Соотнесите название сенсорной системы и их рецепторов. Общая физиология сенсорных систем

text_fields

text_fields

arrow_upward

Информацию о внешней и внутренней среде организма человек получает с помощью сенсорных систем (анализаторов). Термин «ана­лизатор» был введен в физиологию И.П.Павловым в 1909 г. и обо­значал системы чувствительных образований, воспринимающих и анализирующих различные внешние и внутренние раздражения. В соответствии с современными представлениями сенсорные системы - это специализированные части нервной системы, включающие периферические рецепторы (сенсорные органы, или органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и клетки центральной нервной системы, сгруппированные вместе (сенсорные центры). Каждая область мозга, в которой находится сенсорный центр (ядро) и осуществляется переключение нервных волокон, образует уровень сенсорной системы. После переключения нервный сигнал по ахсонам клеток сенсорных ядер передается следующим уровням, вплоть до коры головного мозга - экранной структуры, где находятся первичные проекционные зоны анализатора (по Павлову - корковый конец анализатора), окруженные вторичными сенсор­ ными и ассоциативными полями коры. Кроме ядерных образований во всех отделах мозга, а особенно в коре больших полушарий, имеются нервные клетки, не сгруппированные в ядра, так называ­ емые диффузные нервные элементы.

Рецепция

text_fields

text_fields

arrow_upward

В сенсорных органах происходит преобразование энергии внеш­него стимула в нервный сигнал - рецепция. Нервный сигнал (рецепторный потенциал) трансформируется в импульсную активность или потенциалы действия нейронов (кодирование). По проводящим путям потенциалы действия достигают сенсорных ядер, на клетках которых происходит переключение нервных волокон и преобразова­ние нервного сигнала (перекодирование) . На всех уровнях сенсорной системы, одновременно с кодированием и анализом стимулов осу­ществляется декодирование сигналов, т.е. считывание сенсорного кода. Декодирование осуществляется на основе связей сенсорных ядер с двигательными и ассоциативными отделами мозга. Нервные импульсы аксонов сенсорных нейронов в клетках двигательных сис­тем вызывают возбуждение (или торможение). Результатом этих процессов является движение - действие или остановка движения - бездействие. Конечным проявлением активации ассоциативных функций также является движение.

В сенсорных системах, особенно в таких, как зрение и слух, важная функциональная роль принадлежит так называемому доре цепторному звену (или уровню). Это специально адаптированная для эффективной передачи внешнего стимула к нервным структурам сис­тема анатомических образований. Например, в зрении - оптическая система глаза, в слухе - наружное и среднее ухо, в коже - кап­сулы, окружающие нервные волокна. Функции дорецепторного звена - усиление, фильтрация, фокусирование, увеличение направленнос­ти стимула.

Основные функции сенсорных систем

text_fields

text_fields

arrow_upward

Итак, основными функциями сенсорных систем являются:

1. ре­цепция сигнала;
2. преобразование рецепторного потенциала в им­пульсную активность нервных путей;
3. передача нервной активнос­ти к сенсорным ядрам;
4. преобразование нервной активности в сенсорных ядрах на каждом уровне;
5. анализ свойств сигнала;
6. идентификация свойств сигнала;
7. классификация и опознание сигнала (принятие решения).

Большинство функций осуществляется на последовательных уровнях сенсорных систем, связано с анализом стимула и завершается в первичных проекционных зонах коры го­ловного мозга. Идентификация и классификация сигнала требует участия вторичных анализаторных и ассоциативных зон мозга и связаны с синтезом сведений о сигнале. Результат идентификации и классификации приводит к опознанию сигнала на основе принятия решения и всегда выражается в какой-либо реакции организма (двигательной, вегетативной). По ее характеристикам оценивается конечный результат анализа и синтеза раздражителей.

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

РАЗВИТИЕ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ОРГАНИЗМА

Общее для всех живых существ свойство раздражимости получает особое раз­витие в связи с жизненно важной задачей получения организмом информации о внешнем мире и о своем внутреннем состоянии для своевременного приспособи­тельного реагирования. Это направление эволюции привело к формированию сенсорных систем (лат. sensus - чувство, ощущение), осуществляющих качественный и количественный анализ действующих раздражителей в разных условиях жизни. От того, как воспринимаются события внешнего мира, зависит представление о нем, отношение к нему и сознательное поведение. Сенсорная информация, кото­рую организм получает с помощью органов чувств, имеет большое значение для организации деятельности внутренних органов и поведения соответственно тре­бованиям окружающей среды. Без сенсорной информации организм не смог бы развиваться.

Один из нейрофизиологов современности X. Дельгадо писал, что если ребен­ка в течение нескольких лет лишать сенсорных раздражителей, то «такое сущест­во было бы полностью лишено психических функций. Мозг его был бы пуст и лишен мыслей; оно не обладало бы памятью и было бы не способно понимать, что происходит вокруг. Созревая физически, оно оставалось бы интеллектуально столь же примитивным, как и в день своего рождения»*.

