Potriviți numele sistemului senzorial și receptorii acestora. Fiziologia generală a sistemelor senzoriale

text_fields

text_fields

arrow_upward

O persoană primește informații despre mediul extern și intern al corpului folosind sisteme senzoriale(Analizatori). Termenul „analizator” a fost introdus în fiziologie de I.P. Pavlov în 1909 și a însemnat sisteme de formațiuni sensibile care percep și analizează diverși stimuli externi și interni. În conformitate cu concepte moderne sisteme de senzori   - acestea sunt piese specializate sistemul nervosincluzând receptorii periferici (organe senzoriale sau organe senzoriale), fibre nervoase care se depărtează de ele (căi) și celule ale sistemului nervos central grupate (centre senzoriale). Fiecare zonă a creierului care conține senzorial centru (miezul) și comutarea fibrelor nervoase se realizează, se formează nivelsistemul senzorial. După comutare, semnalul nervos de-a lungul acsonului celulelor nucleelor \u200b\u200bsenzoriale este transmis la următoarele niveluri, până la cortexul cerebral - structura ecranului, unde zone de proiecție primară analizor (conform lui Pavlov, capătul cortical al analizatorului), înconjurat de câmpuri senzoriale și asociative secundare ale cortexului. Pe lângă formațiunile nucleare din toate părțile creierului, și în special în scoarța cerebrală, există celule nervoase care nu sunt grupate în nuclee, așa-numitele elemente nervoase difuze.

Recepție

text_fields

text_fields

arrow_upward

În organele senzoriale, energia unui stimul extern este transformată într-un semnal nervos - recepție.Semnal nervos (potențial receptor)se transformă în activitate de impuls sau potențiale de acțiuneneuroni (codare). Prin căi, potențialele de acțiune ajung în nucleele senzoriale, pe celulele cărora se schimbă fibrele nervoase și se produce transformarea semnalului nervos (Transcodare). La toate nivelurile sistemului senzorial, concomitent cu codificarea și analiza stimulilor, decodaresemnale adică citirea codului tactil. Decodarea se bazează pe conexiunile nucleelor \u200b\u200bsenzoriale cu părțile motorii și asociative ale creierului. Impulsurile nervoase axonale ale neuronilor senzoriali din celulele sistemelor motorii provoacă excitație (sau inhibare). Rezultatul acestor procese este mișcare- acțiune sau oprire de mișcare - inacțiune.Manifestarea finală a activării funcțiilor asociative este și mișcarea.

În sistemele senzoriale, în special în viziune și auz, un rol funcțional important aparține așa-numitelor doreverigă de lanț(sau nivel). Acesta este un sistem de formațiuni anatomice special adaptat pentru transmiterea eficientă a unui stimul extern la structurile nervoase. De exemplu, în viziune - sistemul optic al ochiului, în auz - urechea externă și mijlocie, în piele - capsule care înconjoară fibrele nervoase. Funcțiile legăturii pre-receptor sunt amplificarea, filtrarea, focalizarea și creșterea orientării stimulului.

Caracteristici cheie ale sistemelor tactile

text_fields

text_fields

arrow_upward

Deci, principalele funcții ale sistemelor senzoriale sunt:

1. recepție semnal;
2. transformarea potențialului receptor în activitatea de impuls a căilor nervoase;
3. transmiterea activității nervoase către nucleele senzoriale;
4. transformarea activității nervoase în nuclee senzoriale la fiecare nivel;
5. analiza proprietăților semnalului;
6. identificarea proprietăților semnalului;
7. clasificarea și recunoașterea semnalului (luarea deciziilor).

Majoritatea funcțiilor sunt îndeplinite la niveluri succesive ale sistemelor senzoriale, conectate cu analiza stimulului și terminate în zonele de proiecție primară ale scoarței cerebrale. identificareși clasificarea semnaluluinecesită participarea zonelor analitice secundare și asociative ale creierului și este asociată cu sinteza informațiilor despre semnal. Rezultatul identificării și clasificării duce la recunoașterea semnaluluise bazează pe luarea deciziilor și se exprimă întotdeauna în orice reacție a organismului (motor, vegetativ). Conform caracteristicilor sale, se evaluează rezultatul final al analizei și sintezei stimulilor.

PRINCIPII GENERALE DE STRUCTURĂ A SISTEMELOR TOUCH

DEZVOLTAREA SISTEMELOR DE SENSOR A ORGANISMULUI

Proprietatea de iritabilitate comună tuturor ființelor vii primește o specialitate dezvoltareîn legătură cu sarcina vitală a organismului care primește informații despre lumea exterioară și despre starea sa internă pentru un răspuns adaptiv în timp util. Această direcție de evoluție a dus la formarea sistemelor senzoriale (lat. sensus- sentiment, senzație), efectuarea unei analize calitative și cantitative a stimulilor activi în diferite condiții de viață. De modul în care sunt percepute evenimentele lumii externe, depinde ideea acesteia, atitudinea față de ea și comportamentul conștient. Informațiile senzoriale pe care organismul le primește cu ajutorul simțurilor au o importanță deosebită pentru organizarea activității organelor interne și a comportamentului în conformitate cu cerințele de mediu. Fără informații senzoriale, corpul nu s-ar fi putut dezvolta.

Unul dintre neurofiziologii din vremea noastră, X. Delgado, a scris că, dacă un copil ar fi lipsit de stimuli senzoriali timp de câțiva ani, „o astfel de creatură ar fi complet lipsită de funcții mentale. Creierul lui ar fi gol și lipsit de gânduri; nu ar avea o memorie și nu ar putea înțelege ce se întâmplă în jur. Maturizarea fizică, va rămâne intelectual la fel de primitiv ca la ziua de naștere. ”*

PRINCIPII GENERALE DE STRUCTURĂ A SISTEMELOR TOUCH

Activitatea mentală umană este opera a două mecanisme: „... mecanismul formării conexiunilor temporare între agenții lumii externe și activitatea corpului, sau mecanismul reflexelor condiționate ... și mecanismul analizatorilor, adică astfel de dispozitive care urmăresc analiza complexității externe lume, descompun-o în elemente și momente individuale "**.

În fiziologia modernă a percepției, se folosesc două concepte apropiate de sens: analizatorul și sistemul senzorial. Termenul „analizator” a fost introdus în fiziologie de I. P. Pavlov în 1909. Analizor - single sistem funcționalîncepând cu receptorii și se termină în celulele cortexului cerebral, special adaptate pentru percepția și analiza stimulilor din mediul extern sau intern, formarea senzațiilor și o idee generală a subiectului.

Sistemul de senzori se numește analizor cu formațiuni anatomice suplimentare care asigură transferul de energie a stimulului către receptori.

Toate analizatoarele și sistemele de senzori constau din trei departamente strâns legate: periferic, conductor, central.   Diferența dintre aceste concepte este asociată cu departamentul periferic, în raport cu celelalte departamente, acestea sunt sinonime.

Analizorul diviziei periferice- receptorii adaptati evolutiv pentru a percepe un stimul de o anumita natura. Deci, receptorii localizați în retina ochiului sunt capabili să răspundă la o cantitate neglijabilă de radiații luminoase. Receptorii urechii interne percep efectul deplasării vibraționale de ordinul mai multor angstromi.

Sistem senzorial perifericacesta include o combinație de receptori și legătura pre-receptor - formațiuni auxiliare care facilitează percepția stimulului. Receptorii și structurile pre-receptori formează organe speciale - organe senzoriale.  De exemplu, partea periferică a sistemului senzorial vizual este ochiul. Include legătura de preceptor  - sistem optic și receptorii  retine - bastoane și conuri.

Stimulii de prag provoacă o modificare a proprietăților electrice ale membranei receptorului și apariția unui potențial bioelectric (receptor) sau a unui impuls nervos, care este apoi transmis prin fibrele nervoase către sistemul nervos central.

Informațiile despre stimul sunt transmise sistemului nervos central în principal prin frecvență (atingere) cod.În funcție de semnificația biologică, forța și durata stimulului, receptorii formează biocurenti nervoși în moduri diferite, purtând informații sub formă de impulsuri de frecvențe diferite.

Analiză Departamentul dirijor(sistem senzorial) prezentat nervul senzorial și o serie de nuclee subcorticale prin care trece informația de la receptori la cortexul cerebral.

În cadrul sistemului nervos central din departamentul de conductor se disting specific  și nespecifice  Piese. Partea specifică a departamentului de conducători(calea specifică) pentru fiecare analizator este individuală. Informațiile sub forma unui cod de frecvență, percepute de receptorii acestui analizor, sunt distribuite pe această cale. O parte nespecifică a departamentului de conductor(calea nespecifică) comună tuturor analizatorilor, este reprezentată de un sistem de nuclei ai formațiunii reticulare, care primește informații percepute de receptorii oricărui analizor.

