Sakritiet sensoro sistēmu un to receptorus. Maņu sistēmu vispārējā fizioloģija

teksta lauki

teksta lauki

bultiņa_ augšup

Persona saņem informāciju par ķermeņa ārējo un iekšējo vidi, izmantojot maņu sistēmas(analizatori). Terminu “analizators” fizioloģijā ieviesa I. P. Pavlovs 1909. gadā un tas nozīmēja jutīgu veidojumu sistēmas, kas uztver un analizē dažādus ārējos un iekšējos stimulus. Saskaņā ar mūsdienu koncepcijām sensoru sistēmas   - tās ir specializētas detaļas nervu sistēmaieskaitot perifēros receptorus (maņu orgānus vai maņu orgānus), nervu šķiedras, kas no tām atiet (ceļi), un centrālās nervu sistēmas šūnas, kas sagrupētas kopā (maņu centri). Katru smadzeņu zonu, kurā atrodas pieskarties centrā (kodols) un tiek veikta nervu šķiedru pārslēgšana, formas līmenismaņu sistēma. Pēc pārslēgšanas nervu signāls gar sensoro kodolu šūnu achson tiek pārnests uz šādiem līmeņiem līdz pat smadzeņu garozai - ekrāna struktūrai, kur primārās projekcijas zonas analizators (pēc Pavlova domām, analizētāja garozas gals), ko ieskauj garozas sekundārie maņu un asociatīvie lauki. Papildus kodolu veidojumiem visās smadzeņu daļās un jo īpaši smadzeņu garozā ir nervu šūnas, kas nav sagrupētas kodolos, tā sauktajos difūzajos nervu elementos.

Reģistratūra

teksta lauki

teksta lauki

bultiņa_ augšup

Maņu orgānos ārēja stimula enerģija tiek pārveidota par nervu signālu - reģistratūra.Nervu signāls (receptoru potenciāls)pārveidojas par impulsa darbību vai darbības potenciālineironi (kodēšana). Caur ceļiem darbības potenciāli sasniedz maņu kodolus, kuru šūnās notiek nervu šķiedru maiņa un nervu signālu transformācija (pārkodēšana). Visos maņu sistēmas līmeņos, vienlaikus ar stimulu kodēšanu un analīzi, dekodēšanasignāli t.i. skāriena koda lasīšana. Dekodēšana ir balstīta uz maņu kodolu savienojumiem ar smadzeņu motoro un asociatīvajām daļām. Maņu sistēmu šūnās maņu neironu aksonu nervu impulsi izraisa ierosmi (vai kavēšanu). Šo procesu rezultāts ir kustība- darbība vai kustības apstāšanās - bezdarbība.Asociatīvo funkciju aktivizēšanas galīgā izpausme ir arī kustība.

Maņu sistēmās, it īpaši tādās kā redze un dzirde, svarīga funkcionālā loma pieder tā sauktajam garlaikotķēdes posms(vai līmenis). Šī ir anatomisku veidojumu sistēma, kas īpaši pielāgota ārēja stimula efektīvai pārnešanai uz nervu struktūrām. Piemēram, redze - acs optiskā sistēma, dzirde - ārējā un vidējā auss, ādā - kapsulas, kas apņem nervu šķiedras. Pirmreceptoru saites funkcijas ir pastiprināšana, filtrēšana, fokusēšana un stimula orientācijas palielināšana.

Skārienjutīgo sistēmu galvenās iezīmes

teksta lauki

teksta lauki

bultiņa_ augšup

Tātad maņu sistēmu galvenās funkcijas ir:

  1. signāla uztveršana;
  2. receptoru potenciāla pārveidošana nervu ceļu impulsu aktivitātē;
  3. nervu aktivitātes pārnešana uz maņu kodoliem;
  4. nervu aktivitātes transformācija maņu kodolos katrā līmenī;
  5. signāla īpašību analīze;
  6. signāla īpašību identificēšana;
  7. signālu klasifikācija un atpazīšana (lēmumu pieņemšana).

Lielāko daļu funkciju veic secīgos maņu sistēmu līmeņos, kas saistītas ar stimulu analīzi, un beidzas smadzeņu garozas primārajās projekcijas zonās. Identifikācijaun signāla klasifikācijaprasa smadzeņu sekundāro analītisko un asociatīvo zonu dalību un ir saistīta ar informācijas par signālu sintēzi. Identifikācijas un klasifikācijas rezultāts noved pie signāla atpazīšanabalstās uz lēmumu pieņemšanu un vienmēr tiek izteikts jebkurā ķermeņa reakcijā (motora, veģetatīvā). Pēc tā īpašībām tiek novērtēts stimulu analīzes un sintēzes gala rezultāts.

SKAIDROJUMA SISTĒMU STRUKTŪRAS VISPĀRĪGIE PRINCIPI

ORGANISMA SENSORU SISTĒMU ATTĪSTĪBA

Aizkaitināmības īpašība, kas raksturīga visām dzīvajām būtnēm, saņem īpašu attīstībusaistībā ar ķermeņa svarīgo uzdevumu saņemt informāciju par ārpasauli un par tās iekšējo stāvokli savlaicīgai adaptīvai reaģēšanai. Šis evolūcijas virziens noveda pie sensoro sistēmu (lat. sensus- sajūta, sajūta), veicot aktīvo stimulu kvalitatīvu un kvantitatīvu analīzi dažādos dzīves apstākļos. No tā, kā tiek uztverti ārējās pasaules notikumi, ir atkarīga ideja par to, attieksme pret to un apzināta izturēšanās. Sensoriskajai informācijai, ko ķermenis saņem ar maņu palīdzību, ir liela nozīme, organizējot iekšējo orgānu darbību un izturēšanos atbilstoši vides prasībām. Bez maņu informācijas ķermenis nevarētu attīstīties.

Viens no mūsu laika neirofiziologiem X. Delgado rakstīja, ka, ja bērnam vairākus gadus liegs maņu stimulus, “šādai būtnei pilnīgi nebūtu garīgo funkciju. Viņa smadzenes būtu tukšas un bez domām; tam nebūtu atmiņas un nebūtu iespējams saprast, kas notiek apkārt. Fiziski nogatavojoties, tas intelektuāli paliks tikpat primitīvs kā dzimšanas dienā. ”*

SKAIDROJUMA SISTĒMU STRUKTŪRAS VISPĀRĪGIE PRINCIPI

Cilvēka garīgā darbība ir divu mehānismu darbs: “... īslaicīgu savienojumu veidošanās mehānisms starp ārējās pasaules aģentiem un ķermeņa darbību vai nosacītu refleksu mehānisms ... un analizatoru mehānisms, tas ir, tādas ierīces, kuru mērķis ir analizēt ārējā sarežģītību pasauli, sadaliet to atsevišķos elementos un brīžos "**.

Mūsdienu uztveres fizioloģijā tiek izmantoti divi jēdzieni, kuriem ir tuvu nozīme: analizators un maņu sistēma. Jēdzienu “analizators” fizioloģijā ieviesa I. P. Pavlovs 1909. gadā. Analizators - viens funkcionālā sistēmasākot ar receptoriem un beidzot ar smadzeņu garozas šūnām, kas īpaši pielāgotas ārējās vai iekšējās vides stimulu uztverei un analīzei, sajūtu veidošanai un vispārīgam priekšstatam par tēmu.

Sensora sistēmu sauc par analizatoru ar papildu anatomiskiem veidojumiem, kas nodrošina stimula enerģijas pārnešanu uz receptoriem.

Visi analizatori un sensoru sistēmas sastāv no trim cieši saistītiem departamentiem: perifērijas, diriģents, centrālais.   Atšķirība starp šiem jēdzieniem ir saistīta ar perifērisko departamentu, attiecībā pret pārējiem departamentiem tie ir sinonīmi.

Analizatora perifērijas nodaļa- receptori, kas evolucionāri pielāgoti noteikta rakstura stimula uztveršanai. Tātad receptori, kas atrodas acs tīklenē, spēj reaģēt uz nenozīmīgu gaismas starojuma daudzumu. Iekšējās auss receptori uztver vairāku angstromu secības vibrāciju pārvietojumu.

Perifēra maņu sistēmaietver receptoru un pre-receptoru saites kombinācija - palīgformācijas, kas atvieglo stimula uztveri. Receptori un pre-receptoru struktūras veido īpašus orgānus - maņu orgānus.  Piemēram, redzes maņu sistēmas perifērā daļa ir acs. Tajā ietilpst preceptora saite  - optiskā sistēma un receptori  tīklenes - spieķi un konusi.

Sliekšņa stimuli izraisa izmaiņas receptoru membrānas elektriskajās īpašībās un bioelektriskā (receptoru) potenciāla vai nervu impulsa parādīšanos, kas pēc tam caur nervu šķiedrām tiek pārnests uz centrālo nervu sistēmu.

Informācija par stimulu tiek pārsūtīta uz centrālo nervu sistēmu galvenokārt caur frekvences (pieskāriena) kods.Atkarībā no stimula bioloģiskās nozīmības, spēka un ilguma, receptori dažādos veidos veido nervu bioaktivitātes, pārnesot informāciju dažādu frekvenču impulsu veidā.

Analizatora diriģenta nodaļa(maņu sistēma) pasniegta maņu nervs un vairāki subkortikālie kodoli, caur kuriem informācija no receptoriem pāriet smadzeņu garozā.

Saskaņā ar centrālo nervu sistēmu diriģenta nodaļā atšķirt konkrēts  un nespecifisks  daļas. Diriģentu nodaļas konkrētā daļa(noteikts ceļš) katram analizatoram ir individuāls. Pa šo ceļu tiek izplatīta informācija frekvences koda veidā, ko uztver šī analizatora receptori. Diriģenta nodaļas nespecifiskā daļa(nespecifisks ceļš), kas kopīgs visiem analizatoriem, to attēlo retikulāra veidojuma kodolu sistēma, kas saņem informāciju, ko uztver jebkura analizatora receptori.

Starpnieks, kurā saplūst visi ārējās un iekšējās pasaules kairinājumi, ir talamuss, kas atrodas diencephalonā. Jutekliskos signālus, kas mutē talamā un saņem atbilstošu emocionālo krāsu, nosūta uz subkortikālajiem un kortikālajiem centriem, lai ķermenis varētu pienācīgi pielāgoties mainīgajai videi. Atšķirt specifiskos un nespecifiskos talama kodolus.

Talamusa specifiskie kodoliir īpašu analizatora ceļu komponenti. Viņi sasniedz ar savām šķiedrām garozas primārie (specifiskie) maņu apgabalismadzeņu puslodes un veido sinapses ierobežotā skaitā tās šūnu. Ar īpašu kodolu stimulēšanu ar vienu elektriskie impulsi  attiecīgajos smadzeņu garozas apgabalos ātri (pēc 1-6 ms) notiek primārā reakcija. Tādējādi bez nervu impulsa izplatīšanās pa noteiktu ceļu specifisku sajūtu rašanās nav iespējama.

Nespecifiski talamiešu kodoliir daļa no retikulārā veidojuma. Caur tiem iet nespecifisks analizatora ceļš. Pākšaugi no nespecifiskiem talama kodoliem vienlaikus nonāk dažādās smadzeņu garozas daļās. Reakcija notiek gandrīz visā garozas virsmā, difūzi, bet vēlāk, tikai pēc 10–50 ms. Kortikālās šūnās reģistrētie potenciāli ir līdzīgi viļņiem.

Impulsi no dažādu analizatoru receptoriem, kas iet caur nespecifiska ceļa struktūrām, nodrošina gan smadzeņu puslodes garozas šūnu ilgtermiņa, gan īstermiņa aktivizēšanu, kas atvieglo garozas neironu darbību pēc impulsu saņemšanas no konkrētiem kodoliem. Tāpēc nervu impulsu izplatīšanās pa nespecifisku ceļu ir nepieciešama, lai uzturētu optimālu garozas uzbudināmības līmeni, tonussbez kuras nav iespējama cilvēka apzināta garīgā darbība.

Analizatora centrālais(maņu sistēmu) attēlo smadzeņu garozas maņu apgabals, kurā nonāk augšupējojošo maņu ceļu aferenciālās šķiedras. Katra analizatora centrālajā nodaļā izcēlās I. P. Pavlovs kodolieročiun perifērās zonas.