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Психическая деятельность человека - это работа двух механизмов: «...механизма образования временных связей между агентами внешнего мира и деятельности организма, или механизма условных рефлексов... и механизма анализаторов, т. е. таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира, разлагать его на отдельные элементы и моменты»**.

В современной физиологии восприятия употребляются два близких по смыслу понятия: анализатор и сенсорная система. Термин «анализатор» был введен в физиологию И. П. Павловым в 1909 г. Анализатор - единая функциональная система, начинающаяся рецепторами и заканчивающаяся в клетках коры больших полушарий, специально приспособлен­ная к восприятию и анализу раздражителей из внешней или внутренней среды, формированию ощущений и общего представления о предмете.

Сенсорной системой называют анализатор с дополнительными анатомически­ми образованиями, которые обеспечивают передачу энергии раздражителя к ре­цепторам.

Все анализаторы и сенсорные системы состоят из трех тесно связанных между собой отделов: периферического, проводникового, центрального. Различие этих понятий связано с периферическим отделом, по отношению к остальным отделам они являются синонимами.

Периферический отдел анализатора - рецепторы, эволюционно приспособ­ленные для восприятия раздражителя определенной природы. Так, рецепторы, расположенные в сетчатке глаза, способны реагировать на ничтожно малую вели­чину светового излучения. Рецепторы внутреннего уха воспринимают воздейст­вие, оказываемое вибрационным смещением порядка нескольких ангстрем.

Периферический отдел сенсорной системы включает в себя совокупность ре­цепторов и дорецепторного звена - вспомогательных образований, которые облег­чают восприятие раздражителя. Рецепторы и дорецепторные структуры образуют специальные органы - органы чувств. Например, периферический отдел зритель­ной сенсорной системы - глаз. Он включает дорецепторное звено - оптическую систему и рецепторы сетчатки - палочки и колбочки.

Пороговые раздражители вызывают изменение электрических свойств мемб­раны рецептора и возникновение биоэлектрического (рецепторного) потенциала, или нервного импульса, который затем по нервным волокнам передается в ЦНС.

Информация о раздражителе передается в ЦНС главным образом при помощи частотного (сенсорного) кода. В зависимости от биологического значения, силы и длительности действия стимула рецепторы по-разному формируют нервные био­токи, несущие информацию в виде импульсов разной частоты.

Проводниковый отдел анализатора (сенсорной системы) представлен чув­ствительным нервом и рядом подкорковых ядер, через которые проходит инфор­мация от рецепторов в кору больших полушарий.

В пределах ЦНС в проводниковом отделе различают специфическую и неспе­цифическую части . Специфическая часть проводникового отдела (специфичес­кий путь) для каждого анализатора индивидуальная. По этому пути распростра­няется информация в виде частотного кода, воспринятая рецепторами данного анализатора. Неспецифическая часть проводникового отдела (неспецифический путь) общая для всех анализаторов, она представлена системой ядер ретикуляр­ной формации, куда поступает информация, воспринятая рецепторами любого анализатора.

Посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего и внутрен­него мира, является расположенный в промежуточном мозге таламус. Сенсорные сигналы, видоизменяясь в таламусе и получая соответствующую эмоциональную окраску, направляются к подкорковым и корковым центрам, чтобы организм смог адекватно приспособиться к меняющейся среде. Различают специфические и неспецифические ядра таламуса.

Специфические ядра таламуса являются компонентами специфических путей анализаторов. Они своими волокнами достигают первичных (специфических) сенсорных областей коры больших полушарий и образуют синапсы на ограниченном числе ее клеток. При раздражении специфических ядер одиночными электрическими импульсами в соответствующих областях коры больших полушарий быст­ро (через 1-6 мс) возникает реакция в виде первичного ответа. Таким образом, без распространения нервного импульса по специфическому пути невозможно возникновение специфических ощущений.

Неспецифические ядра таламуса являются частью ретикулярной формации. Через них проходит неспецифический путь анализаторов. Импульсы от неспе­цифических таламических ядер поступают одновременно в разные участки коры больших полушарий. Ответная реакция возникает почти на всей поверхности коры, диффузно, но позже, лишь через 10-50 мс. Регистрируемые в клетках коры потенциалы носят волнообразный характер.

Импульсы от рецепторов различных анализаторов, идущие через структуры, неспецифического пути, обеспечивают как длительную, так и кратковременную активацию клеток коры больших полушарий, чем облегчают деятельность корковых нейронов при поступлении к ним импульсов от специфических ядер. Следовательно, распространение нервных импульсов по неспецифическому пути необходимо для поддержания оптимального уровня возбудимости коры, ее тонуса, без которого невозможна сознательная психическая деятельность человека.

Центральный отдел анализатора (сенсорной системы) представлен сенсор­ной областью коры больших полушарий, куда приходят афферентные волокна восходящих сенсорных путей. И. П. Павлов различал в центральном отделе каж­дого анализатора ядерную и периферическую зоны.