Mediatorul în care converg toate iritațiile din lumea externă și internă este talamusul situat în dienfalalon. Semnalele senzoriale, care se mută în talamus și primesc culoarea emoțională corespunzătoare, sunt trimise în centrele subcorticale și corticale, astfel încât corpul să se poată adapta corespunzător la un mediu în schimbare. Distingeți între nucleele specifice și nespecifice ale talamului.

Nucleii specifici ai talamuluisunt componente ale căilor specifice ale analizatorului. Ajung cu fibrele lor zone primare (specifice) senzoriale ale cortexuluiemisferele cerebrale și formează sinapse pe un număr limitat de celule. Cu stimularea nucleelor \u200b\u200bspecifice prin singură impulsuri electrice  în zonele corespunzătoare ale scoarței cerebrale, o reacție sub formă de răspuns primar apare rapid (după 1-6 ms). Astfel, fără propagarea unui impuls nervos pe o cale specifică, apariția senzațiilor specifice este imposibilă.

Nuclei talamici nespecificifac parte din formațiunea reticulară. O cale de analiză nespecifică trece prin ele. Impulsurile provenite din nucleele talamice nespecifice ajung simultan în diferite părți ale scoarței cerebrale. Răspunsul apare pe aproape întreaga suprafață a cortexului, difuz, dar mai târziu, abia după 10-50 ms. Potențialele înregistrate în celulele corticale sunt asemănătoare undelor.

Impulsurile de la receptorii diferiților analizatori, care trec prin structuri ale unei căi nespecifice, asigură atât activarea pe termen lung, cât și pe termen scurt a celulelor corticale ale emisferelor cerebrale, ceea ce facilitează activitatea neuronilor corticali la primirea impulsurilor din nuclee specifice. Prin urmare, propagarea impulsurilor nervoase de-a lungul unei căi nespecifice este necesară pentru a menține un nivel optim de excitabilitate a cortexului, tonfără de care activitatea mentală conștientă a unei persoane este imposibilă.

Analizor central(sistemul senzorial) este reprezentat de regiunea senzorială a scoarței cerebrale, unde vin fibrele aferente ale căilor senzoriale ascendente. I. P. Pavlov s-a distins în departamentul central al fiecărui analizator nuclearși zone periferice.

În fiziologia modernă, analizatorii sunt izolați în zona nucleară primarși cortexul senzorial secundar,iar zona periferică este cortexul senzorial terțiar(Fig. 5.1). .

Codul senzorial de la receptori este transmis prin departamentul conductor la cortexul primar al acestui analizor. În cortexul primar, fiecare grup de neuroni primește informații conform principiului actualadică dintr-un grup strict definit de receptori periferici, prin urmare, se numește cortexul senzorial primar proiecție.Aici apare răspunsul senzorial primar - rezultatul analizei cele mai înalte, cele mai subtile efectuate de scoarța cerebrală. Ca urmare a acestei analize, senzațiile sunt formate pe baza cărora este posibil să se recunoască un anumit obiect al lumii externe.

senzație - reflectarea în cortexul cerebral a proprietăților individuale ale obiectelor lumii obiective care apare ca urmare a efectului lor direct asupra receptorilor. Senzația este procesul mental de bază care stă la baza tuturor tipurilor de activitate mentală conștientă. Senzatia este elementul initial si indecomposibil al cognitiei.

Particularitatea senzațiilor este modalitățile lor.Sentimentele variază ca calitate, nu sunt comparabile între ele (tactile, vizuale, auditive, olfactive, gustative, dureroase, musculare-articulare etc.). De exemplu, în cortexul vizual primar se formează și senzații de culoare, linie, mișcare.

Astfel, în zona primară a fiecărui analizator se formează senzații ale unei modalități.

Potrivit mecanisme fiziologice  senzația este un act holistic, care combină directul și feedback-ul în activitatea departamentelor periferice și centrale ale analizatorilor.

Diversitatea senzațiilor reflectă diversitatea calitativă a lumii. Teoria reflecției consideră senzațiile ca o copie a realității, ca o imagine subiectivă a lumii obiective. Fiind o sursă de cunoștințe umane despre lumea obiectivă, senzațiile sunt incluse ca element într-un proces holistic de cunoaștere, inclusiv percepția, care este o reflectare mai complexă, în mod clar figurativă a obiectelor și fenomenelor, ideilor, conceptelor.

Analizoare secundare ale cortexului senzorialeste localizat în jurul cortexului primar și este strâns conectat cu acesta anatomic și funcțional. Prin urmare, se numește cortexul secundar proiecția-asociativ.Zona sa depășește aria cortexului senzorial primar, iar funcțiile sunt de a combina, de a sintetiza informațiile analizate în scoarța primară. Rezultatul acestei sinteze este formarea pe baza senzațiilor imaginilor monomodale (de o singură calitate) (vizuale, auditive, olfactive, etc.). În cortexul secundar al analizatorilor se realizează etapele inițiale de percepție.

percepție- procesul mental, care constă în formarea unei imagini subiective holistice a subiectului, care afectează direct receptorii analizatorilor.

Etapele ulterioare, mai complexe, ale percepției sunt realizate de cortexul senzorial terțiar.

Cortexul senzorial terțiar(asociativ) este inter-analitic, deoarece integrează excitația provenind de la diferiți analizoare și se compară cu standardul format pe baza experienței trecute. Rezultatul acestei integrări este formarea de imagini complexe,care includ componente vizuale, auditive, olfactive și alte componente, recunoașterea, stimulii, determinarea semnificației lor. Capacitatea de a recunoaște este dezvoltată printr-un reflex condiționat și se îmbunătățește pe măsură ce activitatea reflexă condiționată devine mai complicată.

În cortexul terțiar apare și el comparațieimagini holistice, stabilirea relațiilor lor în spațiu și timp (mai puțin - mai mult; mai aproape - mai departe; mai devreme - mai târziu, etc.). Rezultatul acestei activități este formarea unei viziuni holistice asupra lumii.

Astfel, analiza semnalelor externe începe la receptor și, în paralel cu sinteza, continuă la diferite niveluri ale sistemului nervos central. Acest lucru se aplică în mod egal proceselor reflexe necondiționate și condiționate. Totuși, pentru aceștia din urmă, participarea cortexului cerebral este esențială, unde are loc analiza finală, cea mai precisă și mai subtilă și sinteza de stimuli.

Ideea sistemelor senzoriale a fost formulată de I.P. Pavlov în doctrina analizatorilor în 1909 când a studiat activitatea nervoasă mai mare. analizor- un set de formațiuni centrale și periferice care percep și analizează schimbările din mediile externe și interne ale corpului. Conceptul sistemul senzorialcare a apărut mai târziu, a înlocuit conceptul de analizor, inclusiv mecanismele de reglementare ale diferitelor sale departamente, folosind direct și feedback. Alături de acest lucru, există încă un concept organ senzorialca formațiune periferică, percepând și analizând parțial factorii de mediu. Partea principală a organului senzorial este receptorii, echipați cu structuri auxiliare care asigură percepția optimă. Deci, organul vederii este format din globul ocular, retina, care include receptori vizuali și o serie de structuri auxiliare: pleoape, mușchi și aparate lacrimale. Organul auditiv este format din urechea exterioară, medie și internă, unde pe lângă organul spiral (Corti) și celulele părului (receptor), există și o serie de structuri auxiliare. Organul gustului este limbajul. Cu influența directă a diferiților factori de mediu cu participarea analizatorilor în organism, senzațiecare sunt reflectări ale proprietăților obiectelor lumii obiective. Particularitatea senzațiilor este a lor modalitateși anume totalitatea senzațiilor oferite de orice analizator. În cadrul fiecărei modalități, în conformitate cu tipul (calitatea) impresiei senzoriale, se pot distinge diferite calități sau valență.Modalitățile sunt, de exemplu, viziunea, auzul, gustul. Tipurile calitative de modalitate (valență) pentru viziune sunt culori diferite, pentru gust - o senzație de acru, dulce, sărat, amar.

Activitatea analizatorilor este de obicei asociată cu apariția a cinci simțuri - vederea, auzul, gustul, mirosul și atingerea, cu ajutorul căruia corpul este conectat cu mediul extern. Cu toate acestea, în realitate sunt mult mai multe. De exemplu, simțul atingerii într-un sens larg, pe lângă senzațiile tactile care apar din atingere, include un sentiment de presiune și vibrație. O senzație de temperatură include senzații de căldură sau frig, dar există, de asemenea, senzații mai complexe, cum ar fi senzații de foame, sete, nevoie sexuală (libido), datorită stării speciale (motivaționale) a corpului. Senzația de poziție a corpului în spațiu este asociată cu activitatea analizatorilor vestibulari, motori și interacțiunea lor cu analizorul vizual. Un loc special în funcția senzorială este senzația de durere. În plus, putem percepe alte schimbări, deși „vag”, nu numai mediile externe, ci și cele interne ale corpului, în timp ce se formează senzații colorate emoțional. Deci, spasmul coronarian în stadiul inițial al bolii, când durerea nu apare încă, poate provoca o senzație de melancolie, deznădejde. Astfel, structurile care percep iritația din mediul de viață și mediul intern al corpului sunt de fapt mult mai mari decât se crede în mod obișnuit.