Mūsdienu fizioloģijā analizatori ir izolēti kodolzonā primārāun sekundārā maņu garoza,un perifērā zona ir terciārā maņu garozas(5.1. Att.). ,

Maņu kods no receptoriem caur diriģenta nodaļu tiek pārsūtīts uz šī analizatora primāro garozu. Primārajā garozā informāciju saņem katra neironu grupa pēc aktuālā principat.i., no stingri noteiktas perifēro receptoru grupas, tāpēc tiek saukts primārais maņu garozs projekcija.Šeit rodas primārā maņu reakcija - smadzeņu garozas augstākās, smalkākās analīzes rezultāts. Šīs analīzes rezultātā tiek veidotas sensācijas, uz kuru pamata kļūst iespējams atpazīt noteiktu ārējās pasaules objektu.

Sensacija - objektīvās pasaules objektu individuālo īpašību atspoguļojums smadzeņu garozā, kas rodas to tiešas iedarbības rezultātā uz receptoriem. Sensācija ir pamata garīgais process, kas ir visu veidu apzinātās garīgās aktivitātes pamatā. Sensācija ir izziņas sākotnējais un nedalāmais elements.

Sajūtu īpatnība ir viņu modalitātes.Sajūtas atšķiras pēc kvalitātes, tās nav savstarpēji salīdzināmas (taustes, redzes, dzirdes, ožas, gremošanas, sāpīgās, muskuļu-locītavas utt.). Piemēram, primārajā redzes garozā veidojas arī krāsu, līnijas, kustības sajūtas.

Tādējādi katra analizatora primārajā zonā tiek veidotas vienas modalitātes sajūtas.

Saskaņā ar fizioloģiskie mehānismi  sensācija ir holistisks reflekss akts, apvienojot tiešo un atgriezenisko saiti analizatoru perifēro un centrālo nodaļu darbā.

Sajūtu daudzveidība atspoguļo pasaules kvalitatīvo daudzveidību. Pārdomu teorija uztver sensācijas kā realitātes kopiju, kā objektīvās pasaules subjektīvo tēlu. Tā kā sajūtas ir cilvēku zināšanu avots par objektīvo pasauli, sajūtas tiek iekļautas holistiskā izziņas procesa elementā, ieskaitot uztveri, kas ir sarežģītāks, skaidri figurāls objektu un parādību, ideju, jēdzienu atspoguļojums.

Sekundārie maņu garozas analizatoritas atrodas ap primāro garozu un ir ar to anatomiski un funkcionāli cieši saistīts. Tāpēc sauc par sekundāro garozu projekcijas-asociatīvs.Tās laukums pārsniedz primārā maņu garozas laukumu, un funkcijas ir apvienot, sintezēt primārajā garozā analizēto informāciju. Šīs sintēzes rezultāts ir monomodālu (vienas kvalitātes) attēlu (vizuālu, dzirdes, ožas utt.) Sensāciju veidošanās. Sākotnējie uztveres posmi tiek realizēti analizatoru sekundārajā garozā.

Uztvere- garīgais process, kas sastāv no vienota subjektīva subjekta tēla veidošanās, kas tieši ietekmē analizatoru receptorus.

Turpmākos, sarežģītākos uztveres posmus realizē terciārā maņu garoza.

Terciārā maņu garozas(asociatīvs) ir starpanalītisks, jo tas integrē dažādu analizatoru ierosinājumu un ir salīdzināms ar standartu, kas izveidots, pamatojoties uz iepriekšējo pieredzi. Šīs integrācijas rezultāts ir sarežģītu attēlu veidošanās,kas ietver vizuālas, dzirdes, ožas un citas sastāvdaļas, atpazīšanu, stimulus, to nozīmīguma noteikšanu. Spēja atpazīt tiek attīstīta caur kondicionētu refleksu un uzlabojas, kad kondicionētā refleksa darbība kļūst sarežģītāka.

Terciārajā garozā notiek arī salīdzinājumsholistiski tēli, viņu attiecību nodibināšana telpā un laikā (mazāk - vairāk; tuvāk - tālāk; agrāk - vēlāk utt.). Šīs aktivitātes rezultāts ir holistiska pasaules skatījuma veidošanās.

Tādējādi ārējo signālu analīze sākas pie receptora un paralēli sintēzei turpinās dažādos centrālās nervu sistēmas līmeņos. Tas vienādi attiecas uz beznosacījuma un kondicionētiem refleksu procesiem. Tomēr pēdējiem ir nepieciešama smadzeņu garozas dalība, kur notiek galīgā, visprecīzākā un izsmalcinātākā stimulu analīze un sintēze.

Maņu sistēmu ideju noformulēja I.P. Pavlovs analizatoru doktrīnā 1909. gadā, kad pētīja augstāku nervu darbību. Analizators- centrālo un perifēro veidojumu kopums, kas uztver un analizē izmaiņas ķermeņa ārējā un iekšējā vidē. Jēdziens maņu sistēmakas parādījās vēlāk, aizstāja analizatora jēdzienu, ieskaitot dažādu tā departamentu regulēšanas mehānismus, izmantojot tiešu un atgriezenisko saiti. Līdztekus tam joprojām pastāv koncepcija maņu orgānskā perifērisks veidojums, uztverot un daļēji analizējot vides faktorus. Maņu orgānu galvenā daļa ir receptori, kas aprīkoti ar palīgstruktūrām, kas nodrošina optimālu uztveri. Redzes orgānu veido acs ābols, tīklene, kurā ietilpst redzes receptori, un vairākas palīgstruktūras: plakstiņi, muskuļi un acs aparāts. Dzirdes orgāns sastāv no ārējās, vidējās un iekšējās auss, kur papildus spirāles (Corti) orgānam un tā matu (receptoru) šūnām ir arī vairākas palīgstruktūras. Garšas orgāns ir valoda. Dažādu vides faktoru tiešā ietekmē ar analizatoru piedalīšanos ķermenī, sensācijaskas ir objektīvās pasaules objektu īpašību atspoguļojumi. Sajūtu iezīme ir viņu modalitātet.i. sensoru kopums, ko nodrošina viens analizators. Katrā modalitātē atkarībā no maņu iespaida veida (kvalitātes) var atšķirt dažādas īpašības, vai valencija.Modalitātes ir, piemēram, redze, dzirde, gaume. Kvalitatīvie redzes modalitātes (valences) veidi ir dažādās krāsās, gaumei - skāba, salda, sāļa, rūgta sajūta.

Analizatoru darbība parasti ir saistīta ar piecu maņu - redzes, dzirdes, garšas, ožas un pieskāriena - parādīšanos, ar kuru palīdzību ķermenis ir savienots ar ārējo vidi. Tomēr patiesībā to ir daudz vairāk. Piemēram, pieskāriena izjūta plašā nozīmē papildus taustes sajūtām, kas rodas no pieskāriena, ietver arī spiediena un vibrācijas sajūtu. Temperatūras jutībā ietilpst karstuma vai aukstuma sajūtas, taču ķermeņa īpašā (motivācijas) stāvokļa dēļ ir arī sarežģītākas sajūtas, piemēram, bada, slāpes, seksuālās vajadzības (libido) sajūtas. Ķermeņa stāvokļa sajūta telpā ir saistīta ar vestibulārā aparāta, motora analizatoru darbību un to mijiedarbību ar redzes analizatoru. Īpaša vieta maņu funkcijās ir sāpju sajūta. Turklāt mēs, kaut arī “neskaidri”, varam uztvert citas izmaiņas, ne tikai ķermeņa ārējo, bet arī iekšējo vidi, kamēr veidojas emocionāli krāsainas sajūtas. Tātad, koronāro spazmu sākotnējā slimības stadijā, kad sāpes vēl nerodas, var izraisīt melanholijas, izmisuma sajūta. Tādējādi struktūras, kas uztver kairinājumu no dzīves vides un ķermeņa iekšējās vides, faktiski ir daudz lielākas, nekā parasti tiek uzskatīts.

Analizatoru klasifikāciju var balstīt uz dažādām pazīmēm: iedarbības stimula raksturu, radīto sajūtu raksturu, receptoru jutības līmeni, adaptācijas ātrumu un daudz ko citu.

Bet visnozīmīgākā ir analizatoru klasifikācija, kas balstās uz to mērķi (lomu). Šajā sakarā izšķir vairākus analizatoru veidus.

Ārējie analizatoriuztvert un analizēt izmaiņas vidē. Tam jāietver redzes, dzirdes, ožas, garšas, taustes un temperatūras analizatori, kuru ierosmi subjektīvi uztver sensāciju veidā.

Iekšējie (iekšējie) analizatori,ķermeņa iekšējās vides izmaiņu uztveršana un analīze, homeostāzes rādītāji. Iekšējās vides rādītāju svārstības veselīga cilvēka fizioloģiskās normas ietvaros parasti subjektīvi netiek uztvertas sajūtu veidā. Tātad, mēs subjektīvi nevaram noteikt asinsspiediena vērtību, it īpaši, ja tas ir normāls, sfinkteru stāvoklis utt. Tomēr informācijai, kas nāk no iekšējās vides, ir liela nozīme iekšējo orgānu funkciju regulēšanā, nodrošinot organisma pielāgošanos dažādiem dzīves apstākļiem. Šo analizatoru vērtība tiek pētīta fizioloģijas kursa ietvaros (iekšējo orgānu aktivitātes adaptīvā regulēšana). Bet tajā pašā laikā izmaiņas dažās ķermeņa iekšējās vides konstantēs subjektīvi var tikt uztvertas kā sajūtas (slāpes, izsalkums, dzimumtieksme), kas veidojas uz bioloģisko vajadzību pamata. Lai apmierinātu šīs vajadzības, ir iekļautas atbildes uz rīcību. Piemēram, kad slāpju sajūta rodas osmo vai tilpuma receptoru ierosmes dēļ, veidojas uzvedība, kuras mērķis ir atrast un saņemt ūdeni.

Ķermeņa stāvokļa analizatoriuztvert un analizēt ķermeņa stāvokļa izmaiņas telpā un ķermeņa daļās attiecībā pret otru. Tajos ietilpst vestibulārā aparāta un motora (kinestētiskie) analizatori. Tā kā mēs novērtējam sava ķermeņa vai tā daļu stāvokli attiecībā pret otru, šis impulss sasniedz mūsu apziņu. Par to it īpaši liecina D. Makloski pieredze, kuru viņš pats uzsvēra. Primārās aferens šķiedras no muskuļu receptoriem tika kairinātas ar sliekšņa elektriskiem stimuliem. Šo nervu šķiedru impulsu biežuma palielināšanās izraisīja subjektīvās subjektīvās sajūtas par atbilstošās ekstremitātes stāvokļa izmaiņām, kaut arī tās stāvoklis faktiski nemainījās.

Sāpju analizatorsatsevišķi tas jāuzsver saistībā ar tā īpašo nozīmi ķermenim - tas satur informāciju par kaitīgo iedarbību. Sāpes var rasties, kairinot gan ekstero-, gan starpreceptorus.

Analizatoru strukturālā un funkcionālā organizācija

Saskaņā ar I.P. Pavlovā (1909) jebkuram analizatoram ir trīs departamenti: perifērais, diriģents un centrālais vai kortikālais. Analizatora perifērisko daļu attēlo receptori. Tās mērķis ir ķermeņa ārējās un iekšējās vides izmaiņu uztvere un primārā analīze. Receptoros stimula enerģija tiek pārveidota par nervu impulsu, kā arī signāla pastiprināšana vielmaiņas procesu iekšējās enerģijas dēļ. Receptorus raksturo specifiskums (modalitāte), t.i. spēja uztvert noteikta veida stimulu, kuram viņi pielāgojas evolūcijas procesā (adekvāti stimuli), uz kuru balstās primārā analīze. Tādējādi vizuālā analizatora receptori ir pielāgoti gaismas uztveršanai, un dzirdes receptori ir pielāgoti skaņai utt. Receptora virsmas daļu, no kuras signāls saņem vienu aferento šķiedru, sauc par tās uztveres lauku. Pieņemšanas laukiem var būt atšķirīgs receptoru veidojumu skaits (no 2 līdz 30 vai vairāk), starp kuriem ir vadošie receptori, un tie pārklājas viens ar otru. Pēdējais nodrošina lielāku funkcijas uzticamību un spēlē nozīmīgu lomu kompensācijas mehānismos.

Receptori ir ļoti dažādi.

Klasifikācijāreceptori, kas ir centrāli to dalīšanai, atkarībā no uztvertā stimula veida. Pastāv pieci šādu receptoru veidi.

1. Mehāniski receptori tiek uzbudināti to mehāniskās deformācijas laikā, kas atrodas ādā, asinsvados, iekšējie orgāni, muskuļu un skeleta sistēma, dzirdes un vestibulārā aparāta sistēmas.