В современной физиологии в ядерной зоне анализаторов выделяют первичную и вторичную сенсорную кору, а периферическая зона является третичной сенсор­ной корой (рис. 5.1). ,

Сенсорный код от рецепторов передается по проводниковому отделу в первичную кору данного анализатора. В первичной коре каждая группа нейронов получает информацию по топическому принципу, т. е. от строго определенной груп­пы периферических рецепторов, поэтому первичную сенсорную кору называют проекционной. Здесь возникает первичный сенсорный ответ - результат высшего наиболее тонкого анализа, осуществляемого корой головного мозга. Вследствие такого анализа формируются ощущения, на основе которых появляется возможность узнавания того или иного предмета внешнего мира.

Ощущение - отражение в коре головного мозга отдельных свойств предме­тов объективного мира, возникающее в результате непосредственного воздей­ствия их на рецепторы. Ощущение является базовым психическим процессом, который лежит в основе всех видов сознательной психической деятельности. Ощущение - это исходный и неразложимый элемент познания.

Особенность ощущений заключается в их модальности. Ощущения различа­ются по качеству, они не сравнимы между собой (осязательные, зрительные, слу­ховые, обонятельные, вкусовые, болевые, мышечно-суставные и др.). Например, и первичной зрительной коре формируются ощущения цвета, линии, движения.

Таким образом, в первичной зоне каждого анализатора формируются ощу­щения одной модальности.

По своим физиологическим механизмам ощущение является целостным реф­лекторным актом, объединяющим прямые и обратные связи в работе перифери­ческих и центральных отделов анализаторов.

Многообразие ощущений отображает качественное многообразие мира. Тео­рия отражения рассматривает ощущения как копию действительности, как субъ­ективный образ объективного мира. Будучи источником знаний человека об объ­ективном мире, ощущения входят в качестве элемента в целостный процесс позна­ния, включающий восприятие, которое является более сложным, наглядно образ­ным отражением предметов и явлений, представлений, понятий.

Вторичная сенсорная кора анализаторов располагается вокруг первичной ко­ры, и тесно связана с ней анатомически и функционально. Поэтому вторичную кору называют проекционно-ассоциативной. Ее площадь превышает площадь пер­вичной сенсорной коры, а функции заключаются в объединении, синтезе инфор­мации, подвергшейся анализу в первичной коре. Результатом такого синтеза яв­ляется формирование на основе ощущений мономодальных (однокачественных) образов (зрительных, слуховых, обонятельных и т. п.). Именно во вторичной коре анализаторов осуществляются начальные этапы восприятия.

Восприятие - психический процесс, заключающийся в формировании це­лостного субъективного образа предмета, который непосредственно воздейству­ет на рецепторы анализаторов.

Последующие, более сложные, этапы восприятия реализуются третичной сен­сорной корой.

Третичная сенсорная кора (ассоциативная) является межанализаторной, так как в ней интегрируется возбуждение, приходящее из разных анализаторов, и оно сличается с эталоном, сформированным на основе прошлого опыта. Результатом такой интеграции является формирование комплексных образов, которые включа­ют в себя зрительные, слуховые, обонятельные и другие компоненты, опознание, стимулов, определение их значимости. Способность узнавания вырабатывается через условный рефлекс и совершенствуется по мере усложнения условнорефлек-торной деятельности.

В третичной коре также происходит сравнение целостных образов, установ­ление их взаимоотношений в пространстве и времени (меньше - больше; бли­же - дальше; раньше - позже и т. п.). Результатом такой деятельности является формирование целостного представления об окружающем мире.

Таким образом, анализ внешних сигналов начинается в рецепторе и парал­лельно с синтезом продолжается на разных уровнях ЦНС. Это касается в равной степени безусловно- и условнорефлекторных процессов. Однако для последних существенное значение имеет участие коры больших полушарий, где происходит окончательный, наиболее точный и тонкий анализ и синтез раздражителей.

Представление о сенсорных системах было сформулировано И.П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследовании им высшей нервной деятельности. Анализатор - совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие сенсорная система, появившееся позже, заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Наряду с этим по-прежнему бытует понятие орган чувств как периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующего факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие. Так, орган зрения состоит из глазного яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных структур: век, мышц, слезного аппарата. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, где кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток имеется также ряд вспомогательных структур. Органом вкуса можно считать язык. При непосредственном воздействии различных факторов окружающей среды с участием анализаторов в организме возникают ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность ощущений, обеспечиваемых каким-либо одним анализатором. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности (валентности) для зрения - это различные цвета, для вкуса - ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Деятельность анализаторов обычно связывают с возникновением пяти чувств - зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, с помощью которых осуществляется связь организма с внешней средой. Однако в реальной действительности их значительно больше. Например, чувство осязания в широком понимании кроме тактильных ощущений, возникающих от прикосновения, включает чувство давления и вибрации. Температурное чувство включает ощущения тепла или холода, но существуют также и более сложные ощущения, такие как ощущения голода, жажды, половой потребности (либидо), обусловленные особым (мотивационным) состоянием организма. Ощущение положения тела в пространстве связано с деятельностью вестибулярного, двигательного анализаторов и их взаимодействием со зрительным анализатором. Особое место в сенсорной функции занимает ощущение боли. Кроме того, мы можем, хотя и «смутно», воспринимать и другие изменения, причем не только внешней, но и внутренней сред организма, при этом формируются эмоционально окрашенные ощущения. Так, коронароспазм в начальной стадии заболевания, когда еще не возникают болевые ощущения, может вызвать чувство тоски, уныния. Таким образом, структур, воспринимающих раздражение из среды обитания и внутренней среды организма, в действительности значительно больше, чем принято считать.