Clasificarea analizatorilor se poate baza pe diverse semne: natura stimulului de acțiune, natura senzațiilor care apar, nivelul de sensibilitate al receptorilor, viteza de adaptare și multe altele.

Dar cea mai semnificativă este clasificarea analizatorilor, care se bazează pe scopul (rolul) lor. În acest sens, se disting mai multe tipuri de analizoare.

Analizoare externepercepe și analizează schimbările din mediu. Aceasta ar trebui să includă analizoare vizuale, auditive, olfactive, gustative, tactile și de temperatură, a căror excitație este percepută subiectiv sub formă de senzații.

Analizoare interne (viscerale),perceperea și analizarea schimbărilor din mediul intern al corpului, indicatori de homeostază. Fluctuațiile indicatorilor mediului intern din cadrul normei fiziologice la o persoană sănătoasă nu sunt de obicei percepute subiectiv sub formă de senzații. Deci, nu putem determina subiectiv valoarea tensiunii arteriale, mai ales dacă este normală, starea sfincterelor, etc. Cu toate acestea, informațiile care provin din mediul intern joacă un rol important în reglarea funcțiilor organelor interne, asigurând adaptarea organismului la diverse condiții ale vieții sale. Valoarea acestor analizatori este studiată în cadrul cursului de fiziologie (reglarea adaptativă a activității organelor interne). Dar, în același timp, schimbarea unor constante ale mediului intern al corpului poate fi percepută subiectiv sub formă de senzații (sete, foame, antrenare sexuală), formate pe baza nevoilor biologice. Răspunsurile comportamentale sunt incluse pentru a răspunde acestor nevoi. De exemplu, atunci când apare o senzație de sete din cauza excitării receptorilor de osmo sau volum, se formează un comportament care vizează găsirea și primirea apei.

Analizoare de poziție corporalăpercepe și analizează modificările poziției corpului în spațiu și părțile corpului unele față de altele. Acestea includ analizoarele vestibulare și motorii (kinestezice). Deoarece evaluăm poziția corpului nostru sau a părților sale unele față de altele, acest impuls ajunge la conștiința noastră. Acest lucru este demonstrat, în special, de experiența lui D. Makloski, pe care l-a pus pe el însuși. Fibrele aferente primare de la receptorii musculari au fost iritate de stimuli electrici prag. Creșterea frecvenței impulsurilor acestor fibre nervoase a provocat senzațiile subiective ale unei schimbări în poziția membrului corespunzător, deși poziția sa nu s-a schimbat efectiv.

Analizor de durereseparat, trebuie evidențiat în legătură cu semnificația sa specială pentru organism - poartă informații despre efectele dăunătoare. Durerea poate apărea cu iritarea atât a extero-câtor a interoreceptorilor.

Organizarea structurală și funcțională a analizatorilor

Conform transmiterii I.P. Pavlova (1909), orice analizor are trei departamente: periferic, conductor și central, sau cortical. Partea periferică a analizorului este reprezentată de receptori. Scopul său este percepția și analiza primară a schimbărilor în mediile externe și interne ale corpului. La receptori, energia stimulului este transformată într-un impuls nervos, precum și amplificarea semnalului datorită energiei interne a proceselor metabolice. Receptorii sunt caracterizați de specificitate (modalitate), adică capacitatea de a percepe un anumit tip de stimul la care s-au adaptat în procesul de evoluție (stimuli adecvați), pe care se bazează analiza primară. Astfel, receptorii analizorului vizual sunt adaptați la percepția luminii, iar receptorii auditivi sunt adaptați sunetului etc. Partea suprafeței receptorului de la care semnalul primește o fibră aferentă se numește câmpul receptiv al acesteia. Câmpurile receptive pot avea un număr diferit de formațiuni de receptori (de la 2 la 30 sau mai mulți), dintre care există un receptor lider și se suprapun între ele. Acesta din urmă asigură o mai mare fiabilitate a funcției și joacă un rol semnificativ în mecanismele de compensare.

Receptorii sunt foarte diversi.

În clasificarereceptorii centrali ai diviziunii lor, în funcție de tipul de stimul perceput. Există cinci tipuri de astfel de receptori.

1. Mecoreoreceptorii sunt excitați în timpul deformării mecanice, localizate pe piele, vasele de sânge, organe interne, sistemul musculo-scheletic, sisteme auditive și vestibulare.

2. Chemoreceptorii percep modificări chimice în mediul extern și intern al organismului. Acestea includ receptorii gustativi și olfactivi, precum și receptorii care răspund la modificările compoziției sângelui, limfei, lichidelor intercelulare și cefalorahice (modificări ale tensiunii O 2 și CO 2, osmolarității și pH-ului, glucozei și altor substanțe). Astfel de receptori se află în membrana mucoasă a limbii și nasului, corpurile carotide și aortice, hipotalamusul și medula oblongata.

3. Termoreceptorii percep modificări de temperatură. Acestea sunt împărțite în receptorii termici și reci și se găsesc la nivelul pielii, mucoaselor, vaselor de sânge, organelor interne, hipotalamusului, mijlocului, oblongului și măduvei spinării.

4. Fotoreceptorii din retină percep energia luminii (electromagnetice).

5. Nociceptori, a căror excitație este însoțită de durere (receptori ai durerii). Iritanții acestor receptori sunt factori mecanici, termici și chimici (histamină, bradicinină, K +, H + etc.). Stimulii dureroși sunt percepuți de terminațiile nervoase libere care sunt prezente la nivelul pielii, mușchilor, organelor interne, dentinei, vaselor de sânge.

Din punct de vedere psihofiziologicreceptorii sunt subdivizați în conformitate cu organele senzoriale și sunt generate în sensuri vizuale, auditive, gustative, olfactive și tactile.

După amplasarea în corpreceptorii sunt împărțiți în extero- și interoreceptori.

Exteroreceptorii includ receptori ai pielii, mucoase vizibile și organe senzoriale: vizuale, auditive, gustative, olfactive, tactile, durere și temperatură. Interreceptorii includ receptorii organelor interne (visceroreceptori), vasele de sânge și sistemul nervos central. O varietate de interoreceptori sunt receptorii sistemului musculo-scheletic (proprioreceptori) și receptorii vestibulari. Dacă aceeași varietate de receptori (de exemplu, chemoreceptorii, sensibili la CO 3) sunt localizați atât în \u200b\u200bsistemul nervos central (în medula oblongata), cât și în alte locuri (vase), atunci acești receptori sunt împărțiți în centrale și periferice.

Prin viteza de adaptarereceptorii sunt împărțiți în trei grupe: adaptare rapidă (fază), adaptare lentă (tonică) și mixtă (fazic-tonic), adaptare la viteză medie. Un exemplu de receptori care se adaptează rapid sunt receptorii de vibrații (corpuri Pacini) și atingerea (corpurile Meissner) la nivelul pielii. Receptorii care se adaptează lent includ proprioreceptorii, receptorii de întindere pulmonară, receptorii durerii. Fotoreceptorii retinei, termoreceptorii pielii se adaptează la o viteză medie.

Prin organizare structurală și funcționalădistinge receptorii primari și cei secundari. Receptorii primari sunt capetele sensibile ale dendritei unui neuron aferent. Corpul neuronului este localizat în ganglionul măduvei spinării sau în ganglionul nervilor cranieni. În receptorul primar, stimulul acționează direct asupra capetelor neuronului senzorial. Receptorii primari sunt structuri filogenetice mai vechi, acestea includ olfactiv, tactil, temperatura, receptorii durerii și proprioreceptorii.

În receptorii secundari, există o celulă specială asociată sinaptic cu sfârșitul dendritei neuronului senzorial. Este vorba despre o celulă, de exemplu un fotoreceptor, de natură epitelială sau de origine neuroectodermică.

Această clasificare ne permite să înțelegem cum apare excitația receptorilor.