2. Ķīmiski receptori uztver ķīmiskas izmaiņas ķermeņa ārējā un iekšējā vidē. Tajos ietilpst garšas un ožas receptori, kā arī receptori, kas reaģē uz izmaiņām asins, limfas, starpšūnu un cerebrospinālajā šķidrumā (O 2 un CO 2 spriedzes, osmolaritātes un pH izmaiņas, glikoze un citas vielas). Šādi receptori atrodas mēles un deguna gļotādās, miega un aortas ķermeņos, hipotalāmā un medulla oblongata.

3. Termoreceptori uztver temperatūras izmaiņas. Tie ir sadalīti termiskajos un aukstajos receptoros un atrodas ādā, gļotādās, asinsvados, iekšējos orgānos, hipotalāmā, vidējā, iegarenā un muguras smadzenēs.

4. Tīklenes fotoreceptori uztver gaismas (elektromagnētisko) enerģiju.

5. Nociceptori, kuru ierosināšanu pavada sāpes (sāpju receptori). Šo receptoru kairinātāji ir mehāniski, termiski un ķīmiski (histamīns, bradikinīns, K +, H + utt.). Sāpīgus stimulus uztver brīvie nervu gali, kas atrodas ādā, muskuļos, iekšējos orgānos, dentīnā, asinsvados.

No psihofizioloģiskā viedokļareceptorus sadala saskaņā ar maņu orgāniem un rada sajūtas redzes, dzirdes, garšas, ožas un taustes.

Pēc atrašanās vietas ķermenīreceptorus iedala ekstero- un interoreceptoros.

Exteroreceptors ietver ādas receptorus, redzamas gļotādas un maņu orgānus: redzes, dzirdes, garšas, ožas, taustes, sāpes un temperatūru. Starpreceptori ietver iekšējo orgānu (visceroreceptoru), asinsvadu un centrālās nervu sistēmas receptorus. Starp dažādiem interoreceptoriem ir skeleta-muskuļu sistēmas (proprioreceptori) un vestibulārā aparāta receptori. Ja gan centrālajā nervu sistēmā (medulla oblongata), gan citās vietās (traukos) ir lokalizēti vieni un tie paši receptoru dažādība (piemēram, ķīmijreceptori, jutīgi pret CO 3), tad šādus receptorus iedala centrālajos un perifērajos.

Pēc pielāgošanās ātrumareceptorus iedala trīs grupās: ātri pielāgojas (fāze), lēnām pielāgojas (tonizējoša) un jaukta (fāzes tonika), pielāgojas vidējā ātrumā. Ātri adaptējošu receptoru piemērs ir vibrācijas receptori (Pacini ķermeņi) un pieskaršanās (Meissner ķermeņi) ādai. Lēni adaptējošos receptoros ietilpst proprioreceptori, plaušu stiepšanās receptori, sāpju receptori. Tīklenes fotoreceptori, ādas termoreceptori pielāgojas vidējā ātrumā.

Pēc struktūras un funkcionālās organizācijasatšķirt primāros un sekundāros receptorus. Primārie receptori ir aferenta neirona dendrīta jutīgie gali. Neirona ķermenis atrodas muguras smadzeņu ganglijā vai galvaskausa nervu ganglijā. Primārajā receptorā stimuls darbojas tieši uz maņu neirona galiem. Primārie receptori ir filoģenētiski senākas struktūras, tie ietver ožas, taustes, temperatūras, sāpju receptorus un proprioreceptorus.

Sekundārajos receptoros ir īpaša šūna, kas sinaptiski saistīta ar maņu neirona dendrīta beigām. Šī ir šūna, piemēram, fotoreceptors, epitēlija vai neiroektodermālas izcelsmes.

Šī klasifikācija ļauj mums saprast, kā notiek receptoru ierosme.

Receptoru ierosināšanas mehānisms.Stimula ietekmē uz receptoru šūnu membrānas olbaltumvielu-lipīdu slānī mainās olbaltumvielu receptoru molekulu telpiskā konfigurācija. Tas noved pie dažu jonu, visbiežāk nātrija jonu, membrānas caurlaidības izmaiņām, taču pēdējos gados ir atklāta arī kālija loma šajā procesā. Notiek jonu strāvas, mainās membrānas lādiņš un rodas receptoru potenciāls (RP). Un tad dažādos receptoros ierosināšanas process notiek atšķirīgi. Primārajos maņu receptoros, kas ir jutīga neirona (ožas, taustes, propriocepcijas) brīvi kailie gali, RP darbojas uz kaimiņos esošajām, visjutīgākajām membrānas sekcijām, kur tiek radīts darbības potenciāls (PD), kas pēc tam impulsu veidā izplatās pa nervu šķiedru. Ārējā stimula enerģijas pārvēršana PD primārajos receptoros var notikt tieši uz membrānas vai ar dažu palīgstruktūru piedalīšanos. Tā, piemēram, notiek Pacini mazajā ķermenī. Receptoru šeit attēlo aksona kails gals, kuru ieskauj saistaudu kapsula. Kad Pacini ķermenis tiek izspiests, tiek reģistrēts RP, kas pēc tam tiek pārveidots par aferento šķiedru impulsa reakciju. Sekundārajos maņu receptoros, kurus pārstāv specializētas šūnas (redzes, dzirdes, barības vada, vestibulārā aparāta), RP noved pie mediatora veidošanās un atbrīvošanas no receptoru šūnas presinaptiskās sekcijas receptoru-aferento sinapses sinaptiskajā spraugā. Šis mediators iedarbojas uz jutīgā neirona postsinaptisko membrānu, izraisa tā depolarizāciju un postsinaptiskā potenciāla veidošanos, ko sauc par ģeneratora potenciālu (GP). GP, iedarbojoties uz jutīga neirona membrānas ekstrasinaptiskajiem posmiem, nosaka PD veidošanos. Ģimenes ārsts var deaktivizēt vai hiperpolarizēt un attiecīgi izraisīt ierosmi vai kavēt aferento šķiedru impulsa reakciju.

Receptoru un ģeneratoru potenciālu īpašības un īpašības

Receptoru un ģeneratoru potenciāli ir bioelektriski procesi, kuriem ir vietējas vai lokālas reakcijas īpašības: tie izplatās ar samazinājumu, t.i. ar vājināšanu; vērtība ir atkarīga no kairinājuma stipruma, jo tie ievēro "spēka likumu"; vērtība ir atkarīga no stimula amplitūdas palielināšanās ātruma laika gaitā; spēj apkopot, ātri piemērojot sekojošus kairinājumus.

Tātad receptoros stimulēšanas enerģija tiek pārveidota par nervu impulsu, t.i. primārā informācijas kodēšana, informācijas pārvēršana pieskāriena kodā.

Lielākajai daļai receptoru ir tā saucamā fona aktivitāte, t.i. viņos rodas uztraukums, ja nav stimulu.

Analizatora diriģenta nodaļaietver cilmes aferenciālos (perifēros) un starpposma neironus un centrālās nervu sistēmas (CNS) subkortikālās struktūras, kas veido neironu ķēdi, kas atrodas dažādos slāņos katrā centrālās nervu sistēmas līmenī. Diriģenta nodaļa nodrošina ierosmi no smadzeņu garozas receptoriem un daļēju informācijas apstrādi. Uzbudinājums diriģenta nodaļā tiek veikts divos simpātiskos veidos:

1) specifisks projicēšanas ceļš (tiešie aferenciālie ceļi) no receptora pa stingri noteiktiem specifiskiem ceļiem ar pārslēgšanos dažādos centrālās nervu sistēmas līmeņos (muguras smadzeņu un medulla oblongata līmenī, optiskajos tuberkulos un smadzeņu garozas attiecīgajā projekcijas zonā);

2) nespecifiski, piedaloties retikulārajam veidojumam. Smadzeņu stumbra līmenī kolateri novirzās no īpašā ceļa uz retikulārā veidojuma šūnām, pie kurām var saplūst dažādi aferenciālie ierosmes, nodrošinot analizatoru mijiedarbību. Šajā gadījumā afektīvie ierosinājumi zaudē specifiskās īpašības (maņu modalitāti) un maina garozas neironu uzbudināmību. Uzbudinājums tiek veikts lēnām caur lielu skaitu sinapsu. Sakarā ar blakusparādībām ierosināšanas procesā tiek iekļauti hipotalāmu un citas smadzeņu limbiskās sistēmas daļas, kā arī motoriskie centri. Tas viss nodrošina sensoro reakciju veģetatīvos, motoriskos un emocionālos komponentus.

Centrālāvai garozas, analizatoru nodaļa,pēc I.P. Pavlovs, sastāv no divām daļām: centrālās daļas, t.i. “Kodoli”, ko pārstāv specifiski neironi, kas apstrādā aferenciālos impulsus no receptoriem un perifērās daļas, t.i. "Izkaisīti elementi" - neironi, kas izkaisīti visā smadzeņu garozā. Analizatoru garozas galus sauc arī par “maņu zonām”, kas nav stingri ierobežoti apgabali, tie pārklājas viens ar otru. Pašlaik saskaņā ar citoharitektoniskajiem un neirofizioloģiskajiem datiem tiek izdalītas garozas projekcijas (primārās un sekundārās) un asociatīvās terciārās zonas. Uzbudinājums no atbilstošajiem receptoriem primārajās zonās tiek virzīts pa ātri vadošajiem specifiskajiem ceļiem, savukārt sekundārā un terciārā (asociatīvā) zonu aktivizēšana notiek pa polisinaptiskajiem nespecifiskajiem ceļiem. Arī garozas zonas  savstarpēji savienotas ar daudzām asociatīvajām šķiedrām. Neironi gar garozas biezumu ir nevienmērīgi sadalīti un parasti veido sešus slāņus. Galvenie aferenciālie ceļi uz garozu beidzas ar augšējo slāņu (III - IV) neironiem. Šie slāņi visspēcīgāk ir attīstīti redzes, dzirdes un ādas analizatoru centrālajos departamentos. Afferentie impulsi, kuros iesaistītas garozas (IV slāņa) zvaigžņu šūnas, tiek pārsūtīti uz piramīdveida neironiem (III slānis), no kurienes apstrādātais signāls atstāj garozu uz citām smadzeņu struktūrām.

Gliemenī ieejas un izejas elementi kopā ar zvaigžņu šūnām veido tā saucamās kolonnas - garozas funkcionālās vienības, kas sakārtotas vertikālā virzienā. Kolonnas diametrs ir aptuveni 500 μm, un to nosaka augošā aferento talamokortikālās šķiedras nodrošinājumu sadalījuma zona. Kaimiņos esošajām kolonnām ir savstarpēji savienojumi, kas organizē daudzu kolonnu dalību noteiktas reakcijas īstenošanā. Vienas kolonnas ierosināšana noved pie blakus esošo kavēšanas.

Maņu sistēmu kortikālajām projekcijām ir aktuāls organizācijas princips. Kortikālās projekcijas tilpums ir proporcionāls receptoru blīvumam. Sakarā ar to, piemēram, garozas projekcijā centrālo tīklenes fossa ir attēlots lielāks laukums nekā tīklenes perifērijā.

Lai noteiktu dažādu maņu sistēmu garozas attēlojumu, tiek izmantota izsaukto potenciālu (VP) reģistrēšanas metode. VP ir smadzeņu izraisītas elektriskās aktivitātes veids. Sensorālas EP tiek reģistrētas receptoru veidošanās stimulēšanas laikā un tiek izmantotas, lai raksturotu tik svarīgu funkciju kā uztvere.

No analizatoru organizēšanas vispārīgajiem principiem ir nepieciešams izcelt daudzlīmeņu un daudzkanālu veidus.

Daudzlīmeņu nodrošina iespēju specializēties dažādos centrālās nervu sistēmas līmeņos un slāņos noteikta veida informācijas apstrādei. Tas ļauj ķermenim ātrāk reaģēt uz vienkāršiem signāliem, kas jau tiek analizēti atsevišķos starpposma līmeņos.

Esošās daudzkanālu analizatoru sistēmas izpaužas paralēlu neironu kanālu klātbūtnē, t.i. daudzu nervu elementu klātbūtne katrā slānī un līmenī, kas saistīti ar daudziem nākamā slāņa un līmeņa nervu elementiem, kas savukārt nervu impulsus pārraida uz augstākā līmeņa elementiem, tādējādi nodrošinot darbojošā faktora analīzes ticamību un precizitāti.

Esošās hierarhijas principsmaņu sistēmu uzbūve rada apstākļus, lai smalki regulētu uztveres procesus, veicot ietekmes no augstāka līmeņa uz zemāku.

Šīs centrālās nodaļas strukturālās iezīmes nodrošina dažādu analizatoru mijiedarbību un traucētu funkciju kompensēšanas procesu. Kortikālās nodaļas līmenī tiek veikta augstākā aferento ierosmju analīze un sintēze, nodrošinot pilnīgu vides ainu.