В основу классификации анализаторов могут быть положены различные признаки: природа действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности рецепторов, скорость адаптации и многое другое.

Но наиболее существенной является классификация анализаторов, в основе которой лежит их назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов анализаторов.

Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. Сюда следует включить зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений.

Внутренние (висцеральные) анализаторы, воспринимающие и анализирующие изменения внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимается субъективно в виде ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма к различным условиям его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается в рамках курса физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей. Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется поведение, направленное на поиск и прием воды.

Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела друг относительно друга. К ним следует отнести вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или его частей друг относительно друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Д. Маклоски, который он поставил на самом себе. Первичные афферентные волокна от мышечных рецепторов раздражались пороговыми электрическими стимулами. Увеличение частоты импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого субъективные ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее положение в действительности не изменялось.

Болевой анализатор отдельно следует выделить в связи с его особым значением для организма - он несет информацию о повреждающих действиях. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.

Структурно-функциональная организация анализаторов

Согласно представлению И.П. Павлова (1909), любой анализатор имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный, или корковый. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение - восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы - звука и т.д. Та часть рцепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Рецептивные поля могут иметь различное количество рецепторных образований (от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор-лидер, и перекрывать друг друга. Последнее обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.

Рецепторы характеризуются большим разнообразием.

В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов.

1. Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО 2 , осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

3. Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

5. Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К + , Н+ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.

С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы.

К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К ин-терорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов (например, хеморецепторы, чувствительные к СО 3) локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге), так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические.

По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы.

Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения.

Данная классификация позволяет понять, как возникает возбуждение рецепторов.

Механизм возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (PП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному. В первично чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия (ПД), который далее в виде импульсов распространяется по нервному волокну. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии некоторых вспомогательных структур. Так, например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь представлен голым окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной капсулой. При сдавливании тельца Пачини регистрируется РП, который далее преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна. Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП). ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного волокна.

Свойства и особенности рецепторного и генераторного потенциалов

Рецепторный и генераторный потенциалы - это биоэлектрические процессы, которые обладают свойствами местного или локального ответа: распространяются с декрементом, т.е. с затуханием; величина зависит от силы раздражения, так как подчиняются «закону силы»; величина зависит от скорости нарастания амплитуды стимула во времени; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом раздражений.

Итак, в рецепторах происходит преобразование энергии стимула в нервный импульс, т.е. первичное кодирование информации, преобразование информации в сенсорный код.

Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой активностью, т.е. в них возникает возбуждение в отсутствии каких-либо раздражителей.

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями:

1) специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга);

2) неспецифическим путем, с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П. Павлову, состоит из двух частей: центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов» - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводяшим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами. Нейроны по толщине коры распределены неравномерно и обычно образуют шесть слоев. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах верхних слоев (III - IV). Эти слои наиболее сильно развиты в центральных отделах зрительного, слухового и кожного анализаторов. Афферентные импульсы с участием звездчатых клеток коры (IV слой) передаются пирамидным нейронам (III слой), отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Колонка имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участие множества колонок для осуществления той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Корковые проекции сенсорных систем имеют топический принцип организации. Объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов. Благодаря этому, например, центральная ямка сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки.

Для определения коркового представительства различных сенсорных систем используют метод регистрации вызванных потенциалов (ВП). ВП представляет собой один из видов вызываемой электрической активности мозга. Сенсорные ВП регистрируются при стимуляции рецепторных образований и используются для характеристики такой важной функции как восприятие.

Из общих принципов организации анализаторов следует выделить многоуровневостъ и многоканалъностъ.

Многоуровневость обеспечивает возможность специализации разных уровней и слоев ЦНС по переработке отдельных видов информации. Это позволяет организму более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на отдельных промежуточных уровнях.

Существующая многоканальность анализаторных систем проявляется в наличии параллельных нейронных каналов, т.е. в наличии в каждом из слоев и уровней множества нервных элементов, связанных со множеством нервных элементов следующего слоя и уровня, которые в свою очередь передают нервные импульсы к элементам более высокого уровня, обеспечивая тем самым надежность и точность анализа воздействующего фактора.

В то же время существующий иерархический принцип построения сенсорных систем создает условия для тонкого регулирования процессов восприятия посредством влияний из более высоких уровней на более низкие.

Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляется высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.

Основными свойствами анализаторов являются следующие.

1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора, и прежде всего рецепторы, обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении единичных молекул пахучих веществ. Однако при рассмотрении этого свойства анализаторов предпочтительнее использовать термин «чувствительность», а не «возбудимость», поскольку у человека оно определяется по возникновению ощущений.

Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев.

Порог ощущения (абсолютный порог) - минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.

Порог различения (дифференциальный порог) - минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту закономерность установил Э. Вебер в опыте с определением по ощущению испытуемым силы давления на ладонь. Оказалось, что при действии груза в 100 г необходимо было для ощущения прироста давления добавить груз 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, 400 г - 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения (L) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (С):

У разных анализаторов эта величина различна, в данном случае она равна примерно 1/30 силы действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражителя.

Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г. Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:

где Е - интенсивность ощущений,

К - константа,

L - сила действующего раздражителя,

L 0 - порог ощущения (абсолютный порог).

Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения. Психофизические методы исследования, хотя и страдают некоторой неточностью, широко используются при исследованиях анализаторов в практической медицине, например при определении остроты зрения, слуха, обоняния, тактильной чувствительности, вкуса.

2. Инерционность - сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС - в основном циркуляцией возбуждения. Так, зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия -0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые воспринимаются еще раздельно, называется критической частотой мельканий, которая тем больше, чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 мельканий в секунду. Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20-200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление получило название «Фи-феномена». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «Фи-феномен» - лежат в основе кинематографии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Обычно такой эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 18-24 кадра в секунду.

3. Способность сенсорной системы к адаптации при постоянной силе длительно действующего раздражителя заключается в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т.е. в изменении числа функционирующих рецепторных структур (П.Г. Снякин). По скорости адаптации все рецепторы делят на быстро и медленно адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов. В проводниковом и корковом отделах анализаторов адаптация проявляется в уменьшении числа активированных волокон и нервных клеток.

Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влияний, изменяющих деятельность нижерасположенных структур сенсорной системы. Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие раздражителей в условиях изменившейся среды.

4. Взаимодействие анализаторов. С помощью анализаторов организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны их воздействия на организм. Поэтому нарушения функции внешних анализаторов, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого). Однако только аналитические процессы в ЦНС не могут создать реального представления об окружающей среде. Способность анализаторов взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о предметах внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов. При этом формируется представление как об отдельных качествах - цвете, консистенции, запахе, вкусе, так и о свойствах объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта. Взаимодействие анализаторов при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одного из анализаторов. Так, у слепых повышается чувствительность слухового анализатора. Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их, если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отражения звуковых волн от находящегося впереди предмета. Американские исследователи наблюдали за слепым человеком, который достаточно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому залепили уши воском, он не смог больше определять местоположение картона.

Взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Так, прослушивание музыки может вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Процесс взаимодействия сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом играет ретикулярная формация ствола мозга, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности (мультисенсорная конвергенция), что очень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей.

Кодирование информации в анализаторах

Понятия. Кодирование - процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием. В слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический, т. е. многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.

Коды нервной системы. В вычислительной технике используется двоичный код, когда для образования комбинаций всегда используются два символа - 0 и 1, которые представляют собой два состояния. Кодирование информации в организме осуществляется на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распространяются по нервным волокнам. При этом содержание информации определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «Все или ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти).

Кодируемые характеристики раздражителя. В анализаторах кодируются качественная характеристика раздражителя (например, свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а также пространство, т.е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В кодировании всех характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.

В периферическом отделе анализатора кодирование качества раздражителя (вид) осуществляется за счет специфичности рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель определенного вида, к которому он приспособлен в процессе эволюции, т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него обычно не реагируют.

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в генерируемых рецепторами при изменении силы раздражителя, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществляться различной величиной латентного периода и временем реакции. Сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции. Пространство кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, это пространственное кодирование (например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи). Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.

Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование). Следует заметить, что время действия раздражителя во многих рецепторах кодируется недостаточно точно вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при постоянно действующей силе раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет наличия on-, off- и on-off-рецепторов, возбуждающихся соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле (его силе и продолжительности), но при этом повышается чувствительность, т. е. развивается сенситизация рецептора к изменению этого стимула. Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецептора.

В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т. е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.

Между импульсами в отдельном нервном волокне могут быть различные интервалы, импульсы формируются в пачки с различным числом, между отдельными пачками могут быть также различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться также число возбужденных нервных волокон, что определяется изменением числа возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем переходе сигнала с одного нейрона на другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и на выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, т.е. за счет связи определенных нейронов с определенными рецепторами. В обоих случаях чем сильнее раздражитель, тем большее число нейронов возбуждается.

В вышележащих отделах ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в короткие пачки импульсов. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что также связано с активностью рецепторов и взаимодействием самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторов», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоску, расположенную в определенной части поля зрения. Количество таких нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции анализаторов. В сенсорных ядрах происходят тормозные процессы, которые осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации. При этом снижается шум и изменяется соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет разновидностей торможения (латерального, возвратного) в процессе восходящих и нисходящих влияний.

В корковом конце анализатора происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах (механизмы памяти). В коре мозга осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем действующие раздражители (качественно - свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).

Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, явления.

Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появлялось только в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обрела зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать предметы, которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружающий ее мир с участием зрительного анализатора, подкреплением информацией от других анализаторов, в частности от тактильного. При этом тактильные ощущения оказались решающими. Об этом свидетельствует, например, и давний опыт Стратона. Известно, что изображение на сетчатке глаза является уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. Постепенно взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к восприятию расположения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, которые перевернули изображение на сетчатке в положение, соответствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружающий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.

Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то формируется образ нового предмета, явления благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.

Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе анализаторов. После этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

сенсорный рецепторный зрительный анализатор

Общий план строения сенсорных систем

Типы сенсорных систем

У[Мф20] высокоразвитых животных согласно наличию специализирован­ных рецепторов различают зрительную, слухо­вую, вестибулярную, обонятельную, вкусовую, тактильную и проприоцептивную сенсорные системы, в состав каждой из которых входят специализированные структуры основных отделов ЦНС.

Представители различных классов, отрядов животных имеют одну или две главные сенсорные системы , с помощью которых получают основную информацию из внешней среды[Б21] .

Однако по мере эволюционного развития основная роль закрепляется за зри­тельной и слуховой системами. Эти анализаторы называют прогрессивными сенсорными системами .

Их основная роль находит отражение и в их конструкции. Зрительная и слуховая системы имеют:

1. наиболее дифференци­рованное строение рецепторного аппарата,

2. боль­шое число мозговых структур получают импульсацию от зрительного и слухового входа,

3. наи­большее число кортикальных полей занято обра­боткой акустической и оптической информации,

4. в структуре этих систем развито управление функционированием отдельных их структур с помощью обратных связей.

5. результаты функциониро­вания этих сенсорных систем в максимальной степени осозна­ются.

Развитие второй сигнальной системы у чело­века стало возможным благодаря мощному раз­витию неокортикальных формаций лобных и теменно-височных долей, которые получают уже обработанную зрительную, слуховую и проприоцептивную информацию.

Управление поведени­ем человека в среде с помощью второй сигналь­ной системы определяет максимальное развитие прогрессивных сенсорных систем.

С развитием прогрессивных сенсорных систем отмечается подавление активности бо­лее древних сенсорных систем: обонятельной, вкусовой и ве­стибулярной.

Общая схема строения сенсорных систем

И.П.Павлов различал 3 отдела анализатора :

1. периферический (совокупность рецепторов),

2. проводниковый (пути проведения возбуж­дения),

3. центральный (нейроны коры, которые анализируют стимул)

Анализатор начинается с рецепторов, а заканчивается нейронами, которые связаны нейронами моторных областей коры большого мозга.

Не путайте анализаторы с рефлекторными дугами. У анализаторов нет эффекторной части.

Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются:

1. многослойность

2. многоканальность

3. дифференциация элементов сенсорной системы

3.1. по горизонтали

3.2. по вертикали

4. наличие сенсорных воронок

4.1. суживающихся

4.2. расширяющихся

Многослойность сенсорной системы - наличие нескольких слоев нервных клеток между рецепторами и нейронами моторных областей коры большого мозга.

Физиологический смысл многослойности: это свой­ство позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы.

Создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем восходящих влияний из других отделов мозга.

Многоканальность сенсорной системы - наличие в каж­дом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя, нали­чие множества параллельных каналов обработки и передачи информации.

Физиологический смысл многоканальности - обеспечение сенсорной системе надёжности, точности и деталь­ности анализа сигналов.

Сенсорные воронки. Разное число элементов в соседних слоях формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке глаза человека насчитыва­ется 130 млн фоторецепторов, а в слое ганглиоэных клеток сет­чатки нейронов в 100 раз меньше - «суживающаяся воронка ».

На следующих уровнях зрительной системы формируется «расши­ряющаяся воронка »: число нейронов в первичной проекционной области зрительной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки.

В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга идет «расширяю­щаяся воронка».

Физиологический смысл «суживающейся ворон­ки» заключается в уменьшении избыточности информации, а «расширяющейся» - в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала;

Дифференциация сенсорной системыпо вертикали – морфологическое и функциональное различие различных слоёв сенсорной системы[Б22] .

По Покровскому дифференциация сенсорной системы по вертикали заключается в образо­вании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейрон­ных слоев. Таким образом, отдел представляет собой более круп­ное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каж­дый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определен­ную функцию.

Дифференциация сенсорной системы по горизонтали – различие морфологических и физиологических свойств рецепторов, нейронов и связей междуними в пределах каждого из слоев.

Так, в зрительном анализаторе работают два параллельных ней­ронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.

Основные функции (операции) сенсорной системы:

1. обнаружение;

2. различение;

3. пе­редачу и преобразование;

4. кодирование;

5. детектирование при­знаков;

6. опознание образов.