Mecanismul de excitare a receptorilor.Sub acțiunea stimulului asupra celulei receptoare din stratul proteic-lipidic al membranei, se modifică configurația spațială a moleculelor receptorului proteic. Acest lucru duce la o schimbare a permeabilității membranei pentru anumiți ioni, cel mai adesea pentru ionii de sodiu, dar în ultimii ani a fost descoperit și rolul potasiului în acest proces. Se produc curenți ionici, se modifică încărcarea membranei și se generează potențialul receptorului (RP). Și atunci procesul de excitație se desfășoară diferit în receptori diferiți. În receptorii senzoriali primari, care sunt capetele libere libere ale neuronului sensibil (olfactiv, tactil, proprioceptiv), RP acționează asupra secțiunilor vecine, cele mai sensibile ale membranei, unde este generat potențialul de acțiune (PD), care apoi se răspândește sub formă de impulsuri de-a lungul fibrei nervoase. Conversia energiei unui stimul extern în PD în receptorii primari poate avea loc fie direct pe membrană, fie cu participarea unor structuri auxiliare. Deci, de exemplu, se întâmplă în corpul mic al lui Pacini. Receptorul de aici este reprezentat de capătul gol al axonului, care este înconjurat de o capsulă de țesut conjunctiv. Când corpul Pacini este stors, se înregistrează RP, care este apoi transformată în răspunsul la impuls al fibrei aferente. În receptorii senzoriali secundari, care sunt celule specializate (vizuale, auditive, gustative, vestibulare), RP conduce la formarea și eliberarea unui mediator din secțiunea presinaptică a celulei receptorului în fanta sinaptică a sinapsei receptor-aferent. Acest mediator acționează asupra membranei postsinaptice a neuronului sensibil, determină depolarizarea acestuia și formarea potențialului postsinaptic, care se numește potențial generator (GP). GP, care acționează asupra secțiunilor extrasinaptice ale membranei unui neuron sensibil, determină generarea de PD. GP poate fi de- sau hiperpolarizant și, în consecință, poate provoca excitație sau inhiba răspunsul la impuls al fibrei aferente.

Proprietățile și caracteristicile potențialului receptor și generator

Potențialul receptor și generator sunt procese bioelectrice care au proprietățile unui răspuns local sau local: se propagă cu decrementare, adică. cu atenuare; valoarea depinde de puterea iritării, deoarece acestea se supun „legii forței”; valoarea depinde de rata de creștere a amplitudinii stimulului în timp; capabil să se rezume atunci când se aplică rapid urmându-și alte iritații.

Deci, în receptori, energia stimulului este transformată într-un impuls nervos, adică. codarea primară a informațiilor, conversia informațiilor într-un cod tactil.

Majoritatea receptorilor au așa-numita activitate de fond, adică. excitația apare în ei în absența oricăror stimuli.

Analiză Departamentul dirijorinclude neuroni aferenti (periferici) si intermediari ai structurii stem si subcorticale ai sistemului nervos central (SNC), care alcatuiesc un lant de neuroni situati in diferite straturi la fiecare nivel al sistemului nervos central. Departamentul dirijor oferă excitație de la receptorii din cortexul cerebral și procesarea parțială a informațiilor. Excitația în departamentul de dirijori se desfășoară în două moduri aferente:

1) o cale de proiecție specifică (căi aferente directe) de la receptor de-a lungul căilor specifice desemnate strict, cu comutare la diferite niveluri ale sistemului nervos central (la nivelul măduvei spinării și medularei oblongate, în tuberculii optici și în zona de proiecție corespunzătoare a scoarței cerebrale);

2) în mod nespecific, cu participarea formațiunii reticulare. La nivelul tulpinii creierului, colateralele se depărtează de calea specifică către celulele formațiunii reticulare, la care pot converge diverse excitații aferente, asigurând interacțiunea analizatorilor. În acest caz, excitațiile aferente își pierd proprietățile specifice (modalitatea senzorială) și schimbă excitabilitatea neuronilor corticali. Excitația se realizează lent printr-un număr mare de sinapse. Datorită colateralelor, hipotalamusul și alte părți ale sistemului limbic al creierului, precum și centrele motorii sunt incluse în procesul de excitație. Toate acestea asigură componentele vegetative, motorii și emoționale ale reacțiilor senzoriale.

Central,sau cortical, departament analizator,conform I.P. Pavlov, este format din două părți: partea centrală, adică. „Nuclei” reprezentați de neuroni specifici care procesează impulsurile aferente de la receptori și partea periferică, adică. „Elemente împrăștiate” - neuroni împrăștiați în cortexul cerebral. Capetele corticale ale analizatorilor se mai numesc „zone senzoriale”, care nu sunt zone strict limitate, ele se suprapun între ele. În prezent, în conformitate cu datele citoarhitectonice și neurofiziologice, se disting zone de proiecție (primară și secundară) și terțiare asociative ale cortexului. Excitația de la receptorii corespunzători din zonele primare este direcționată de-a lungul căilor specifice de conducere rapidă, în timp ce activarea zonelor secundare și terțiare (asociative) are loc de-a lungul căilor nespecifice polisinaptice. În plus, zone corticale  interconectate de numeroase fibre asociative. Neuronii de-a lungul grosimii cortexului sunt distribuite in mod neuniform și formează de obicei șase straturi. Principalele căi aferente către cortex se termină pe neuronii straturilor superioare (III - IV). Aceste straturi sunt cele mai puternic dezvoltate în departamentele centrale ale analizei vizuale, auditive și ale pielii. Impulsurile aferente care implică celulele stelate ale cortexului (stratul IV) sunt transmise neuronilor piramidali (stratul III), de unde semnalul procesat lasă cortexul către alte structuri ale creierului.

În cortex, elementele de intrare și ieșire împreună cu celulele stelate formează așa-numitele coloane - unități funcționale ale cortexului organizate pe direcția verticală. Coloana are un diametru de aproximativ 500 μm și este determinată de zona de distribuție a colateralelor fibrei talamocortice aferente ascendente. Coloanele vecine au interconexiuni care organizează participarea multor coloane pentru implementarea unei anumite reacții. Excitarea uneia dintre coloane duce la inhibarea celor vecine.

Proiecțiile corticale ale sistemelor senzoriale au un principiu actual de organizare. Volumul proiecției corticale este proporțional cu densitatea receptorilor. Datorită acestui fapt, de exemplu, fosa retinei centrale în proiecția corticală este reprezentată de o zonă mai mare decât periferia retinei.

Pentru a determina reprezentarea corticală a diferitelor sisteme senzoriale, se utilizează metoda de înregistrare a potențialelor evocate (VP). VP este un tip de activitate electrică indusă de creier. EP-urile senzoriale sunt înregistrate în timpul stimulării formațiunilor receptorilor și sunt utilizate pentru a caracteriza o funcție atât de importantă ca percepția.

Dintre principiile generale ale organizării analizatorilor, este necesar să se distingă multilinie și multicanalitate.

Multi-nivel oferă capacitatea de specializare la diferite niveluri și straturi ale sistemului nervos central pentru procesarea anumitor tipuri de informații. Acest lucru permite organismului să răspundă mai rapid la semnalele simple care sunt deja analizate la niveluri intermediare individuale.

Sistemele de analizor multicanal existente se manifestă în prezența canalelor neuronale paralele, adică. prezența în fiecare dintre straturile și nivelurile unei multitudini de elemente nervoase asociate cu o multitudine de elemente nervoase ale următorului strat și nivel, care la rândul lor transmit impulsuri nervoase către elemente de un nivel superior, asigurând astfel fiabilitatea și acuratețea analizei factorului de acțiune.

În același timp, existent principiu ierarhicconstrucția sistemelor senzoriale creează condițiile pentru reglarea fină a proceselor perceptive prin influențe de la niveluri superioare la cele mai mici.

Aceste caracteristici structurale ale departamentului central asigură interacțiunea diferitor analizoare și procesul de compensare a funcțiilor afectate. La nivelul departamentului cortical, se realizează cea mai înaltă analiză și sinteză a excitațiilor aferente, oferind o imagine completă a mediului.

Principalele proprietăți ale analizatorilor sunt următoarele.

1. Sensibilitate ridicată la un stimul adecvat.Toate secțiunile analizorului, și în special receptorii, sunt extrem de excitabile. Astfel, fotoreceptorii retinieni pot fi excitați prin acțiunea doar a câtorva cantități de receptori ușori, olfactivi, informează organismul despre apariția moleculelor unice de substanțe mirositoare. Cu toate acestea, atunci când se ia în considerare această proprietate a analizatorilor, este de preferat să se folosească termenul de „sensibilitate”, decât „excitabilitate”, deoarece la om este determinat de apariția de senzații.

Evaluarea sensibilității se realizează folosind o serie de criterii.

Pragul de senzație(prag absolut) - forța minimă de iritare, care provoacă o astfel de excitație a analizorului, care este percepută subiectiv sub formă de senzație.

Pragul de discriminare(prag diferențial) - modificarea minimă a forței unui stimul activ, percepută subiectiv sub forma unei modificări a intensității senzației. Acest model a fost stabilit de E. Weber într-un experiment cu determinarea presiunii palmei de către subiectul testului. S-a dovedit că sub acțiunea unei încărcări de 100 g, a fost necesară adăugarea unei sarcini de 3 g pentru a simți creșterea presiunii, cu o sarcină de 200 g, a fost necesar să se adauge 6 g, 400 g - 12 g etc. Mai mult, raportul dintre creșterea forței de iritație (L) și puterea stimulului activ (L) este o valoare constantă (C):

Pentru diferiți analizatori, această valoare este diferită, în acest caz este de aproximativ 1/30 din puterea stimulului activ. Un model similar este observat cu o scădere a forței stimulului activ.