Analizatoru galvenās īpašības ir šādas.

1. Augsta jutība pret adekvātu stimulu.Visas analizatora sekcijas un jo īpaši receptori ir ļoti uzbudināmi. Tādējādi tīklenes fotoreceptorus var uzbudināt tikai dažu gaismas kvantu darbība, ožas receptori informē ķermeni par smaržīgu vielu atsevišķu molekulu parādīšanos. Tomēr, apsverot šo analizatoru īpašību, ir vēlams izmantot terminu “jutība”, nevis “uzbudināmība”, jo cilvēkiem to nosaka sajūtu parādīšanās.

Jutīguma novērtējumu veic, izmantojot vairākus kritērijus.

Sensācijas slieksnis(absolūtais slieksnis) - minimālais kairinājuma spēks, kas izraisa tādu analizatora ierosmi, ko subjektīvi uztver sensācijas formā.

Diskriminācijas slieksnis(diferenciālais slieksnis) - minimālās aktīvā stimula stipruma izmaiņas, ko subjektīvi uztver sajūtas intensitātes izmaiņu veidā. Šo modeli izveidoja E. Vēbers eksperimentā ar testa subjekta noteikto plaukstas spiedienu. Izrādījās, ka, darbojoties ar 100 g slodzi, bija jāpievieno 3 g slodze, lai izjustu spiediena palielināšanos, ar 200 g slodzi vajadzēja pievienot 6 g, 400 g - 12 g utt. Turklāt kairinājuma stipruma (L) palielināšanās attiecība pret aktīvā stimula stiprumu (L) ir nemainīga vērtība (C):

Dažādiem analizatoriem šī vērtība ir atšķirīga, šajā gadījumā tā ir aptuveni 1/30 no aktīvā stimula stipruma. Līdzīgs modelis tiek novērots ar aktīvā stimula spēka samazināšanos.

Sensācijas intensitātear tādu pašu stimula stiprumu, tas var būt atšķirīgs, jo tas ir atkarīgs no analizatora dažādu struktūru uzbudināmības līmeņa visos tā līmeņos. Šo modeli pētīja G. Fehners, kurš parādīja, ka sajūtas intensitāte ir tieši proporcionāla kairinājuma spēka logaritmam. Šo pozīciju izsaka ar formulu:

kur E ir sensāciju intensitāte,

K ir konstante

L ir aktīvā stimula stiprums,

L 0 ir sensācijas slieksnis (absolūtais slieksnis).

Vēbera un Fehenera likumi nav pietiekami precīzi, it īpaši ar nelielu kairinājuma spēku. Lai arī psihofizisko pētījumu metodes cieš no zināmām neprecizitātēm, tās plaši izmanto analizatoru pētījumos praktiskajā medicīnā, piemēram, redzes asuma, dzirdes, ožas, taustes jutības un garšas noteikšanā.

2. Inerce- salīdzinoši lēnais sensāciju sākums un izzušana. Sensācijas rašanās latento laiku nosaka ar latento receptoru ierosināšanas periodu un laiku, kas nepieciešams ierosmes pārejai sinapsēs no viena neirona uz otru, retikulārā veidošanās ierosināšanas laiku un ierosmes vispārināšanu smadzeņu garozā. Sensāciju noturība noteiktu laiku pēc stimula izslēgšanas ir izskaidrojama ar ietekmi uz centrālo nervu sistēmu - galvenokārt ar ierosmes cirkulāciju. Tātad vizuālā sajūta nerodas un nepazūd uzreiz. Vizuālās sajūtas latentais periods ir 0,1 s, pēcafekts -0,05 s. Ātri sekojot vienam pēc otra, gaismas stimuli (mirgošana) var radīt nepārtrauktas gaismas sajūtu (“mirgošanas saplūšanas” parādība). Gaismas zibšņu maksimālo biežumu, kas tiek uztverts pat atsevišķi, sauc par kritiskās mirgošanas frekvenci, kas ir lielāka, jo spēcīgāks ir stimula spilgtums un augstāka CNS uzbudināmība un ir aptuveni 20 mirgošanas reizes sekundē. Līdztekus tam, ja uz dažādām tīklenes daļām secīgi tiek projicēti divi nekustīgi stimuli ar intervālu 20-200 ms, rodas objekta kustības sajūta. Šo fenomenu sauc par "Phi-fenomenu". Šāds efekts tiek novērots pat tad, ja viens stimuls pēc formas nedaudz atšķiras no otra. Šīs divas parādības: “mirgojoša saplūšana” un “Fi fenomens” - ir kinematogrāfijas pamatā. Uztveres inerces dēļ vizuālā sajūta no viena kadra ilgst līdz parādās cits, tāpēc rodas ilūzija par nepārtrauktu kustību. Parasti šis efekts rodas ar ātru secīgu nekustīgu attēlu parādīšanu ekrānā ar ātrumu 18–24 kadri sekundē.

3. Spējamaņu sistēma pielāgotiesar pastāvīgu ilgstošas \u200b\u200bdarbības stimulu, tas galvenokārt sastāv no absolūtā līmeņa pazemināšanas un diferenciālās jutības palielināšanas. Šis īpašums piemīt visiem analizatoru departamentiem, taču tas visspilgtāk izpaužas receptoru līmenī un sastāv no mainot ne tikai to uzbudināmību un impulsu, bet arī funkcionālās mobilitātes rādītājus, t.i. mainot funkcionējošo receptoru struktūru skaitu (P.G.Snyakin). Pēc adaptācijas ātruma visi receptori tiek sadalīti ātri un lēni adaptīvajos, dažreiz tie arī izšķir receptoru grupu, kurai adaptācijas ātrums ir vidējais. Analizatoru vadītāju un garozas sadaļās adaptācija izpaužas kā aktivizēto šķiedru un nervu šūnas.

Svarīgu lomu maņu adaptācijā spēlē efektīvais regulējums, ko veic ar lejupejošām ietekmēm, kas maina maņu sistēmas pamatā esošo struktūru darbību. Sakarā ar to rodas sensoro sistēmu “noskaņošanās” optimālai stimulu uztverei mainīgā vidē.

4. Analizatoru mijiedarbība.Ar analizatoru palīdzību ķermenis uzzina objektu īpašības un vides parādības, to ietekmes uz ķermeni labvēlīgos un negatīvos aspektus. Tāpēc ārējo analizatoru, īpaši vizuālo un dzirdes analizatoru, funkciju traucējumi ievērojami traucē zināšanas par ārējo pasauli (apkārtējā pasaule ir ļoti slikta neredzīgajiem vai nedzirdīgajiem). Tomēr tikai analītiski procesi centrālajā nervu sistēmā nevar radīt īstu priekšstatu par vidi. Analizatoru spēja savstarpēji mijiedarboties nodrošina figurālu un holistisku ārējās pasaules objektu skatījumu. Piemēram, citrona šķēles kvalitāti novērtējam, izmantojot vizuālos, ožas, taustes un garšas analizatorus. Tajā pašā laikā veidojas ideja gan par individuālajām īpašībām - krāsu, tekstūru, smaržu, garšu, gan par objekta īpašībām kopumā, t.i. tiek izveidots noteikts uztvertā objekta holistiskais attēls. Analizatoru mijiedarbība, novērtējot parādības un objektus, arī ir pamatā kompensācijai par traucētām funkcijām, ja tiek zaudēts viens no analizatoriem. Tātad neredzīgajos palielinās dzirdes analizatora jutība. Šādi cilvēki var atrast lielus objektus un ap tiem iet, ja nav sveša trokšņa. Tas ir saistīts ar skaņas viļņu atstarošanos no priekšā esošā objekta. Amerikāņu pētnieki novēroja aklu cilvēku, kurš precīzi noteica lielas kartona plāksnes atrašanās vietu. Kad subjekta ausis bija pārklātas ar vasku, viņš vairs nevarēja noteikt kartona atrašanās vietu.

Maņu sistēmu mijiedarbība var izpausties kā vienas sistēmas ierosināšanas ietekme uz citas uzbudināmības stāvokli saskaņā ar dominējošo principu. Tātad, mūzikas klausīšanās var izraisīt sāpju mazināšanu zobu procedūru laikā (audio analgēzija). Troksnis pasliktina vizuālo uztveri, spilgta gaisma palielina skaņas skaļuma uztveri. Maņu sistēmu mijiedarbības process var izpausties dažādos līmeņos. Īpaši nozīmīgu lomu tajā spēlē smadzeņu stumbra, smadzeņu garozas retikulāra veidošanās. Daudziem garozas neironiem ir spēja reaģēt uz sarežģītām dažādu modalitāšu signālu kombinācijām (multisensorā konverģence), kas ir ļoti svarīgi, lai saprastu vidi un novērtētu jaunus stimulus.

Informācijas kodēšana analizatoros

Koncepcijas. Kodēšana- informācijas konvertēšanas process nosacītā formā (kodā), kas ir ērta pārraidei pa sakaru kanālu. Jebkura informācijas pārveidošana analizatora nodaļās ir kodēta. Dzirdes analizatorā membrānas un citu skaņu vadošu elementu mehāniskā vibrācija pirmajā posmā tiek pārveidota par receptoru potenciālu, pēdējais nodrošina mediatora atbrīvošanos sinaptiskajā spraugā un ģeneratora potenciāla parādīšanos, kā rezultātā aferentajā šķiedrā rodas nervu impulss. Darbības potenciāls sasniedz nākamo neironu, kura sinapsē elektriskais signāls atkal tiek pārveidots par ķīmisku, t.i., kods mainās daudzas reizes. Jāatzīmē, ka visos analizatoru līmeņos stimuls sākotnējā formā netiek atjaunots. Šī fizioloģiskā kodēšana atšķiras no vairuma tehnisko sakaru sistēmu, kur ziņa, kā likums, tiek atjaunota sākotnējā formā.

Nervu sistēmas kodi. Iekšādatortehnoloģija izmanto bināro kodu, kad kombināciju veidošanai vienmēr tiek izmantotas divas rakstzīmes - 0 un 1, kas ir divi stāvokļi. Informācijas kodēšana ķermenī balstās uz ne-bināriem kodiem, kas ļauj vienādam koda garumam iegūt lielāku kombināciju skaitu. Nervu sistēmas universālais kods ir nervu impulsi, kas ceļo pa nervu šķiedrām. Turklāt informācijas saturu nosaka nevis impulsu amplitūda (tie pakļaujas likumam “Viss vai nekas”), bet gan impulsu biežums (laika intervāli starp atsevišķiem impulsiem), apvienojot tos iepakojumos, impulsu skaits iepakojumā, intervāli starp pakām. Signālu pārraida no vienas šūnas uz otru visos analizatora departamentos, izmantojot ķīmisko kodu, t.i. dažādi starpnieki. Lai saglabātu informāciju centrālajā nervu sistēmā, kodēšana tiek veikta, izmantojot neironu (atmiņas mehānismu) strukturālās izmaiņas.

Stimula kodētie raksturlielumi.Analizatoros tiek kodēti stimula kvalitatīvie raksturlielumi (piemēram, gaisma, skaņa), stimula stiprums, tā ilgums un arī telpa. stimula darbības vieta un tā lokalizācija vidē. Visi analizatora departamenti piedalās visu stimula īpašību kodēšanā.

Analizatora perifēriskajā sadaļāstimula (sugas) kvalitātes kodēšana tiek veikta receptoru specifikas dēļ, t.i. spēja uztvert noteikta veida stimulu, kuram tas tiek pielāgots evolūcijas procesā, t.i. uz atbilstošu stimulu. Tātad, gaismas stars uzbudina tikai tīklenes receptorus, citi receptori (smarža, garša, taustes utt.) Uz to parasti nereaģē.

Stimula stiprumu var iekodēt, mainot impulsa frekvenci ģenerētajos receptoros, mainot stimula stiprumu, ko nosaka ar kopējo impulsu skaitu vienā laika vienībā. To sauc par frekvences kodēšanu. Šajā gadījumā, palielinoties stimula stiprumam, parasti palielinās impulsu skaits, kas rodas receptoros, un otrādi. Mainoties stimula stiprumam, var mainīties arī ierosināto receptoru skaits, turklāt stimula stipruma kodēšanu var veikt ar dažādiem latentuma periodiem un reakcijas laikiem. Spēcīgs kairinātājs samazina latento periodu, palielina impulsu skaitu un paildzina reakcijas laiku. Atstarpi kodē tā laukuma lielums, kurā receptori tiek ierosināti, tas ir telpiskais kodējums (piemēram, mēs varam viegli noteikt, vai zīmulis pieskaras ādas virsmai ar asu vai neasu galu). Daži receptori ir vieglāk uzbudināmi, kad stimuls uz tiem iedarbojas noteiktā leņķī (Pacini ķermeņi, tīklenes receptori), kas ir stimula darbības virziena novērtējums uz receptoru. Stimula darbības lokalizāciju kodē fakts, ka dažādu ķermeņa daļu receptori sūta impulsus uz noteiktiem smadzeņu garozas apgabaliem.

