная и иммунологическая функции скелета заключается в том, что в красном костном мозге (центральном кроветворном органе, содержащем стволовые кроветворные клетки) трубчатых, плоских костей осуществляется процесс кроветворения, т.е. образования всех клеток крови, в том числе и клеток иммунной системы- лимфоцитов.

В состав скелета входит 206 костей (85 парных и 36 не­парных). 29 костей образуют череп, 26- позвоночный столб, 25 костей составляют ребра и грудину, 64- образуют скелет верхних конечностей и 62- скелет нижних конечностей. Масса «живого» скелета у новорожденных около 11% массы тела, у детей разного возраста - от 9 до 18%. У взрослых людей отношение массы скелета к массе тела до пожилого, старческого возраста сохраняется на уровне до 20%, затем несколько уменьшается.

В состав скелета входят хрящевые соединения, кости и соединения костей, костный мозг. Хрящевая ткань предшествует костной, в связи с этим рассмотрим основные черты строения и виды хрящевой ткани.

Хрящевая ткань является разновидностью соединительной ткани, состоит из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества, в ней нет кровеносных, лимфатических сосудов, нервов. Самостоятельного питания хрящевая ткань не имеет, оно осуществляется за счёт диффузии питательных веществ из окружающих тканей. В состав хрящевой ткани входит 10-15 % органических веществ, 70-80% воды, 4-7%- солей. Клетки хрящевой ткани округлые, расположены одиночно или группами, расбросаны рыхло. Межклеточное вещество содержит множество волокон, обладает гибкостью. По виду волокон различают три вида хряща: 1) эластический; 2) гиалиновый; 3) волокнистый. Рассмотрим все три вида хряща.

Гиалиновый хрящ («гиалос»- прозрачный, голубоватый) покрывает поверхности костей, является основой окостенения, обладает большой упругостью. Им выстланы дыхательные пути (кости гортани, трахеи, бронхов), из него построены рёберные хрящи, нос. К старости гиалиновый хрящ может переходить в волокнистый.

Волокнистый хрящ характеризуется наличием большого количества плотно лежащих волокон, межклеточное вещество также плотное, клеток немного, на 90% состоит из коллагена I типа. Этот вид хряща находится в межпозвоночных дисках, менисках, в зонах прикрепления сухожилий и связок к костям и хрящам.

Эластический хрящ желтоватого цвета, содержит сеть эластических волокон, пронизывающих всё межклеточное вещество, в нём никогда не откладываются соли. В организме этого вида хряща содержится немного: из него построено наружное ухо (наружный слуховой проход, слуховая труба), надгортанник.

Каждая кость как орган состоит из всех видов тканей, однако главное место занимает костная ткань, являющая­ся разновидностью соединительной ткани.

Костная ткань.

Костная ткань представляет собой особую разновидность соединительной ткани с обызвествленным межклеточным веществом. Межклеточное вещество состоит из основного вещества, в котором располагаются волокна и содержатся неорганические соли. Волокна, называемые оссеиновыми, ничем не отличаются от коллагеновых волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержат белок- оссеин. В основном веществе кости по сравнению с хрящом содержится относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты. Среди органических веществ кости следует отметить белки, жиры, углеводы (мукополисахариды), лимонную кислоту. Органические вещества придают кости эластичность, упругость, преобладают в детском возрасте.

Таким образом, химический состав костей сложный. Помимо органических кость содержит в своём составе и неорганические вещества, придающие ей твёрдость и крепость. В живом организме кость содержит 50% воды, 28,15% органических веществ, в том числе 15,75% жира и 21,85% неорганических веществ, пред­ставленных соединениями фосфора, кальция, магния. В малых количествах кость содержит более 30 других раз­личных элементов. Химический анализ показывает, что в свежей костной ткани содержится 60% Са 3 (РО 4) 2 , 5,9% СаСО 3 , 1,4% Mg 3 (РО 4) . После же удаления органических веществ (в золе) соотношение этих солей следующее: 87% : 10% : 2%. Соли, содержащиеся в костной ткани, образуют очень сложные соединения, которые состоят из субмикроскопических кристаллов типа гидрооксиапатита, имеющего следующий состав [ Са 3 (РО 4) 2 ] 3 · Са (ОН) 2 . Обезжиренная, отбеленная и высушенная кость (мацерированная) на 1/3 состоит из органических веществ, получивших на­звание оссеин, и на 2/3 из неорганических веществ. Эластичность, уп­ругость кости зависит от ее органических веществ, а твер­дость - от минеральных солей. Прочность кости (механические свойства) обеспечивается физико-химическим единством органических и неорганических веществ, а также конструкцией костной ткани. Сочетание неорганических и органических веществ в живой кости придает ей необы­чайные крепость и упругость. По твердости и упругости кость можно сравнить с медью, бронзой, чугуном. В молодом возрасте, у детей кости более эластичные, упругие, в них больше органических веществ и меньше неорганических. У пожилых, старых людей в костях преобладают неоргани­ческие вещества. Кости становятся более ломкими.