Intensitatea senzațieicu aceeași rezistență la stimul, poate fi diferit, deoarece depinde de nivelul de excitabilitate al diferitelor structuri ale analizorului la toate nivelurile sale. Acest model a fost studiat de G. Fechner, care a arătat că intensitatea senzației este direct proporțională cu logaritmul forței iritației. Această poziție este exprimată prin formula:

unde E este intensitatea senzațiilor,

K este o constantă

L este forța stimulului activ,

L 0 este pragul de senzație (prag absolut).

Legile lui Weber și Fechner nu sunt suficient de precise, mai ales cu o forță mică de iritare. Metodele de cercetare psihofizice, deși suferă de o oarecare inexactitate, sunt utilizate pe scară largă în cercetarea analizatorilor în medicina practică, de exemplu, în determinarea acuității vizuale, auzului, mirosului, sensibilității tactile și gustului.

2. întârziere- debutul relativ lent și dispariția senzațiilor. Timpul latent de apariție a senzației este determinat de perioada latentă de excitație a receptorilor și de timpul necesar pentru tranziția excitației în sinapsele de la un neuron la altul, timpul de excitare a formării reticulare și generalizarea excitației în cortexul cerebral. Persistența senzațiilor pentru o anumită perioadă de la oprirea stimulului este explicată de afecțiunea din sistemul nervos central - în principal prin circulația excitației. Deci, senzația vizuală nu apare și nu dispare instantaneu. Perioada latentă a senzației vizuale este de 0,1 s, efectul posterior este de -0,05 s. Urmând rapid unul după altul, stimulii de lumină (pâlpâirea) pot da o senzație de lumină continuă (fenomenul de „fuziune pâlpâitoare”). Frecvența maximă a licăririi de lumină, care este percepută chiar și separat, se numește frecvența critică de licărire, care este mai mare, cu atât este mai puternică luminozitatea stimulului și cu atât este mai mare excitabilitatea SNC și este de aproximativ 20 de licăriri pe secundă. Alături de aceasta, dacă doi stimuli staționari sunt proiectați secvențial la intervale de 20-200 ms pe diferite părți ale retinei, apare o senzație de mișcare a obiectului. Acest fenomen se numește „fenomen Phi”. Un astfel de efect este observat chiar și atunci când un stimul are o formă oarecum diferită de alta. Aceste două fenomene: „fuziunea pâlpâitoare” și „fenomenul Phi” - stau la baza cinematografiei. Datorită inerției percepției, senzația vizuală de la un cadru durează până când apare altul, motiv pentru care apare iluzia mișcării continue. În mod obișnuit, acest efect se produce odată cu prezentarea rapidă a imaginilor statice pe ecran la o viteză de 18-24 de cadre pe secundă.

3. capacitatesistemul senzorial a se adaptacu rezistența constantă a unui stimul cu acțiune lungă, constă în principal în scăderea absolută și creșterea sensibilității diferențiale. Această proprietate este inerentă în toate departamentele analizorului, dar se manifestă cel mai viu la nivelul receptorilor și constă în schimbarea nu numai a excitabilității și impulsului lor, ci și a indicatorilor de mobilitate funcțională, adică. în schimbarea numărului de structuri receptoare funcționale (P.G.Snyakin). Prin viteza de adaptare, toți receptorii sunt împărțiți în cei cu adaptare rapidă și lentă, uneori disting și un grup de receptori care este mediu în viteza de adaptare. În secțiunile conductoare și corticale ale analizatorilor, adaptarea se manifestă printr-o scădere a numărului de fibre activate și celule nervoase.

Un rol important în adaptarea senzorială îl are reglarea eferentă, care se realizează prin influențe descendente care modifică activitatea structurilor subiacente ale sistemului senzorial. Datorită acestui fapt, apare fenomenul de „reglare” a sistemelor senzoriale la percepția optimă a stimulilor într-un mediu în schimbare.

4. Interacțiunea analizatorilor.Cu ajutorul analizatorilor, corpul învață proprietățile obiectelor și fenomenele de mediu, aspectele benefice și negative ale impactului lor asupra organismului. Prin urmare, disfuncțiile funcției analizatorilor externi, în special a celor vizuale și auditive, împiedică mult cunoașterea lumii externe (lumea înconjurătoare este foarte slabă pentru orbi sau surzi). Cu toate acestea, numai procesele analitice din sistemul nervos central nu pot crea o idee reală a mediului. Capacitatea analizatorilor de a interacționa unul cu celălalt oferă o viziune figurativă și holistică asupra obiectelor lumii externe. De exemplu, evaluăm calitatea unei felii de lămâie folosind analizoare vizuale, olfactive, tactile și gustative. În același timp, se formează o idee atât despre calitățile individuale - culoare, textură, miros, gust, cât și despre proprietățile obiectului în ansamblu, adică. se creează o anumită imagine holistică a obiectului perceput. Interacțiunea analizatorilor în evaluarea fenomenelor și a obiectelor stă, de asemenea, la baza compensării funcțiilor afectate în cazul pierderii unuia dintre analizatori. Deci, la orb, sensibilitatea analizatorului auditiv crește. Astfel de oameni pot localiza obiecte mari și pot merge în jurul lor dacă nu există zgomot străin. Acest lucru se datorează reflectării undelor sonore din obiectul din față. Cercetătorii americani au observat o persoană orbă care a determinat cu exactitate locația unei plăci mari de carton. Când urechile subiectului erau acoperite cu ceară, el nu mai putea determina locația cartonului.

Interacțiunile sistemelor senzoriale se pot manifesta sub forma influenței excitației unui sistem asupra stării de excitabilitate a altuia conform principiului dominant. Deci, ascultarea muzicii poate provoca ameliorarea durerii în timpul procedurilor dentare (analgezie audio). Zgomotul agravează percepția vizuală, lumina strălucitoare crește percepția volumului sonor. Procesul de interacțiune a sistemelor senzoriale se poate manifesta la diferite niveluri. Un rol deosebit de important îl are formarea reticulară a tulpinii creierului, cortexul cerebral. Mulți neuroni corticali au capacitatea de a răspunde la combinații complexe de semnale de diferite modalități (convergență multisenzorială), ceea ce este foarte important pentru înțelegerea mediului și evaluarea noilor stimuli.

Codarea informațiilor în analizoare

Concepte. de codificare- procesul de transformare a informațiilor într-o formă condițională (cod) convenabilă pentru transmiterea pe un canal de comunicare. Orice transformare a informațiilor din departamentele analizatorului este codificatoare. În analiza auditivă, vibrația mecanică a membranei și a altor elemente conducătoare de sunet în prima etapă este transformată în potențialul receptor, acesta din urmă asigură eliberarea mediatorului în fanta sinaptică și apariția potențialului generator, ca urmare a apariției unui impuls nervos în fibra aferentă. Potențialul de acțiune ajunge la următorul neuron, în sinapsa căruia semnalul electric este din nou convertit într-unul chimic, adică codul se schimbă de multe ori. Trebuie menționat că la toate nivelurile analizatorilor nu există restabilirea stimulului în forma sa inițială. Această codare fiziologică diferă de majoritatea sistemelor de comunicare tehnică, unde mesajul, de regulă, este restabilit la forma inițială.

Coduri ale sistemului nervos.tehnologia computerului folosește codul binar, când două caractere sunt întotdeauna folosite pentru a forma combinații - 0 și 1, care sunt două stări. Codificarea informațiilor din corp se bazează pe coduri non-binare, ceea ce permite aceeași lungime a codului pentru a obține un număr mai mare de combinații. Codul universal pentru sistemul nervos sunt impulsurile nervoase care circulă prin fibrele nervoase. Mai mult, conținutul informațiilor este determinat nu de amplitudinea impulsurilor (se supun legii „Totul sau nimic”), ci de frecvența impulsurilor (intervale de timp între impulsuri individuale), combinându-le în pachete, numărul de impulsuri dintr-un pachet, intervalele dintre pachete. Semnalul este transmis de la o celulă la alta în toate departamentele analizorului folosind un cod chimic, adică. diverși mediatori. Pentru a stoca informații în sistemul nervos central, codarea se efectuează folosind modificări structurale ale neuronilor (mecanisme de memorie).

Caracteristicile codificate ale stimulului.În analizatori, o caracteristică calitativă a stimulului (de exemplu, lumină, sunet), puterea stimulului, durata acestuia și, de asemenea, spațiul, sunt codificate. locul de acțiune al stimulului și localizarea acestuia în mediu. Toate departamentele analizatorului participă la codificarea tuturor caracteristicilor stimulului.

În secțiunea periferică a analizoruluicodificarea calității stimulului (specie) se realizează datorită specificului receptorilor, adică. capacitatea de a percepe un stimul de un anumit tip, la care este adaptat în procesul evoluției, adică. la un stimul adecvat. Deci, un fascicul de lumină excită doar receptorii retinieni, alți receptori (miros, gust, tactil etc.), de obicei, nu răspund la acesta.