Stimula darbības ilgums uz receptoru tiek kodēts ar to, ka tas sāk uzbudināties ar stimula darbības sākumu un pārstāj uzbudināties tūlīt pēc stimula izslēgšanas (pagaidu kodēšana). Jāatzīmē, ka stimula darbības laiks daudzos receptoros netiek kodēts pietiekami precīzi, pateicoties to ātrai pielāgošanai un ierosmes pārtraukšanai ar pastāvīgi darbojošos stimula spēku. Šo neprecizitāti daļēji kompensē ieslēgtu, izslēgtu un ieslēgtu receptoru klātbūtne, kas tiek uzbudināti, ieslēdzot un izslēdzot, kā arī stimula ieslēgšanas un izslēgšanas laikā. Ar ilgstošas \u200b\u200bdarbības stimulu, kad notiek receptoru adaptācija, tiek zaudēts noteikts informācijas daudzums par stimulu (tā stiprumu un ilgumu), bet tajā pašā laikā paaugstinās jutīgums, t.i., attīstās receptora sensibilizācija pret šī stimula izmaiņām. Stimula stiprināšana iedarbojas uz adaptēto receptoru kā jaunu stimulu, kas atspoguļojas arī mainībās no receptora ienākošajiem impulsiem.

Analizatora vadošajā sadaļā kodēšana tiek veikta tikai “komutācijas stacijās”, tas ir, kad signāls tiek pārraidīts no viena neirona uz otru, kur kods mainās. Informācija netiek kodēta nervu šķiedrās, tie spēlē vadus, kas pārraida receptoros kodētu informāciju un apstrādā nervu sistēmas centros.

Atsevišķā nervu šķiedrā var būt dažādi intervāli starp impulsiem, impulsus veido paciņās ar atšķirīgu numuru, un starp atsevišķām paciņām var būt arī atšķirīgi intervāli. Tas viss atspoguļo receptoros kodētās informācijas raksturu. Šajā gadījumā uzbudinātu nervu šķiedru skaits var mainīties arī nervu stumbrā, ko nosaka ar ierosināto receptoru vai neironu skaita izmaiņām iepriekšējā signāla pārejā no viena neirona uz otru. Komutācijas stacijās, piemēram, vizuālā paugurā, informācija tiek kodēta, pirmkārt, mainot pulsācijas daudzumu ieejā un izejā, un, otrkārt, telpiskās kodēšanas dēļ, t.i. sakarā ar noteiktu neironu savienojumu ar noteiktiem receptoriem. Abos gadījumos, jo spēcīgāks stimuls, jo lielāks ir satraukto neironu skaits.

Galvenās centrālās nervu sistēmas sekcijās tiek novērota neironu izlādes biežuma samazināšanās un ilgtermiņa impulsu pārvēršanās īsos impulsu pārrāvumos. Ir neironi, kas ir satraukti ne tikai tad, kad parādās stimuls, bet arī tad, kad tas tiek izslēgts, kas arī ir saistīts ar receptoru darbību un pašu neironu mijiedarbību. Neironi, ko sauc par "detektoriem", selektīvi reaģē uz vienu vai otru stimula parametru, piemēram, uz stimulu, kas pārvietojas telpā, vai uz spilgtu vai tumšu joslu, kas atrodas noteiktā redzamības lauka daļā. Katrā nākamajā analizatora līmenī palielinās šādu neironu skaits, kas tikai daļēji atspoguļo stimula īpašības. Bet tajā pašā laikā katrā nākamajā analizatora līmenī ir neironi, kas dublē iepriekšējās sadaļas neironu īpašības, kas rada pamatu analizatoru funkcijas uzticamībai. Maņu kodolos notiek kavējoši procesi, kas filtrē un atšķir sensoro informāciju. Šie procesi nodrošina sensoro informācijas kontroli. Tas samazina troksni un maina neironu spontānās un inducētās aktivitātes attiecību. Šāds mehānisms tiek realizēts, ņemot vērā kavēšanas veidus (sānu, atgriešanās) augošās un dilstošās ietekmes procesā.

Analizatora garozas galānotiek frekvences-telpiskā kodēšana, kuras neirofizioloģiskais pamats ir specializēto neironu ansambļu telpiskais sadalījums un to savienojumi ar noteikta veida receptoriem. Impulsi nāk no receptoriem noteiktās garozas zonās ar dažādiem laika intervāliem. Nervu impulsu veidā saņemtā informācija tiek kodēta neironu (atmiņas mehānismu) strukturālās un bioķīmiskās izmaiņās. Smadzeņu garozā tiek veikta augstāka saņemtās informācijas analīze un sintēze.

Analīze sastāv no tā, ka ar radīto sensāciju palīdzību mēs nošķiram aktīvos stimulus (kvalitatīvi - gaismu, skaņu utt.) Un nosakām spēku, laiku un vietu, t.i. telpa, kurā darbojas stimuls, kā arī tā lokalizācija (skaņas, gaismas, smakas avots).

Sintēze tiek realizēta zināma objekta, parādības atpazīšanā vai attēla veidošanā - vispirms sastaptajā objektā, parādībā.

Ir gadījumi, kad aklā no dzimšanas redze parādījās tikai pusaudža gados. Tātad meitene, kas redzi ieguva tikai 16 gadu vecumā, ar redzes palīdzību nespēja atpazīt priekšmetus, kurus viņa agrāk bija izmantojusi daudzkārt. Bet, tiklīdz viņa paņēma preci savās rokās, viņa to laimīgi sauca. Tādējādi viņai, izmantojot vizuālo analizatoru, bija praktiski jāpārskata apkārtējā pasaule, pastiprinot informāciju no citiem analizatoriem, it īpaši no taustes. Tajā pašā laikā taustes sajūtas bija noteicošās. To pierāda, piemēram, un Stratona ilggadējā pieredze. Ir zināms, ka attēls uz acs tīklenes ir samazināts un apgriezts. Jaundzimušais redz pasauli tieši tāpat. Tomēr agrīnā ontoģenēzē bērns pieskaras visam ar rokām, salīdzina un salīdzina redzes sajūtas ar taustes. Pamazām taustes un vizuālo sajūtu mijiedarbība rada priekšstatu par objektu izvietojumu, kāds tas ir patiesībā, kaut arī attēls tīklenē paliek apgriezts. Stratons uzvilka brilles ar objektīviem, kas attēlu uz tīklenes pārvērta realitātei atbilstošā stāvoklī. Novērotā pasaule apgriezās otrādi. Tomēr 8 dienu laikā, salīdzinot taustes un vizuālās sajūtas, viņš atkal sāka uztvert visas lietas un priekšmetus kā parasti. Kad eksperimentētājs noņēma objektīvus, pasaule atkal “apgāzās”, normāla uztvere atjaunojās pēc 4 dienām.

Ja informācija par objektu vai parādību pirmo reizi nonāk analizatoru garozas nodaļā, vairāku analizatoru mijiedarbības dēļ veidojas jauna objekta, parādības attēls. Bet tajā pašā laikā tiek salīdzināta ienākošā informācija ar citu līdzīgu priekšmetu vai parādību atmiņas pēdām. Informācija, kas saņemta nervu impulsu formā, tiek kodēta, izmantojot ilgtermiņa atmiņas mehānismus.

Tātad maņu ziņojuma pārsūtīšanas procesu pavada vairākkārtēja pārkodēšana un beidzas ar augstāku analīzi un sintēzi, kas notiek analizatoru garozā. Pēc tam ķermeņa reakcijas programmas izvēle vai izstrāde jau notiek.

sensoro receptoru vizuālais analizators

Sensora sistēmu vispārējais plāns

Analizatora nosaukums

Kairinošs raksturs

Perifērijas nodaļa

Diriģentu nodaļa

Centrālā atnešanās

vizuālais

Elektromagnētiskās vibrācijas, kuras atstaro vai izstaro ārējās pasaules objekti un ko uztver redzes orgāni.

Stieņa formas un koniskas neirozensoru šūnas, kuru ārējie segmenti ir attiecīgi stieņa formas (“stieņi”) un koniski (“konusi”). Nūjas ir receptori, kas pieņem gaismas starus vājā apgaismojumā, t.i. bezkrāsaina vai ahromatiska redze. Konusi funkcionē gaišos apstākļos, un tos raksturo atšķirīga jutība pret gaismas spektrālajām īpašībām (krāsa vai hromatiskā redze)

Pirmo vizuālā analizatora diriģenta sekcijas neironu attēlo tīklenes bipolārās šūnas. Bipolāru šūnu aksoni savukārt saplūst ar ganglija šūnām (otrais neirons). Bipolārās un gangliona šūnas savstarpēji mijiedarbojas daudzo sānu saišu dēļ, ko veido pašu šūnu dendrītu un aksonu nodrošinājumi, kā arī izmantojot amakrīna šūnas

Atrodas pakauša daivā. Pastāv sarežģīti un ļoti sarežģīti detektora tipa receptoru lauki. Šī funkcija ļauj no visa attēla izvēlēties tikai noteiktas līniju daļas ar atšķirīgu atrašanās vietu un orientāciju, un izpaužas spēja selektīvi reaģēt uz šiem fragmentiem.

dzirdes

Skaņas, t.i., elastīgo ķermeņu daļiņu svārstīgās kustības, kas viļņu veidā izplatās visdažādākajos plašsaziņas līdzekļos, ieskaitot gaisu, un ko uztver auss

Pārveidojot skaņas viļņu enerģiju nervu ierosmes enerģijā, to attēlo Corti orgāna (Corti orgāna) receptoru matu šūnas, kas atrodas gliemežnīcā. Iekšējā auss (skaņas uztveršanas iekārta), kā arī vidusauss (skaņas uztveršanas iekārta) un ārējā auss (skaņas uztveršanas iekārta) ir apvienotas koncepcijā dzirdes orgāns

To attēlo perifērais bipolārais neirons, kas atrodas gliemeņu spirālveida ganglijā (pirmais neirons). Dzirdes (vai kohleārās) nervu šķiedras, ko veido spirālveida gangliona neironu aksi, beidzas ar medulla oblongata (otrā neirona) kohleārā kompleksa kodolu šūnām. Pēc tam pēc daļēja krustošanās šķiedras nonāk metatalamusa mediāli izliektajā ķermenī, kur atkal notiek pārslēgšanās (trešais neirons), no šejienes ierosme nonāk garozā (ceturtais neirons). Mediālajā (iekšējā) izliektajā ķermenī, kā arī četrkāršā apakšējā tuberkulā atrodas refleksu motoro reakciju centri, kas rodas, kad darbojas skaņa.

Atrodas lielo smadzeņu temporālās daivas augšējā daļā. Liela nozīme dzirdes analizatora darbībā ir šķērsvirziena temporālajam dzrumam (Geshl's gyrus).

Vestibulārais

Nodrošina tā saucamo paātrinājuma sajūtu, t.i. sajūta, kas rodas ar taisnu un ķermeņa kustības paātrinājumu, kā arī ar galvas stāvokļa izmaiņām. Vestibulārajam analizatoram ir vadošā loma cilvēka telpiskajā orientācijā, saglabājot viņa stāju.

To attēlo vestibulārā orgāna matu šūnas, kas, līdzīgi kā gliemene, atrodas piramīdas labirintā. laika kauls. Vestibulārā aparāta orgāns (līdzsvara orgāns, smaguma orgāns) sastāv no trim pusapaļiem kanāliem un priekštelpas. Vestibils sastāv no diviem maisiem: apaļa (sacculus), kas atrodas tuvāk cochlea, un ovāla (utriculus), kas atrodas tuvāk pusloku kanāliem. Matu šūnām atbilstošu stimulu priekšvakarā ir ķermeņa taisnās kustības paātrināšana vai palēnināšanās, kā arī galvas noliekšana. Pusloku kanālu matu šūnām piemērots stimuls ir rotācijas kustības paātrinājums vai palēninājums jebkurā plaknē

Vestibulārā gangliona bipolāro neironu perifērās šķiedras, kas atrodas iekšējā dzirdes kanālā (pirmais neirons), ir piemērotas receptoriem. Šo neironu aksoni vestibulārā nervā tiek virzīti uz medulla oblongata (otrais neirons) vestibulārajiem kodoliem. Medulla oblongata vestibulārie kodoli (augšējais kodols ir ankilozējošā spondilīta kodols, mediālais kodols ir Schwalbe kodols, sānu kodols ir Deiters kodols un apakšējais kodols ir Roller kodols) saņem papildu informāciju par aferens neironiem no muskuļu proprioreceptoriem vai no locītavu locītavām. dzemdes kakla  mugurkaula. Šie vestibulārā aparāta analizatora kodoli ir cieši saistīti ar dažādām centrālās nervu sistēmas daļām. Pateicoties tam, tiek nodrošināta somatisko, autonomo un maņu efektorreakciju kontrole un vadība. Trešais neirons atrodas redzes tuberu kodolos, no kurienes ierosināšana tiek virzīta uz smadzeņu garozu.