В костной ткани выделяют следующие клетки: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Остеобласты - это клетки, образующие костную ткань, имеющие множество отростков для контакта. В сформировавшейся кости они встречаются только в участках разрушения и восстановления костной ткани. В образующейся кости они покрывают почти непрерывным слоем все поверхности развивающегося межклеточного вещества. Остеобласты бывают различной формы: кубической, пирамидальной, угловатой; ядро округлой или овальной формы, содержит одно или несколько ядрышек; в цитоплазме под электронным микроскопом видны митохондрии, внутриклеточный сетчатый аппарат и другие органоиды. После переломов кости на месте срастания образуется костная мозоль за счет того, что остеобласты внутреннего слоя надкостницы образуют прослойку, соединяющую концы переломанной кости, восстанавливая ее целостность. Остеобласты синтезируют компоненты межклеточного вещества (проколлаген→ коллаген I типа; гликозаминогликаны; протеогликаны). Остеоциты - это костные клетки, образующиеся из остеобластов, которые по мере образования межклеточного вещества кости оказываются заключенными в него, постепенно изменяются и превращаются в остеоциты. Остеоциты имеют отросчатую форму, в цитоплазме содержатся митохондрии, ядро и слабо развитый внутриклеточный сетчатый аппарат. Митозы в остеоцитах не наблюдаются, тела их располагаются в костных полостях, а отростки проникают в костные канальцы. Отложение солей кальция в межклеточном веществе кости исключает возможность диффузии питательных веществ и продуктов обмена, как это имеет место в хряще. Поэтому для жизнедеятельности остеоцитов необходима связь с периваскулярными пространствами внутри кости или с тканевой жидкостью вне кости. Система костных канальцев обеспечивает пути для обмена веществ между остеоцитами и тканевой жидкостью. Остеокласты - это клетки, принимающие активное участие в разрушении обызвествленного хряща и кости. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, в последнем образуется бухточка или лакуна, в которой и располагается остеокласт. Возможно, что остеокласты выделяют ферменты, под влиянием которых и растворяется обызвествленное вещество. Остеокласты- многоядерные клетки, содержащие от 6 до 50 и более бедных хроматином ядер; цитоплазма их имеет разветвленные отростки с зазубренными краями, иногда может содержать различной величины зерна. Там, где цитоплазма остеокласта прилежит к кости, в ней видны параллельно расположенные полоски, которые представляют собой коллагеновые волокна. Остеокласты относятся к системе макрофагов и преобладают в пожилом возрасте.

Различают два основных типа костной ткани- грубоволокнистую и пластинчатую, некоторые исследователи выделяют третий тип- дентин.

В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна образуют мощные пучки, которые могут располагаться различно: параллельно, под углом друг к другу или же образовывать сложную связь. Остеоциты лежат между волокнами без определенной ориентации, они уплощены, а костные полости имеют удлиненно-овальную форму. Грубоволокнистая костная ткань преобладает в период эмбрионального развития и в первый год жизни ребёнка. Пластинчатая костная ткань характеризуется тем, что в ней тонкие коллагеновые волокна расположены в виде параллельных пучков либо в одном направлении, либо в виде налегающих друг на друга пластинок (например, в остеонах трубчатой кости). Остеоциты лежат между пластинками или внутри них. Помимо остеоцитов в состав пластинчатой костной ткани входит тонковолокнистое основное вещество. Этот вид костной ткани значительно прочнее, чем грубоволокнистая, и преобладает после первого года жизни человека. Дентин характеризуется тем, что в нем нет костных клеток, а имеются канальцы, в которых лежат отростки клеток, тела самих клеток располагаются вне дентина (это клетки, напоминающие остеобласты, называются одонтобластами).