Puterea stimulului poate fi codificată prin schimbarea frecvenței impulsurilor din receptorii generați atunci când se modifică puterea stimulului, care este determinată de numărul total de impulsuri pe unitatea de timp. Aceasta se numește codare de frecvență. Mai mult decât atât, odată cu creșterea forței stimulului, numărul impulsurilor care apar în receptori crește de obicei, și invers. Când forța stimulului se modifică, numărul de receptori excitați se poate schimba, în plus, codificarea forței stimulului poate fi efectuată de diferite perioade de latență și timpi de reacție. Un iritant puternic reduce perioada latentă, crește numărul de impulsuri și prelungește timpul de reacție. Spațiul este codat de dimensiunea zonei pe care receptorii sunt excitați, aceasta este codarea spațială (de exemplu, putem determina cu ușurință dacă creionul atinge suprafața pielii cu un capăt ascuțit sau contondent). Unii receptori sunt mai ușor excitați atunci când stimulul acționează asupra lor într-un anumit unghi (corpuri Pacini, receptori retinieni), ceea ce reprezintă o estimare a direcției de acțiune a stimulului asupra receptorului. Localizarea acțiunii stimulului este codificată de faptul că receptorii diferitelor părți ale corpului trimit impulsuri în anumite zone ale scoarței cerebrale.

Durata acțiunii stimulului asupra receptorului este codificată de faptul că acesta începe să fie excitat la începutul acțiunii stimulului și încetează să fie excitat imediat după oprirea stimulului (codare temporară). Trebuie remarcat faptul că timpul de acțiune al stimulului în mulți receptori nu este codificat suficient de precis datorită adaptării rapide a acestora și a încetării excitației cu o forță de acțiune constantă a stimulului. Această inexactitate este parțial compensată de prezența receptorilor on, off și on-off, care sunt excitați atunci când sunt pornite și oprite, precum și când stimulul este pornit și oprit. Cu un stimul cu acțiune lungă, când are loc adaptarea receptorilor, se pierde o anumită cantitate de informații despre stimul (puterea și durata acestuia), dar în același timp crește sensibilitatea, adică sensibilizarea receptorului la o schimbare a acestui stimul. Consolidarea stimulului acționează asupra receptorului adaptat ca un nou stimul, care se reflectă și în modificarea frecvenței impulsurilor care provin de la receptor.

În secțiunea conductoare a analizorului, codarea se efectuează numai la „stații de comutare”, adică atunci când un semnal este transmis de la un neuron la altul, unde codul se schimbă. Informația nu este codificată în fibrele nervoase, ci joacă rolul firelor care transmit informații codificate în receptori și prelucrate în centrele sistemului nervos.

Pot exista intervale diferite între impulsuri într-o fibră nervoasă individuală, impulsurile sunt formate în pachete cu numere diferite și, de asemenea, pot exista intervale diferite între pachetele individuale. Toate acestea reflectă natura informațiilor codificate în receptori. În acest caz, numărul de fibre nervoase excitate se poate schimba și în trunchiul nervos, care este determinat de modificarea numărului de receptori sau neuroni excitați la trecerea semnalului anterior de la un neuron la altul. La stațiile de comutare, de exemplu, într-un deal vizual, informațiile sunt codificate, în primul rând, prin modificarea cantității de pulsare la intrare și ieșire și, în al doilea rând, datorită codării spațiale, adică. datorită conexiunii anumitor neuroni cu anumiți receptori. În ambele cazuri, cu cât stimulul este mai puternic, cu atât este mai mare numărul de neuroni excitați.

În secțiunile de bază ale sistemului nervos central, se observă o scădere a frecvenței descărcărilor de neuroni și conversia impulsurilor pe termen lung în scurte explozii de impulsuri. Există neuroni care sunt excitați nu numai atunci când apare stimulul, ci și atunci când este oprit, ceea ce este asociat și cu activitatea receptorilor și cu interacțiunea neuronilor înșiși. Neuronii, numiți „detectori”, răspund selectiv la unul sau alt parametru al stimulului, de exemplu, la un stimul care se deplasează în spațiu sau la o bandă luminoasă sau întunecată, situată într-o anumită parte a câmpului vizual. Numărul de astfel de neuroni, care reflectă doar parțial proprietățile stimulului, crește la fiecare nivel ulterior al analizorului. Dar, în același timp, la fiecare nivel ulterior al analizatorului există neuroni care duplică proprietățile neuronilor secțiunii anterioare, ceea ce creează baza fiabilității funcției analizatorilor. În nucleele senzoriale, apar procese inhibitorii care filtrează și diferențiază informațiile senzoriale. Aceste procese asigură controlul informațional senzorial. Aceasta reduce zgomotul și modifică raportul dintre activitatea spontană și indusă a neuronilor. Un astfel de mecanism este realizat datorită tipurilor de inhibiție (laterală, retur) în procesul influențelor ascendente și descendente.

La capătul cortical al analizoruluiare loc codificarea frecvențial-spațială, a cărei bază neurofiziologică este distribuția spațială a ansamblurilor de neuroni specializați și conexiunile acestora cu anumite tipuri de receptori. Impulsurile provin de la receptorii din anumite zone ale cortexului la diferite intervale de timp. Informațiile primite sub formă de impulsuri nervoase sunt codificate în modificări structurale și biochimice ale neuronilor (mecanisme de memorie). În cortexul cerebral, se realizează o analiză și o sinteză superioară a informațiilor primite.

Analiza constă în faptul că, cu ajutorul senzațiilor apărute, facem distincția între stimuli activi (calitativ - lumină, sunet etc.) și determinăm puterea, timpul și locul, adică. spațiul pe care acționează stimulul, precum și localizarea acestuia (sursă de sunet, lumină, miros).

Sinteza se realizează prin recunoașterea unui obiect cunoscut, fenomen sau în formarea imaginii, primul obiect întâlnit, fenomen.

Există cazuri când, la orb de la naștere, viziunea a apărut doar în adolescență. Așadar, o fată care a căpătat vederea abia la vârsta de 16 ani nu a putut, cu ajutorul viziunii sale, să recunoască obiecte pe care le folosise de mai multe ori înainte. Dar îndată ce a luat obiectul în mâini, a sunat-o fericită. Astfel, ea a trebuit practic să reexamineze lumea din jurul ei cu participarea analizatorului vizual, consolidând informațiile de la alți analizatori, în special din cel tactil. În același timp, senzațiile tactile au fost decisive. Acest lucru este demonstrat, de exemplu, și experiența de lungă durată a lui Straton. Se știe că imaginea de pe retina ochiului este redusă și inversată. Un nou-născut vede lumea așa. Cu toate acestea, în ontogeneza timpurie, copilul atinge totul cu mâinile, compară și compară senzațiile vizuale cu cele tactile. Treptat, interacțiunea senzațiilor tactile și vizuale conduce la o percepție a aranjamentului obiectelor, care este în realitate, deși imaginea de pe retină rămâne inversată. Straton a pus ochelari cu lentile care au transformat imaginea pe retină într-o poziție corespunzătoare realității. Lumea observată s-a întors cu capul în jos. Cu toate acestea, în decurs de 8 zile, comparând senzațiile tactile și vizuale, a început din nou să perceapă toate lucrurile și obiectele ca de obicei. Când experimentatorul și-a scos lentilele, lumea „s-a întors” din nou, percepția normală a revenit după 4 zile.

Dacă informațiile despre un obiect sau fenomen intră pentru prima dată în departamentul cortical al analizatorului, o imagine a unui obiect nou, fenomenul se formează datorită interacțiunii mai multor analizatori. Dar, în același timp, există o comparație a informațiilor primite cu urme de memorie ale altor obiecte sau fenomene similare. Informațiile primite sub formă de impulsuri nervoase sunt codificate folosind mecanisme de memorie pe termen lung.

Deci, procesul de transmitere a unui mesaj senzorial este însoțit de transcodare multiplă și se încheie cu o analiză și sinteză superioară, care are loc în departamentul cortical al analizatorilor. După aceasta, alegerea sau dezvoltarea unui program de răspuns pentru organism are deja loc.

analizor vizual receptor senzorial

Planul general al sistemelor de senzori

Tipuri de sisteme de senzori

La [Mf20] animale puternic dezvoltate, în funcție de prezența receptorilor specializați, acestea se disting vizual, auditiv, vestibular, olfactiv, gustativ, tactil și proprioceptiv sisteme senzoriale, fiecare dintre acestea cuprinzând structuri specializate ale principalelor departamente ale sistemului nervos central.

Reprezentanții diferitelor clase, comenzile animalelor au una sau două principalele sisteme senzoriale cu ajutorul cărora se obțin informații de bază din mediul extern [B21].

Cu toate acestea evolutiv  dezvoltare, rolul principal este atribuit sistemelor vizuale și auditive. Acești analizatori sunt numiți sisteme cu senzor progresiv .

Rolul lor principal se reflectă în designul lor. Sistemele vizuale și auditive au:

1. cea mai diferențiată structură a aparatului receptor;

2. un număr mare de structuri ale creierului primesc impuls din aportul vizual și auditiv,

3. cel mai mare număr de câmpuri corticale este ocupat de prelucrarea informațiilor acustice și optice,

4. Structura acestor sisteme a dezvoltat controlul asupra funcționării structurilor lor individuale folosind feedback-uri.