Обнаружение и первичное различе­ние сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий. Пе­редачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

Окружающие предметы и явления не всегда представляются нам такими,
какие они есть в действительности. Мы не всегда видим и слышим то,
что происходит на самом деле.
П. Линдсей, Д. Норман

Одной из физиологических функций организма является восприятие окружающей действительности. Получение и обработка информации об окружающем мире является необходимым условием поддержания гомеостатических констант организма и формирования поведения. Среди раздражителей, действующих на организм, улавливаются и воспринимаются лишь те, для восприятия которых есть специализированные образования. Такие раздражители называют сенсорными стимулами , а сложноорганизованные структуры, предназначенные для их обработки – сенсорными системами . Сенсорные сигналы различаются модальностью , т.е. той формой энергии, которая свойственна каждому из них.

Объективная и субъективная сторона восприятия

При действии сенсорного стимула в рецепторных клетках возникают электрические потенциалы, которые проводятся в центральную нервную систему, где происходит их обработка, в основе которой лежит интегративная деятельность нейрона. Упорядоченная последовательность физико-химических процессов, протекающие в организме при действии сенсорного стимула, представляет объективную сторону функционирования сенсорных систем, которая может быть изучена методами физики, химии, физиологии.

Развивающиеся в ЦНС физико-химические процессы приводят к возникновению субъективного ощущения. Например, электромагнитные колебания с длиной волны 400 нм вызывают ощущение «Я вижу голубой цвет». Ощущение обычно интерпретируется на основе предшествующего опыта, что приводит к возникновению восприятия «Я вижу небо». Возникновение ощущения и восприятия отражает субъективную сторону работы сенсорных систем. Принципы и закономерности возникновения субъективных ощущений и восприятий изучаются методами психологии, психофизики, психофизиологии.

Восприятие не есть простое фотографическое отображение окружающего сенсорными системами. Хорошей иллюстрацией этого факта являются двузначные картинки - одно и тоже изображение может восприниматься по-разному (рис. 1А). Объективная сторона восприятия принципиально сходна у разных людей. Субъективная сторона всегда индивидуальна и определяется особенностями личности субъекта, его опытом, мотивациями и т.п. Едва ли кто-нибудь из читателей воспринимает окружающий мир так же, как его воспринимал Пабло Пикассо (рис. 1Б).

Специфичность сенсорных систем

Любой сенсорный сигнал, независимо от своей модальности, преобразуется в рецепторе в определенную последовательность (паттерн) потенциалов действия. Организм различает виды раздражителей только благодаря тому, что сенсорные системы обладают свойством специфичности, т.е. реагируют только на определенный вид раздражителей.

Согласно закону «специфических сенсорных энергий» Иоганнеса Мюллера, характер ощущения определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Например, при механическом раздражении фоторецепторов глаза возникнет ощущение света, но не давления.

Специфичность сенсорных систем не является абсолютной, однако, для каждой сенсорной системы существует определенный вид стимулов (адекватные стимулы), чувствительность к которому во много раз выше, чем к другим сенсорным стимулам (неадекватные стимулы). Чем больше различаются пороги возбуждения сенсорной системы для адекватных и неадекватных стимулов, тем выше ее специфичность.

Адекватность стимула определяется, во-первых, свойствами рецепторных клеток, во-вторых, макроструктурой органа чувств. Например, мембрана фоторецепторов предназначена для восприятия световых сигналов, поскольку имеет особый белок родопсин, распадающийся при действии света. С другой стороны, адекватный стимул для рецепторов вестибулярного аппарата и органа слуха один и тот же – поток эндолимфы, отклоняющий реснички волосковых клеток. Однако, структура внутреннего уха такова, что эндолимфа приходит в движение при действии звуковых колебаний, а в вестибулярном аппарате эндолимфа смещается при изменении положения головы.

Строение сенсорной системы

Сенсорная система включает следующие элементы (рис. 2):
• вспомогательный аппарат
• сенсорный рецептор
• сенсорные пути
• проекционная зона коры больших полушарий.

Вспомогательный аппарат представляет собой образование, функцией которого является первичное преобразование энергии действующего стимула. Например, вспомогательный аппарат вестибулярной системы преобразует угловые ускорения тела в механическое смещение киноцилей волосковых клеток. Вспомогательный аппарат характерен не для всех сенсорных систем.

Сенсорный рецептор осуществляет преобразование энергии действующего раздражителя в специфическую энергию нервной системы, т.е. в упорядоченную последовательность нервных импульсов. В первичном рецепторе эта трансформация осуществляется в окончаниях чувствительного нейрона, во вторичном рецепторе она происходит в рецептирующей клетке. Аксон чувствительного нейрона (первичный афферент) проводит нервные импульсы в ЦНС.

В ЦНС возбуждение передается по цепочке нейронов (т.н. сенсорный путь) к коре больших полушарий. Аксон чувствительного (сенсорного) нейрона образует синаптические контакты с несколькими вторичными сенсорными нейронами. Аксоны последних следуют к нейронам, расположенным в ядрах более высоких уровней. По ходу сенсорных путей происходит обработка информации, в основе которой лежит интегративная деятельность нейрона. Окончательная обработка сенсорной информации происходит в коре больших полушарий.