Vestibulārā aparāta analizatora centrālā sadaļa ir lokalizēta smadzeņu garozas temporālajā reģionā, nedaudz priekšā dzirdes projekcijas laukumam (21–22 lauki, pēc Broadman domām, ceturtais neirons).

Motors

Nodrošina tā saucamās muskuļu sajūtas veidošanos, mainot muskuļu spriedzi, to membrānas, locītavu somas, saites, cīpslas. Muskuļu izpratnē var izdalīt trīs komponentus: pozīcijas izjūta, kad cilvēks var noteikt savu ekstremitāšu un to daļu stāvokli attiecībā pret otru; kustības sajūta, kad, mainot locījuma leņķi locītavā, cilvēks apzinās kustības ātrumu un virzienu; spēka sajūta, kad cilvēks, paceļot vai pārvietojot kravu, var novērtēt muskuļu spēku, kas nepieciešams locītavu pārvietošanai vai noturēšanai noteiktā stāvoklī. Kopā ar dermas, redzes un vestibulārā aparāta analizatoru novērtē ķermeņa stāvokli telpā, stāju, piedalās muskuļu aktivitātes koordinēšanā

To pārstāv proprioreceptori, kas atrodas muskuļos, saitēs, cīpslās, locītavu somās, fascijās. Tie ietver muskuļu vārpstas, Golgi ķermeņus, Pacini ķermeņus, brīvos nervu galus. Muskuļa vārpsta ir plānu, īsu, šķiedru muskuļu šķiedru uzkrāšanās, kuras ieskauj saistaudu kapsula. Muskuļa vārpsta ar intrafuzālām šķiedrām ir paralēla ekstrafūzijai, tāpēc tā ir satraukta, kad skeleta muskuļi ir atslābināti (pagarināti).

Golgi ķermeņi atrodas cīpslās. Tās ir klastera formas jutīgas galotnes. Golgi ķermeņi, kas atrodas cīpslās, ir savienoti secīgi attiecībā pret skeleta muskuļiem, tāpēc tie ir satraukti, kad tas saraujas muskuļu cīpslas spriedzes dēļ. Golgi receptori kontrolē muskuļu kontrakcijas spēku, t.i. spriegums.

Panina ķermeņi ir iekapsulēti nervu gali, lokalizēti dziļajos ādas slāņos, cīpslās un saitēs un reaģē uz spiediena izmaiņām, kas rodas, muskuļiem saraujoties, kā arī cīpslu, saišu un ādas spriedzei.

Pārstāv neironi, kas atrodas mugurkaula ganglijās (pirmais neirons). Šo šūnu procesi Golla un Burdaha saišķos (aizmugurējās kolonnas muguras smadzenes) sasniedz medulla oblongata maigos un ķīļveida kodolus, kur atrodas otrie neironi. No šiem neironiem šķērsojot, šķērsojot muskulatīvās-artikulārās jutības šķiedras, mediālās cilpas sastāvā nonāk redzes tuberkuls, kur trešie neironi atrodas ventrālajā posterolaterālajā un posteromediālajā kodolā.

Motora analizatora centrālā sadaļa ir priekšējā centrālā gyrusa neironi.

Iekšējais (iekšējais)

Viņi analizē un sintezē informāciju par ķermeņa iekšējās vides stāvokli un piedalās iekšējo orgānu darbības regulēšanā. To var atšķirt:

1) spiediena asinsvados un spiediena (pildījumu) iekšējos analizatorus iekšējos dobajos orgānos (šī analizatora perifērā daļa ir mehanoreceptori);

2) temperatūras analizators;

3) ķermeņa iekšējās vides ķīmijas analizators;

4) analizatora iekšējās vides osmotiskais spiediens.

Mehāniski receptori ietver visus receptorus, kuriem spiediens, kā arī orgānu (trauku, sirds, plaušu, kuņģa-zarnu trakta un citu iekšējo dobu orgānu) sienu deformācija un deformācija ir atbilstoši stimuli. Ķīmiski receptori ietver visu receptoru masu, kas reaģē uz dažādām ķīmiskām vielām: tie ir aortas un miega artērijas glomeruliem, gremošanas trakta un elpošanas orgānu gļotādu receptori, serozo membrānu receptori, kā arī smadzeņu ķīmijreceptori. Osmoreceptori ir lokalizēti aortas un miega artērijas sinusos, citos arteriālās gultnes traukos, intersticiālajos audos pie kapilāriem, aknās un citos orgānos. Daži osmoreceptors ir mechanoreceptors, citi - chemoreceptors. Termoreceptori atrodas gremošanas trakta, elpošanas orgānu gļotādās, urīnpūslis, serozās membrānas, artēriju un vēnu sienās, miega artērija sinusā, kā arī hipotalāma kodolos.

No starpreceptoriem ierosme galvenokārt iziet tajos pašos stumbros ar autonomās nervu sistēmas šķiedrām. Pirmie neironi atrodas atbilstošajās jutīgajās ganglijās, otrie neironi atrodas mugurkaula vai medulla oblongata. Augšupvērstie ceļi no tiem sasniedz talamusa (trešais neirons) aizmugurējo mediālo kodolu un pēc tam paceļas smadzeņu garozā (ceturtais neirons).

Kortikāls reģions ir lokalizēts garozas somatosensoriskā reģiona C 1 un C 2 zonās un smadzeņu garozas orbitālajā reģionā.

Atsevišķu intercepcijas stimulu uztveri var pavadīt skaidru, lokalizētu sajūtu parādīšanās, piemēram, ar urīnpūšļa vai taisnās zarnas sienu izstiepšanos. Bet viscerālais impulss (ko izraisa sirds, asinsvadu, aknu, nieru utt. Receptori) nedrīkst izraisīt skaidri apzinātas sajūtas. Tas ir saistīts ar faktu, ka šādas sajūtas rodas dažādu receptoru kairinājuma rezultātā, kas ietilpst noteiktā orgānu sistēmā. Jebkurā gadījumā izmaiņas iekšējos orgānos ievērojami ietekmē cilvēka uzvedības emocionālo stāvokli un raksturu.

Temperatūra

Sniedz informāciju par vides temperatūru un temperatūras sajūtu veidošanos

To pārstāv divu veidu receptori: daži reaģē uz aukstiem stimuliem, citi - uz termiskiem. Termiskie receptori ir Ruffini ķermeņi, un aukstuma receptori ir Krause kolbas. Aukstuma receptori atrodas epidermā un tieši zem tā, un siltuma receptori galvenokārt atrodas ādas un apakšējās gļotādas apakšējā un augšējā slānī.

A tipa mielinētās šķiedras izdalās no aukstuma receptoriem, bet C - nemierētās šķiedras no siltuma receptoriem, tāpēc informācija no aukstuma receptoriem tiek izplatīta ātrāk nekā no termiskajām. Pirmais neirons ir lokalizēts mugurkaula ganglijās. Šūnas ragu ragi  muguras smadzenes attēlo otro neironu. Nervu šķiedras, kas izlido no temperatūras analizētāja otrajiem neironiem, caur priekšējo caurlaidību nonāk pretējā pusē līdz sānu kolonnām un kā sānu mugurkaula talamātiskā trakta daļa nonāk redzes tuberkulā, kur atrodas trešais neirons. No šejienes ierosināšana nonāk smadzeņu puslodes garozā.

Temperatūras analizatora centrālā sadaļa ir lokalizēta smadzeņu garozas aizmugurējā centrālā gyrusa reģionā.

Taustes

Nodrošina pieskāriena, spiediena, vibrācijas un kutināšanas sajūtas.

To attēlo dažādi receptoru veidojumi, kuru kairinājums noved pie specifisku sajūtu veidošanās. Uz ādas virsmas, kurās nav matu, kā arī uz gļotādām, pieskārieniem reaģē īpašas receptoru šūnas (Meissner ķermeņi), kas atrodas ādas papilārā slānī. Uz ādas, kas pārklāta ar matiem, matu folikulu receptori ar mērenu pielāgošanos reaģē uz pieskārienu.

No lielākās daļas muguras smadzenēs esošo mehānoreceptoru informācija centrālajā nervu sistēmā nonāk caur A-šķiedrām un tikai no kutināšanas receptoriem caur C-šķiedrām. Pirmais neirons atrodas mugurkaula ganglijās. Pirmais pārslēgšanās uz interneuroniem (otrais neirons) notiek muguras smadzeņu aizmugurējā ragā, no tiem pacelšanās ceļš aizmugurējā kolonnā sasniedz aizmugurējās kolonnas kodolus medulla oblongata (trešajā neironā), kur notiek otrais slēdzis, tad ceļš ved pa mediālo cilpu līdz ventrobazālajam. uz optiskā tuberkulozes kodoliem (ceturtais neirons), optiskā tuberla neironu centrālie procesi nonāk smadzeņu puslodes garozā.

Tas ir lokalizēts smadzeņu garozas somatosensoriskā reģiona (aizmugures centrālais gyrus) 1. un II zonā.

Aromatizēšana

Radošā garšas izjūta ir saistīta ar ne tikai ķīmisko, bet arī mehānisko, temperatūras un pat sāpju receptoru, kā arī ožas receptoru kairinājumu mutes gļotādā. Garšas analizators nosaka garšas sajūtu veidošanos, ir refleksogēna zona.

Garšas receptori (garšas šūnas ar mikroviļņiem) ir sekundāri receptori, tie ir garšas pumpuru elements, kas ietver arī atbalsta un bazālās šūnas. Garšas kārpiņās tika atrastas šūnas, kas satur serotonīnu un histamīnu veidojošās šūnas. Šīm un citām vielām ir nozīme garšas izjūtas veidošanā. Atsevišķi garšas kārpiņas ir polimodālas formācijas, jo tās var uztvert dažāda veida garšas stimulus. Garšas kārpiņas atsevišķu ieslēgumu veidā atrodas uz rīkles, mīksto aukslēju, mandeles, balsenes, epiglottes aizmugurējās sienas un ir arī mēles garšas kārpiņu kā garšas orgāna daļa.

Garšas pumpura iekšienē iekļūst nervu šķiedras, kas veido receptoru-aferentās sinapses. Mutes dobuma dažādu zonu garšas pumpuri saņem nervu šķiedras no dažādiem nerviem: mēles priekšējo divu trešdaļu garšas pumpuri - no bungas stīgas, kas ir sejas nerva daļa; mēles aizmugurējās trešdaļas nieres, kā arī mīkstās un cietās aukslējas, mandeles - no glossopharyngeal nerva; garšas kārpiņas, kas atrodas rīklē, epiglotī un balsenē - no augšējā balsenes nerva, kas ir daļa no vagusa nerva

Tas ir lokalizēts garozas somatosensorās zonas apakšējā daļā valodas attēlojuma jomā. Lielākā daļa neironu šajā reģionā ir multimodāli, t.i. Tas reaģē ne tikai uz garšu, bet arī uz temperatūras, mehāniskiem un nociceptīviem stimuliem. Garšas maņu sistēmai ir raksturīgi, ka katrā garšas pumpurā ir ne tikai aferentās, bet arī efektīvās nervu šķiedras, kas ir piemērotas garšas šūnām no centrālās nervu sistēmas, kas nodrošina garšas analizētāja iekļaušanu ķermeņa neatņemamajā darbībā.

Ožas

Primārie maņu receptori, kas ir tā saucamās neirosekrētiskās šūnas dendrīta gali. Augšējā daļa  katras šūnas dendritā ir 6-12 cilia, un aksons izlido no šūnas pamatnes. Cilia jeb ožas mati ir iegremdēti šķidrā barotnē - gļotu slānī, ko veido botānijas dziedzeri. Ožas matiņu klātbūtne ievērojami palielina receptoru kontakta laukumu ar smaržīgām molekulām. Matu kustība nodrošina aktīvu smaku saturošu vielu molekulu uztveršanu un saskari ar tām, kas ir koncentrētas smaku uztveres pamatā. Ožas analizatora receptoru šūnas tiek iegremdētas ožas epitēlijā, kas izklāj deguna dobumu, kurā papildus tām ir atbalsta šūnas, kas veic mehānisku funkciju un aktīvi piedalās ožas epitēlija metabolismā. Dažas atbalsta šūnas, kas atrodas netālu no pagraba membrānas, sauc par bazālajām šūnām.