5. Rezultatele funcționării acestor sisteme senzoriale sunt recunoscute în măsura maximă.

dezvoltare al doilea sistem de semnalizare   la oameni a devenit posibil datorită dezvoltării puternice a formațiunilor neocorticale ale lobilor frontali și parietal-temporari, care primesc informații vizuale, auditive și proprioceptive deja procesate.

Gestionarea comportamentului uman în mediu folosind al doilea sistem de semnalizare determină dezvoltarea maximă a sistemelor senzoriale progresive.

Odată cu dezvoltarea sistemelor senzoriale progresive, există o suprimare a activității sistemelor senzoriale mai vechi: olfactive, gustative și vestibulare.

Schema generală a structurii sistemelor de senzori

I. P. Pavlov a distins 3 secțiuni analizor :

1. periferic   (set de receptori) ,

2. conductor   (modalități de a conduce excitația),

3. central   (neuroni corticali care analizează stimulul)

Analizatorul începe cu receptorii și se termină cu neuroni care sunt conectați de neuroni în regiunile motorii ale scoarței cerebrale.

Nu confundați analizorii cu arcurile reflexe. Analizatorii nu au o parte efectoare.

Principala principii generale  construirea sistemelor senzoriale ale vertebratelor superioare și ale oamenilor sunt:

1. cu mai multe straturi

2. multipathing

3. diferențiere   elemente ale sistemului senzorial

3.1. orizontal

3.2. vertical

4. disponibilitate pâlnii senzoriale

4.1. conic

4.2. extinderea

cu mai multe straturisistemul senzorial - prezența mai multor straturi de celule nervoase între receptorii și neuronii regiunilor motorii ale cortexului cerebral.

Sensul fiziologic   stratificare: această proprietate permite organismului să răspundă rapid la semnalele simple care sunt analizate deja la primele niveluri ale sistemului senzorial.

De asemenea, sunt create condiții pentru reglarea selectivă a proprietăților straturilor neuronale prin influențe ascendente din alte părți ale creierului.

Multipathing  sistem senzorial - prezența în fiecare strat a unei multitudini (de la zeci de mii la milioane) de celule nervoase asociate cu multe celule ale următorului strat, prezența multor canale paralele   prelucrarea și transmiterea informațiilor.

Sensul fiziologic   multicanal - oferind sistemului de senzori fiabilitate, precizie și detalii ale analizei semnalului.

Pâlnii senzoriale.  Un număr diferit de elemente din straturile adiacente formează „pâlnii senzoriale”. Deci, în retina umană există 130 de milioane de fotoreceptori, iar în stratul celulelor ganglionului retinian, neuronii sunt de 100 de ori mai mici - " pâlnie conică ».

La următoarele niveluri ale sistemului vizual, « pâlnie de extindere»:   numărul de neuroni din regiunea de proiecție primară a regiunii vizuale a cortexului este de mii de ori mai mare decât celulele ganglionare ale retinei.

În auditive și într-o serie de alte sisteme senzoriale, o „pâlnie în expansiune” merge de la receptori la cortexul cerebral.

Sensul fiziologic  „Pâlnie îngustă” înseamnă a reduce redundanța informațiilor, iar „extinderea” înseamnă a oferi o analiză fracționată și complexă a diferitelor semne ale semnalului;

diferențieresistemul senzorial vertical   - diferența morfologică și funcțională a diferitelor straturi ale sistemului senzorial [B22].

Potrivit lui Pokrovsky, diferențierea verticală a sistemului senzorial constă în formarea de departamente, fiecare dintre ele constând din mai multe straturi neuronale. Astfel, departamentul este o formațiune morfofuncțională mai mare decât stratul de neuroni. Fiecare departament (de exemplu, becuri olfactive, nuclee cohleare ale sistemului auditiv sau corpuri cu manivele) îndeplinește o funcție specifică.

diferențiere  sistemul senzorial orizontal   - diferența dintre proprietățile morfologice și fiziologice ale receptorilor, neuronilor și conexiunilor între ele în fiecare dintre straturi.

Deci, în analizorul vizual, există două canale neuronale paralele care pornesc de la fotoreceptori la cortexul cerebral și procesează în mod diferit informațiile care provin din centru și de la periferia retinei.

Principalele funcții (operații) ale sistemului senzorial:

1. detectare;

2. distincție;

3. transmisie și transformare;

4. codare;

5. detectarea semnelor;

6. recunoașterea modelului.

Detectarea și discriminarea primară a semnalelor este asigurată de receptori, iar detectarea și recunoașterea semnalelor de către neuronii cortexului cerebral. Transmiterea, conversia și codificarea semnalelor este realizată de neuroni din toate straturile sistemelor senzoriale.

Obiectele și fenomenele din jur nu ni se par întotdeauna asemenea
ceea ce sunt cu adevărat. Nu întotdeauna vedem și auzim
   ce se întâmplă cu adevărat.
  P. Lindsay, D. Norman

Una dintre funcțiile fiziologice ale corpului este percepția realității înconjurătoare. Obținerea și prelucrarea informațiilor despre lumea înconjurătoare este o condiție necesară pentru menținerea constantelor homeostatice ale corpului și comportamentul modelării. Dintre stimulii care acționează asupra corpului, sunt captate și percepute doar cele pentru care există formațiuni specializate. Astfel de iritanți sunt numiți stimuli senzorialiși structuri complexe concepute pentru procesarea lor - sisteme senzoriale. Semnalele senzorului diferă în mod, adică. forma de energie care este caracteristică fiecăruia dintre ei.

  Latura obiectivă și subiectivă a percepției

Sub acțiunea unui stimul senzorial, potențialele electrice apar în celulele receptoare, care sunt efectuate în sistemul nervos central, unde sunt procesate, care se bazează pe activitatea integratoare a unui neuron. O secvență ordonată de procese fizico-chimice care apar în organism sub acțiunea unui stimul senzorial reprezintă latura obiectivă a funcționării sistemelor senzoriale, care poate fi studiată prin metode de fizică, chimie, fiziologie.

Procesele fizico-chimice care se dezvoltă în sistemul nervos central duc la apariția senzațiilor subiective. De exemplu, undele electromagnetice cu lungimea de undă de 400 nm provoacă senzația „văd o culoare albastră”. Senzația este de obicei interpretată pe baza experienței anterioare, ceea ce duce la percepția „văd cerul”. Apariția senzației și percepției reflectă latura subiectivă a sistemelor senzoriale. Principiile și tiparele apariției senzațiilor și percepțiilor subiective sunt studiate prin metodele psihologiei, psihofizicii, psihofiziologiei.

Percepția nu este o simplă afișare fotografică a împrejurimilor de către sisteme senzoriale. Imaginile cu două cifre sunt o bună ilustrare a acestui fapt - aceeași imagine poate fi percepută diferit (Fig. 1A). Latura obiectivă a percepției este fundamental similară la diferite persoane. Latura subiectivă este întotdeauna individuală și este determinată de caracteristicile personalității subiectului, experiența, motivația lui etc. Aproape niciunul dintre cititori percepe lumea înconjurătoare în același mod în care Pablo Picasso o percepea (Fig. 1B).

  Specificitatea sistemelor de senzori

Orice semnal senzorial, indiferent de modalitatea sa, este transformat în receptor într-o anumită secvență (model) a potențialelor de acțiune. Corpul distinge între tipurile de stimuli doar pentru că sistemele senzoriale au proprietatea specificului, adică. reacționează doar la un anumit tip de stimul.

Conform legii „energiilor senzoriale specifice” de Johannes Muller, natura senzației este determinată nu de un stimul, ci de un organ senzorial iritat. De exemplu, cu stimularea mecanică a fotoreceptorilor ochiului, va exista o senzație de lumină, dar nu de presiune.

Specificitatea sistemelor senzoriale nu este absolută, cu toate acestea, pentru fiecare sistem senzorial există un anumit tip de stimul (stimul adecvat), sensibilitatea la care este de multe ori mai mare decât alți stimuli senzoriali (stimul inadecvat). Cu cât pragurile de excitație ale sistemului senzorial pentru stimuli adecvați și inadecvate diferă, cu atât specificitatea acestuia este mai mare.

Adecvarea stimulului este determinată, în primul rând, de proprietățile celulelor receptoare și, în al doilea rând, de macrostructura organului senzorial. De exemplu, membrana fotoreceptorului este proiectată să perceapă semnale luminoase, deoarece are o proteină specială de rodopsină care se descompune atunci când este expusă la lumină. Pe de altă parte, stimulul adecvat pentru receptorii aparatului vestibular și organul auzului este unul și același - fluxul de endolimf, care deviază cilia celulelor părului. Cu toate acestea, structura urechii interne este astfel încât endolimfa este pusă în mișcare prin acțiunea vibrațiilor sonore, iar în aparatul vestibular al endolimfei este deplasată prin schimbarea poziției capului.

  Structura sistemului senzor

Sistemul de senzori include următoarele elemente (Fig. 2):
  • dispozitiv auxiliar
  • receptor senzorial
  • căi senzoriale
  • zona de proiecție a scoarței cerebrale.

Aparatul auxiliar este o educație a cărei funcție este conversia primară a energiei stimulului curent. De exemplu, aparatul auxiliar al sistemului vestibular transformă accelerațiile unghiulare ale corpului în deplasarea mecanică a cinocicletelor celulelor părului. Dispozitivul auxiliar nu este tipic pentru toate sistemele cu senzori.

Receptorul senzorial transformă energia unui stimul activ într-o energie specifică a sistemului nervos, adică. într-o secvență ordonată de impulsuri nervoase. În receptorul primar, această transformare are loc la capetele neuronului sensibil, în receptorul secundar are loc în celula receptorului. Axonul unui neuron sensibil (aferent primar) conduce impulsuri nervoase către sistemul nervos central.

În sistemul nervos central, excitația este transmisă de-a lungul unui lanț de neuroni (așa-numita cale senzorială) către cortexul cerebral. Axonul neuronului sensibil (senzorial) formează contacte sinaptice cu mai mulți neuroni senzoriali secundari. Axonii din urmă urmăresc neuroni localizați în nucleele de niveluri superioare. De-a lungul căilor senzoriale, informațiile sunt procesate, care se bazează pe activitatea de integrare a unui neuron. Prelucrarea finală a informațiilor senzoriale are loc în cortexul cerebral.

  Principiile organizării căilor senzoriale

Principiul informațiilor multicanale.   Fiecare neuron al căii senzoriale formează contacte cu mai mulți neuroni de niveluri superioare (divergență). Prin urmare, impulsurile nervoase de la un receptor sunt conduse către cortex prin mai multe lanțuri de neuroni (canale paralele) (Fig. 3). Furnizarea de informații paralel multicanal asigură o fiabilitate ridicată a sistemelor de senzori chiar și în condițiile pierderii de neuroni individuali (ca urmare a unei boli sau a unei răni), precum și o viteză mare de procesare a informațiilor în sistemul nervos central.

Principiul dualității proiecțiilor. Impulsurile nervoase din fiecare sistem senzorial sunt transmise cortexului în două moduri fundamental diferite - specifice (monomodale) și nespecifice (multimodale).

Căile specifice conduc impulsurile nervoase de la receptorii unui singur sistem senzorial, deoarece neuronii cu o singură modalitate senzorială (convergență monomodală) converg pe fiecare neuron al unei astfel de căi. În consecință, fiecare sistem senzorial are propria sa cale. Toate căile senzoriale specifice trec prin nucleii talamici și formează proiecții locale în cortexul cerebral, care se termină în zonele de proiecție primară ale cortexului. Căile senzoriale specifice asigură procesarea inițială a informațiilor senzoriale și trecerea acesteia în scoarța cerebrală.

Pe neuronii unei căi nespecifice, converge neuronii de diferite modalități senzoriale (convergență multimodală). Prin urmare, pe calea senzorială nespecifică, informațiile sunt integrate din toate sistemele senzoriale ale corpului. Un mod nespecific de transmitere a informațiilor trece prin formarea reticulară și formează proiecții difuze extinse în proiecția și zonele asociative ale cortexului.

Căile nespecifice asigură procesarea multibiologică a informațiilor senzoriale și mențin nivelul optim de excitație în cortexul cerebral.

Principiul organizării somatotopice   caracterizează numai căi senzoriale specifice. Conform acestui principiu, excitația de la receptorii vecini intră în zonele adiacente ale nucleelor \u200b\u200bsubcorticale și cortexului. Ie suprafața de percepere a oricărui organ sensibil (retină, piele) este ca și cum ar fi proiectată pe cortexul cerebral.

Principiul controlului descendent. Excitația pe căile senzoriale se realizează într-o singură direcție - de la receptorii din cortexul cerebral. Cu toate acestea, neuronii care alcătuiesc căile senzoriale se află sub controlul descendent al SNC supraordonat. Aceste comunicări permit, în special, să blocheze transmisia semnalelor în sistemele cu senzori. Se presupune că acest mecanism poate sta la baza fenomenului atenției selective.

  Principalele caracteristici ale senzațiilor

Senzația subiectivă care rezultă din acțiunea unui stimul senzorial are o serie de caracteristici, adică. vă permite să determinați o serie de parametri ai stimulului activ:
  • calitate (modalitate),
  • intensitate
  • caracteristici temporare (momentul începutului și sfârșitului acțiunii stimulului, dinamica forței stimulului),
  • localizare spațială.

Codare de calitate   stimulul în sistemul nervos central se bazează pe principiul specificității sistemelor senzoriale și pe principiul proiecției somatotopice. Orice secvență de impulsuri nervoase care apar pe căi și în zonele de proiecție corticală ale sistemului senzorial vizual vor provoca senzații vizuale.

Codificare de intensitate   - vezi secțiunea cursului „Procese fiziologice elementare”, prelegerea 5.

Timpul de codare imposibil de separat de codificarea intensității. Când forța stimulului curent se schimbă în timp, se va schimba și frecvența potențialelor de acțiune formate în receptor. Cu o acțiune prelungită a unui stimul cu forță constantă, frecvența potențialelor de acțiune scade treptat (pentru mai multe detalii a se vedea secțiunea cursului „Procese fiziologice elementare”, prelegerea 5.), prin urmare, generarea impulsurilor nervoase poate înceta chiar înainte de terminarea stimulului.

Codificare localizare spațială. Corpul poate determina cu exactitate localizarea multor stimuli în spațiu. Mecanismul de determinare a localizării spațiale a stimulilor se bazează pe principiul organizării somatotopice a căilor senzoriale.

  Sensibilitate Intensitate cu privire la puterea stimulului (psihofizica)

Pragul absolut este stimulul cel mai puțin intens care poate provoca o anumită senzație. Valoarea absolută a pragului depinde de
  • caracteristicile stimulului actual (de exemplu, pragul absolut pentru sunete cu frecvențe diferite va fi diferit);
  • condițiile în care se efectuează măsurarea;
  • starea funcțională a corpului: focalizarea atenției, gradul de oboseală etc.

Prag diferențial - valoarea minimă prin care un stimul trebuie să difere de altul, astfel încât această diferență să fie resimțită de o persoană.

Legea lui Weber

În 1834, Weber a arătat că pentru a distinge greutatea a 2 obiecte, diferența lor ar trebui să fie mai mare dacă ambele obiecte sunt grele și mai puțin dacă ambele obiecte sunt ușoare. În conformitate cu legea lui Weber, valoarea pragului diferențial ( D j) este direct proporțional cu puterea stimulului curent ( j) .

unde Dj - creșterea minimă a forței stimulului necesară pentru a determina o creștere a senzației (prag diferențial) , j - puterea stimulentului.

Grafic, acest model este prezentat în Fig. 4A. Legea lui Weber este valabilă pentru intensități de stimulare medii și mari; la intensități scăzute de stimulare, trebuie introdusă în formulă o constantă de corecție și.

Fig. 4. Reprezentarea grafică a legii lui Weber (A) și a legii Fechner (B).

Legea Fechner

Legea lui Fechner stabilește o relație cantitativă între forța stimulului curent și intensitatea senzației. În conformitate cu legea lui Fechner, senzația este proporțională cu logaritmul forței stimulului curent.

unde Y este intensitatea senzației, k  - coeficient de proporționalitate; j  - puterea stimulului curent, j0 - puterea de stimulare corespunzătoare pragului absolut

Legea lui Fechner a derivat din legea lui Weber. Pentru o unitate de intensitate a senzației, a fost adoptată o „senzație abia perceptibilă”. Sub acțiunea unui stimul, a cărui valoare este egală cu pragul absolut al senzației, apare o senzație minimă. Pentru a simți o creștere subtilă a senzației, rezistența stimulului trebuie crescută cu o anumită cantitate. Pentru a simți o senzație de amplificare greu de observat, creșterea forței stimulului trebuie să fie mare (conform legii lui Weber). O reprezentare grafică a acestui proces are ca rezultat o curbă logaritmică (Fig. 4B).

Legea Stevens

Legea lui Fechner se bazează pe presupunerea că puterea senzației cauzată de o creștere a pragului într-un stimul slab și puternic este egală, ceea ce nu este în întregime adevărat. Prin urmare, dependența intensității senzației de forța stimulului este descrisă mai corect prin formula propusă de Stevens. Formula Stevens a fost propusă pe baza unor experimente în care subiectului i s-a cerut să evalueze subiectiv în puncte intensitatea senzației provocate de stimuli de diferite puncte forte. Conform legii Stevens, intensitatea senzației este descrisă printr-o funcție exponențială.

,

unde o  - un exponent empiric, care poate fi mai mult sau mai puțin de 1, denumirile rămase sunt ca în formula anterioară.