Pirmais ožas analizatora neirons jāuzskata par neirosensoru vai neiroreceptoru šūnu. Šīs šūnas aksons veido sinapses, ko sauc par glomeruliem, ar ožas spuldzes mitrālā šūnas galveno dendrītu, kas apzīmē otro neironu. Ožas sīpolu mitrālās šūnas aksoni veido ožas traktu, kam ir trīsstūra pagarinājums (ožas trīsstūris) un kas sastāv no vairākiem saišķiem. Ožas trakta šķiedras atsevišķos saišķos nonāk optiskā tuberkulozes priekšējos kodolos. Daži pētnieki uzskata, ka otrā neirona procesi notiek tieši smadzeņu garozā, apejot redzes tuberkulus.

Tas ir lokalizēts garozas bumbierveida daivas priekšā jūras zirga konvolūcijas apgabalā.

Sāpes ir “sensoro modalitāte”, piemēram, dzirde, gaume, redze utt., Tās \u200b\u200bveic signālfunkciju, kas ir informācija par tādu ķermeņa dzīvībai svarīgo konstantu kā audu membrānu integritātes un noteikta līmeņa oksidācijas procesu pārkāpumiem audos, kas nodrošina to normālu darbību. .

Tajā pašā laikā sāpes var uzskatīt par psihofizioloģisko stāvokli, ko papildina izmaiņas dažādu orgānu un sistēmu darbībā, kā arī emociju un motivācijas rašanās.

To attēlo sāpju receptori, kurus pēc C. Šerringtona ierosinājuma sauc par nociceptoriem. Tie ir augsta sliekšņa receptori, kas reaģē uz destruktīvu iedarbību. Saskaņā ar ierosmes mehānismu nociceptori tiek sadalīti mehanokonceptoros un chemonociceptoros. Mehāniskie receptori galvenokārt atrodas ādā, fascijā, cīpslās, locītavu somās un gremošanas trakta gļotādās. Chemonocyceptors atrodas arī uz ādas un gļotādās, bet dominē iekšējos orgānos, kur tie ir lokalizēti mazu artēriju sieniņās.

Sāpju ierosināšana no receptoriem tiek veikta gar pirmā neirona dendritiem, kas atrodas attiecīgo nervu jutīgajās ganglijās, kas inervē noteiktas ķermeņa daļas. Šo neironu aksoni iekļūst muguras smadzenēs ievietotajos neironos. aizmugurējais rags (otrais neirons). Turklāt ierosināšanu centrālajā nervu sistēmā veic divos veidos: specifiski (lemniscal) un nespecifiski (extralemniscal). Konkrēts ceļš sākas no muguras smadzenēs ievietotajiem neironiem, kuru aksoni spinothalamic traktā nonāk īpašos talama kodolos (it īpaši ventrobasālajā kodolā), kas ir trešie neironi. Šo neironu procesi sasniedz garozu.

Nespecifiskais ceļš sākas arī no muguras smadzeņu starpkallarijas neirona un iet pa kolterāliem uz dažādām smadzeņu struktūrām. Atkarībā no izbeigšanas vietas tiek izdalīti trīs galvenie traktāti - neospinothalamic, spinoreticular, mugurkaula mesencephalic.

Pēdējie divi traktāti ir apvienoti spinothalamic. Uzbudinājums pa šiem ceļiem nonāk nespecifiskajos talamusa kodolos un no turienes uz visām smadzeņu garozas sekcijām.

Specifisks ceļš beidzas smadzeņu garozas somatosensoriskajā reģionā. Saskaņā ar mūsdienu koncepcijām tiek izdalītas divas somatosensoriskās zonas. Primārā izvirzījuma zona atrodas aizmugurējā centrālā gyrusā reģionā. Šeit tiek analizēta nociceptīvā iedarbība, akūtu, precīzi lokalizētu sāpju sajūtas veidošanās. Turklāt, pateicoties ciešām saitēm ar garozas motoro zonu, tiek veiktas motora darbības bojājošu stimulu ietekmē. Sekundārā projekcijas zona, kas atrodas Silvijas vagas dziļumā, ir iesaistīta apzināšanās procesos un sāpju iedarbības uzvedības programmas izstrādē.

Nespecifisks ceļš sniedzas visās smadzeņu garozas zonās. Ievērojamu lomu sāpju jutīguma veidošanā spēlē garozas orbitofrontālais reģions, kas ir iesaistīts sāpju emocionālo un autonomo komponentu organizācijā.

Sensoru sistēmu veidi

Pēc [Mf20] augsti attīstītiem dzīvniekiem pēc specializētu receptoru klātbūtnes tos izšķir redzes, dzirdes, vestibulārā aparāta, ožas, garšas, taustes un proprioceptīvās maņu sistēmas, no kurām katra ietver centrālās nervu sistēmas galveno departamentu specializētās struktūras.

Dažādu šķiru pārstāvjiem, dzīvnieku pavēlēm ir viens vai divi galvenās maņu sistēmas ar kuru pamata informāciju iegūst no ārējās vides [B21].

Tomēr kā evolucionārs  attīstībā galvenā loma tiek piešķirta vizuālajām un dzirdes sistēmām. Šie analizatori tiek saukti progresīvās sensoru sistēmas .

Viņu galvenā loma ir atspoguļota to dizainā. Vizuālajām un dzirdes sistēmām ir:

1. diferencētākā receptoru aparāta struktūra,

2. liels skaits smadzeņu struktūru saņem impulsu no vizuālās un dzirdes ievades,

3. lielāko daļu garozas lauku aizņem akustiskās un optiskās informācijas apstrāde,

4. Šo sistēmu struktūra ir izstrādājusi kontroli pār to atsevišķo struktūru darbību, izmantojot atsauksmes.

5. Maksimāli tiek atzīti šo maņu sistēmu darbības rezultāti.

Attīstība otrā signalizācijas sistēma   cilvēkiem tas kļuva iespējams pateicoties frontālās un parietālās-tempālās daivas neokortikālo veidojumu spēcīgajai attīstībai, kas saņem jau apstrādātu vizuālo, dzirdes un proprioceptīvo informāciju.

Cilvēka uzvedības pārvaldīšana vidē, izmantojot otro signalizācijas sistēmu, nosaka progresējošu maņu sistēmu maksimālu attīstību.

Attīstoties progresīvām maņu sistēmām, tiek nomākta senāku sensoro sistēmu darbība: ožas, garšas un vestibulārā aparāta.

Sensora sistēmu struktūras vispārējā shēma

I. P. Pavlovs izcēlās 3 analizatora sekcijas :

1. perifērijas   (receptoru komplekts) ,

2. diriģents   (ierosināšanas vadīšanas veidi),

3. centrālais   (garozas neironi, kas analizē stimulu)

Analizators sākas ar receptoriem, un beidzas ar neironiem, kurus savieno neironi smadzeņu garozas motoriskajos reģionos.

Nejauciet analizatorus ar refleksu lokiem. Analizatoriem nav efektoru daļas.

Galvenais vispārējie principi  augstāku mugurkaulnieku un cilvēku sensoro sistēmu veidošana ir:

1. slāņošana

2. daudzkanālu

3. diferenciācija   maņu sistēmas elementi

3.1. horizontāli

3.2. vertikāli

4. pieejamība maņu piltuves

4.1. sašaurinās

4.2. paplašinās

Slāņošanāsmaņu sistēma - vairāku nervu šūnu slāņu klātbūtne starp smadzeņu garozas motorisko reģionu receptoriem un neironiem.


Fizioloģiskā nozīme   slānis: šis īpašums ļauj ķermenim ātri reaģēt uz vienkāršiem signāliem, kas tiek analizēti jau maņu sistēmas pirmajos līmeņos.

Ir izveidoti arī apstākļi neironu slāņu īpašību selektīvai regulēšanai, pieaugot ietekmei no citām smadzeņu daļām.

Daudzkanālu  maņu sistēma - daudzās (no desmitiem tūkstošu līdz miljoniem) nervu šūnu klātbūtne katrā slānī, kas saistīta ar daudzām nākamā slāņa šūnām, daudzu klātbūtne paralēli kanāli   informācijas apstrāde un pārsūtīšana.

Fizioloģiskā nozīme   daudzkanālu - nodrošinot sensoru sistēmu ar signāla analīzes ticamību, precizitāti un detalizāciju.

Maņu piltuves.  Atšķirīgs elementu skaits blakus esošajos slāņos veido “maņu piltuves”. Tātad cilvēka tīklenē ir 130 miljoni fotoreceptoru, un tīklenes gangliona šūnu slānī neironi ir simtreiz mazāki - “ konusveida piltuve ».

Šajos redzes sistēmas līmeņos « paplašinošā piltuve»:   garozas redzes reģiona primārā projekcijas reģionā neironu skaits ir tūkstošiem reižu lielāks nekā tīklenes gangliona šūnas.

Dzirdes un daudzās citās maņu sistēmās “paplašinošā piltuve” no receptoriem nonāk smadzeņu garozā.

Fizioloģiskā nozīme  “Sašaurināšanas piltuve” ir paredzēta, lai samazinātu informācijas dublēšanos, un “paplašināšana” ir paredzēta dažādu signāla pazīmju frakcionētai un sarežģītai analīzei;

Diferenciācijamaņu sistēma vertikāli   - maņu sistēmas dažādo slāņu morfoloģiskās un funkcionālās atšķirības [B22].

Pēc Pokrovska teiktā, maņu sistēmas vertikālā diferenciācija sastāv no departamentu veidošanās, no kuriem katrs sastāv no vairākiem neironu slāņiem. Tādējādi departaments ir lielāks morfofunkcionāls veidojums nekā neironu slānis. Katra nodaļa (piemēram, ožas spuldzes, dzirdes sistēmas kohleārie kodoli vai kloķveidīgie) veic noteiktu funkciju.

Diferenciācija  maņu sistēma horizontāli   - receptoru, neironu un savienojumu savstarpējās morfoloģisko un fizioloģisko īpašību atšķirības katrā slānī.

Tātad vizuālajā analizatorā ir divi paralēli neironu kanāli, kas iet no fotoreceptoriem uz smadzeņu garozu un atšķirīgi apstrādā informāciju, kas nāk no tīklenes centra un perifērijas.

Maņu sistēmas galvenās funkcijas (operācijas):

1. noteikšana;

2. atšķirība;

3. pārraide un pārveidošana;

4. kodēšana;

5. pazīmju atklāšana;

6. modeļa atpazīšana.

Signālu noteikšanu un primāro izšķiršanu nodrošina receptori, kā arī smadzeņu garozas neironu signālu atklāšana un atpazīšana. Signālu pārraidi, pārveidošanu un kodēšanu veic visu maņu sistēmu slāņu neironi.

Apkārtējie objekti un parādības mums ne vienmēr šķiet tādi
kādi viņi patiesībā ir. Mēs ne vienmēr redzam un dzirdam
   kas īsti notiek.
  P. Lindsay, D. Norman

Viena no ķermeņa fizioloģiskajām funkcijām ir apkārtējās realitātes uztvere. Informācijas par apkārtējo pasauli iegūšana un apstrāde ir nepieciešams nosacījums ķermeņa homeostātisko konstantu uzturēšanai un uzvedības veidošanai. Starp stimuliem, kas iedarbojas uz ķermeni, tiek notverti un uztverti tikai tie, kuriem ir īpašas formācijas. Šādi kairinātāji tiek saukti maņu stimuli, un to apstrādei paredzētas sarežģītas struktūras - maņu sistēmas. Sensora signāli atšķiras modalitātē, t.i. enerģijas forma, kas raksturīga katram no viņiem.

  Uztveres objektīvā un subjektīvā puse

Maņu stimula ietekmē receptoru šūnās rodas elektriski potenciāli, kas tiek ievadīti centrālajā nervu sistēmā, kur tie tiek apstrādāti, pamatojoties uz neirona integrējošo darbību. Fizikāli ķīmisko procesu secīga secība, kas notiek ķermenī maņu stimula ietekmē, attēlo sensoro sistēmu darbības objektīvo pusi, ko var izpētīt ar fizikas, ķīmijas, fizioloģijas metodēm.

Fizikāli ķīmiskie procesi, kas attīstās centrālajā nervu sistēmā, izraisa subjektīvu sajūtu rašanos. Piemēram, elektromagnētiskie viļņi ar viļņa garumu 400 nm rada sajūtu "es redzu zilu krāsu". Sajūtu parasti interpretē, pamatojoties uz iepriekšējo pieredzi, kas noved pie uztveres “es redzu debesis”. Sajūtu un uztveres rašanās atspoguļo maņu sistēmu subjektīvo pusi. Subjektīvo sajūtu un uztveres rašanās principus un modeļus pēta ar psiholoģijas, psihofizikas, psihofizioloģijas metodēm.

Uztvere nav vienkāršs apkārtnes fotogrāfisks attēlojums ar sensoro sistēmu palīdzību. Divciparu attēli ir labs šī fakta piemērs - vienu un to pašu attēlu var uztvert atšķirīgi (1.A attēls). Uztveres objektīvā puse ir principiāli līdzīga dažādiem cilvēkiem. Subjektīvā puse vienmēr ir individuāla, un to nosaka subjekta personības īpašības, viņa pieredze, motivācija utt. Diez vai kāds no lasītājiem uztver apkārtējo pasauli tādā pašā veidā, kā to uztvēra Pablo Pikaso (1.B att.).

  Sensora sistēmu specifika

Jebkurš maņu signāls neatkarīgi no tā modalitātes receptorā tiek pārveidots par noteiktu darbības potenciālu secību (shēmu). Ķermenis atšķir stimulus veidus tikai tāpēc, ka maņu sistēmām ir specifiskuma īpašība, t.i. reaģē tikai uz noteikta veida stimuliem.

Saskaņā ar Johannesa Mullera “īpašo maņu enerģiju” likumu sensācijas raksturu nosaka nevis stimuls, bet gan kairināts maņu orgāns. Piemēram, ar acs fotoreceptoru mehānisku stimulēšanu būs gaismas sajūta, bet ne spiediens.

Maņu sistēmu specifika nav absolūta, tomēr katrai maņu sistēmai ir noteikts stimula tips (adekvāts stimuls), kura jutība ir vairākas reizes augstāka nekā citiem maņu stimuliem (nepietiekams stimuls). Jo vairāk atšķiras sensoro sistēmu ierosmes sliekšņi adekvātiem un nepietiekamiem stimuliem, jo \u200b\u200baugstāka ir tās specifika.

Stimula piemērotību nosaka, pirmkārt, receptoru šūnu īpašības, un, otrkārt, maņu orgāna makrostruktūra. Piemēram, fotoreceptoru membrāna ir paredzēta gaismas signālu uztveršanai, jo tajā ir īpašs rodopsīna proteīns, kas, nonākot gaismas iedarbībā, sadalās. No otras puses, adekvāts stimuls vestibulārā aparāta receptoriem un dzirdes orgānam ir viens un tas pats - endolimfa plūsma, novirzot matu šūnu ciliju. Tomēr iekšējās auss uzbūve ir tāda, ka endolimfs tiek kustināts ar skaņas vibrāciju iedarbību, un endolimfa vestibulārajā aparātā tiek mainīts, mainot galvas stāvokli.

  Sensora sistēmas uzbūve

Sensora sistēmā ietilpst šādi elementi (2. att.):
  • palīgierīce
  • maņu receptori
  • maņu ceļi
  • smadzeņu garozas projekcijas zona.

Papildu aparāts ir izglītība, kuras funkcija ir pašreizējā stimula enerģijas primārā pārveidošana. Piemēram, vestibulārā aparāta palīgiekārtas pārveido ķermeņa leņķiskos paātrinājumus matu šūnu kinociklu mehāniskā pārvietojumā. Papildu ierīce nav raksturīga visām sensoru sistēmām.

Maņu receptori pārvērš aktīva stimula enerģiju īpašā nervu sistēmas enerģijā, t.i. sakārtotā nervu impulsu secībā. Primārajā receptorā šī transformācija notiek jutīgā neirona galos, sekundārajā receptorā tā notiek receptoru šūnā. Jutīga neirona (primārā aferenta) aksons vada nervu impulsus uz centrālo nervu sistēmu.

Centrālajā nervu sistēmā ierosme tiek pārnesta pa neironu ķēdi (tā saukto sensoro ceļu) uz smadzeņu garozu. Jutīgā (maņu) neirona aksons veido sinaptiskus kontaktus ar vairākiem sekundāriem maņu neironiem. Pēdējo aksoni seko neironiem, kas atrodas augstāka līmeņa kodolos. Pa maņu ceļiem tiek apstrādāta informācija, kuras pamatā ir neirona integrējošā darbība. Galīgā maņu informācijas apstrāde notiek smadzeņu garozā.

  Sensorā ceļa organizācijas principi

Daudzkanālu informācijas princips.   Katrs maņu ceļa neirons veido kontaktus ar vairākiem augstākas pakāpes neironiem (diverģence). Tāpēc nervu impulsi no viena receptora tiek virzīti garozā caur vairākām neironu ķēdēm (paralēliem kanāliem) (3. att.). Paralēlā daudzkanālu informācijas nodrošināšana nodrošina sensoru sistēmu augstu uzticamību pat atsevišķu neironu zaudēšanas apstākļos (slimības vai traumas rezultātā), kā arī lielu informācijas apstrādes ātrumu centrālajā nervu sistēmā.

Projekciju divdabības princips. Nervu impulsus no katras maņu sistēmas uz garozu pārraida divos principiāli atšķirīgos veidos - specifiski (monomodāli) un nespecifiski (multimodāli).

Specifiski ceļi vada nervu impulsus tikai no vienas maņu sistēmas receptoriem, jo \u200b\u200btikai viena maņu veida (monomodalas konverģences) neironi saplūst katrā šāda ceļa neironā. Attiecīgi katrai maņu sistēmai ir savs specifiskais ceļš. Visi īpašie maņu ceļi iet caur talamāļu kodoliem un veido lokālas projekcijas smadzeņu garozā, beidzoties garozas primārajās projekcijas zonās. Specifiski maņu ceļi nodrošina maņu informācijas sākotnēju apstrādi un tās nonākšanu smadzeņu garozā.

Uz nespecifiska ceļa neironiem saplūst dažādu maņu modalitāšu (multimodāla konverģence) neironi. Tāpēc nespecifiskajā maņu ceļā informācija tiek integrēta no visām ķermeņa maņu sistēmām. Nespecifisks informācijas pārsūtīšanas veids iet caur retikulāru veidojumu un veido plašas difūzās projekcijas garozas projekcijas un asociatīvajās zonās.

Nespecifiski ceļi nodrošina maņu informācijas multibioloģisku apstrādi un uztur optimālu ierosmes līmeni smadzeņu garozā.

Somatotopiskās organizācijas princips   raksturo tikai specifiskus maņu ceļus. Saskaņā ar šo principu ierosme no kaimiņu receptoriem nonāk blakus esošajos subkortikālo kodolu un garozas apgabalos. T. i. jebkura jutīga orgāna (tīklenes, ādas) uztveramā virsma it kā tiek projicēta uz smadzeņu garozu.

Kontroles princips. Uzbudinājums maņu ceļos tiek veikts vienā virzienā - no smadzeņu garozas receptoriem. Tomēr neironus, kas veido maņu ceļus, zemāk kontrolē centrālais CNS. Šādi sakari jo īpaši ļauj bloķēt signālu pārraidi sensoru sistēmās. Tiek pieņemts, ka šis mehānisms var būt pamatā selektīvai uzmanībai.

  Galvenās sajūtu īpašības

Subjektīvajai sajūtai, kas rodas maņu stimula darbības rezultātā, ir vairākas pazīmes, t.i. ļauj noteikt vairākus aktīva stimula parametrus:
  • kvalitāte (modalitāte),
  • intensitāte
  • laika raksturlielumi (stimula darbības sākuma un beigu brīdis, stimula stipruma dinamika),
  • telpiskā lokalizācija.

Kvalitātes kodēšana   stimuls centrālajā nervu sistēmā balstās uz maņu sistēmu specifiskuma principu un somatotopiskās projekcijas principu. Jebkura nervu impulsu secība, kas rodas redzes maņu sistēmas ceļos un garozas projekcijas zonās, izraisīs redzes sajūtas.

Intensitātes kodēšana   - skatīt lekciju kursa sadaļu “Elementārie fizioloģiskie procesi”, 5. lekcija.

Laika kodēšana nav iespējams atdalīt no intensitātes kodēšanas. Laika gaitā mainoties pašreizējā stimula stiprumam, mainīsies arī receptorā izveidoto darbības potenciālu biežums. Ilgstoši darbojoties pastāvīga spēka stimulam, darbības potenciālu biežums pakāpeniski samazinās (sīkāku informāciju skatīt lekcijas kursa sadaļā “Elementārie fizioloģiskie procesi”, 5. lekcija), tāpēc nervu impulsu ģenerēšana var tikt pārtraukta pat pirms stimula pārtraukšanas.

Telpiskās lokalizācijas kodēšana. Ķermenis var precīzi noteikt daudzu stimulu lokalizāciju telpā. Stimulu telpiskās lokalizācijas noteikšanas mehānisms ir balstīts uz maņu ceļu somatotopiskās organizācijas principu.

  Jutības intensitāte uz stimula stiprumu (psihofizika)

Absolūtais slieksnis ir vismazāk intensīvs stimuls, kas var izraisīt noteiktu sajūtu. Absolūtā sliekšņa vērtība ir atkarīga no
  • pašreizējā stimula raksturlielumi (piemēram, dažādu frekvenču skaņu absolūtais slieksnis būs atšķirīgs);
  • apstākļi, kādos tiek veikta mērīšana;
  • ķermeņa funkcionālais stāvoklis: uzmanības koncentrēšana, noguruma pakāpe utt.

Diferenciālais slieksnis - minimālā vērtība, par kādu vienam stimulam ir jāatšķiras no otra, lai šo atšķirību izjustu cilvēks.

Vēbera likums

1834. gadā Vēbers parādīja, ka, lai atšķirtu 2 objektu svaru, to atšķirībai vajadzētu būt lielākai, ja abi objekti ir smagi, un mazāka, ja abi objekti ir gaiši. Saskaņā ar Vēbera likumiem, diferenciālā sliekšņa vērtība ( D j) ir tieši proporcionāls pašreizējā stimula stiprumam ( j) .

kur Dj - minimālais stimula stipruma pieaugums, kas nepieciešams, lai palielinātu sajūtu (diferenciālais slieksnis) , j - stimula stiprums.

Grafiski šis modelis ir parādīts 4. attēlā. 4A. Vēbera likums ir spēkā vidēja un liela stimula intensitātei; pie zemas stimulēšanas intensitātes formulā jāievieto korekcijas konstante bet.



Att. 4. Vēbera likuma (A) un Fehnera likuma (B) grafiskais attēlojums.

Fehnera likums

Fehnera likumi nosaka kvantitatīvas attiecības starp pašreizējā stimula spēku un sensācijas intensitāti. Saskaņā ar Fechner likumu sensācija ir proporcionāla pašreizējā stimula stipruma logaritmam.

kur Y ir sensācijas intensitāte, k  - proporcionalitātes koeficients, j  - pašreizējā stimula stiprums, j0 - stimula stiprums, kas atbilst absolūtajam slieksnim

Fehnera likumi tika atvasināti no Vēbera likumiem. Sajūtu intensitātes vienībai tika pieņemta "tikko uztverama sajūta". Stimula ietekmē, kuras vērtība ir vienāda ar absolūtu sensācijas slieksni, rodas minimāla sajūta. Lai sajustu smalku sajūtas palielināšanos, stimula stiprums ir jāpalielina par noteiktu daudzumu. Lai sajustu vēl grūti pamanāmu pastiprināšanas sajūtu, stimula stipruma pieaugumam jābūt lielam (saskaņā ar Vēbera likumu). Šī procesa grafiskā attēlojumā tiek iegūta logaritmiskā līkne (4B. Attēls).

Stīvensa likums

Fehnera likumi ir balstīti uz pieņēmumu, ka sensācijas stiprums, ko izraisa vājā un spēcīga stimula sliekšņa palielināšanās, ir vienāds, kas nav pilnīgi taisnība. Tāpēc sensācijas intensitātes atkarību no stimula stipruma pareizāk apraksta Stīvensa piedāvātā formula. Stīvensa formula tika ierosināta, pamatojoties uz eksperimentiem, kuros subjektam tika lūgts punktos subjektīvi novērtēt dažādu intensitāšu stimulu izraisītās sajūtas intensitāti. Saskaņā ar Stīvensa likumu sensācijas intensitāti raksturo eksponenciāla funkcija.

,

kur a  - empīriskais eksponents, kas var būt vairāk vai mazāks par 1, atlikušie apzīmējumi ir tādi paši kā iepriekšējā formulā.