Принципы организации сенсорных путей

Принцип многоканального проведения информации. Каждый нейрон сенсорного пути образует контакты с несколькими нейронами более высоких уровней (дивергенция). Поэтому нервные импульсы от одного рецептора проводятся к коре по нескольким цепочкам нейронов (параллельным каналам) (рис. 3). Параллельное многоканальное проведение информации обеспечивает высокую надежность работы сенсорных систем даже в условиях утраты отдельных нейронов (в результате заболевания или травмы), а также высокую скорость обработки информации в ЦНС.

Принцип двойственности проекций. Нервные импульсы от каждой сенсорной системы передаются в кору по двум принципиально различным путям – специфическому (мономодальному) и неспецифическому (мультимодальному).

Специфические пути проводят нервные импульсы от рецепторов только одной сенсорной системы, потому что на каждом нейроне такого проводящего пути конвергируют нейроны только одной сенсорной модальности (мономодальная конвергенция). Соответственно, каждая сенсорная система имеет свой специфический проводящий путь. Все специфические сенсорные пути проходят через ядра таламуса и образуют локальные проекции в коре больших полушарий, заканчиваясь в первичных проекционных зонах коры. Специфические сенсорные пути обеспечивают начальную обработку сенсорной информации и проведение ее в кору больших полушарий.

На нейронах неспецифического пути конвергируют нейроны разных сенсорных модальностей (мультимодальная конвергенция). Поэтому в неспецифическом сенсорном пути происходит интегрирование информации от всех сенсорных систем организма. Неспецифический путь передачи информации проходит в составе ретикулярной формации и образует обширные диффузные проекции в проекционных и ассоциативных зонах коры.

Неспецифические пути обеспечивают мультибиологическую обработку сенсорной информации и обеспечивают поддержание оптимального уровня возбуждения в коре больших полушарий.

Принцип соматотопической организации характеризует только специфические сенсорные пути. Согласно этому принципу, возбуждение от соседних рецепторов поступает в рядом расположенные участки подкорковых ядер и коры. Т.е. воспринимающая поверхность какого-либо чувствительного органа (сетчатка глаза, кожа) как бы проецируется на кору больших полушарий.

Принцип нисходящего контроля. Возбуждение в сенсорных путях проводится в одном направлении – от рецепторов в коре больших полушарий. Однако, нейроны, входящие в состав сенсорных путей, находятся под нисходящим контролем вышележащих отделов ЦНС. Такие связи позволяют, в частности, блокировать передачу сигналов в сенсорных системах. Предполагается, что этот механизм может лежать в основе явления избирательного внимания.

Основные характеристики ощущений

Субъективное ощущение, возникающее в результате действия сенсорного стимула, обладает рядом характеристик, т.е. позволяет определить ряд параметров действующего раздражителя:
• качество (модальность),
• интенсивность,
• временные характеристики (момент начала и окончания действия раздражителя, динамику силы раздражителя),
• пространственная локализация.

Кодирование качества раздражителя в ЦНС основано на принципе специфичности сенсорных систем и принципе соматотопической проекции. Любая последовательность нервных импульсов, возникших в проводящих путях и корковых проекционных зонах зрительной сенсорной системы, будет вызывать зрительные ощущения.

Кодирование интенсивности – см. раздел курса лекций «Элементарные физиологические процессы», лекция 5.

Кодирование временных характеристик невозможно отделить от кодирования интенсивности. При изменении во времени силы действующего стимула, будет изменяться и частота потенциалов действия, образующихся в рецепторе. При длительном действии раздражителя постоянной силы частота потенциалов действия постепенно снижается (подробнее см. раздел курса лекций «Элементарные физиологические процессы», лекция 5.), поэтому генерация нервных импульсов может прекращаться еще до прекращения действия раздражителя.

Кодирование пространственной локализации . Организм может достаточно точно определять локализацию многих раздражителей в пространстве. Механизм определения пространственной локализации раздражителей основывается на принципе соматотопической организации сенсорных путей.

Зависимость интенсивности ощущения от силы стимула (психофизика)

Абсолютный порог – наименьший по интенсивности стимул, способный вызвать определенной ощущение. Величина абсолютного порога зависит от
• характеристик действующего стимула (например, абсолютный порог для звуков разной частоты будет различным);
• условий, в которых проводится измерение;
• функционального состояния организма: направленности внимания, степени утомления и т.п.

Дифференциальный порог – минимальная величина, на которую один стимул должен отличаться от другого, чтобы эта разница ощущалась человеком.

Закон Вебера

В 1834 г Вебер показал, что для различения веса 2 предметов их разница должна быть больше, если оба предмета тяжелые и меньше, если оба предмета легкие. Согласно закону Вебера, величина дифференциального порога (D j ) прямо пропорциональна силе действующего стимула (j ) .

где D j - минимальный прирост силы стимула, необходимый для того, чтобы вызвать усиление ощущения (дифференциальный порог) , j - сила действующего стимула.

Графически эта закономерность представлена на рис. 4А. Закон Вебера справедлив для средних и больших интенсивностей стимула; при малых интенсивностях стимула в формулу необходимо вводить поправочную константу а .

Рис. 4. Графическое изображение закона Вебера (А) и закона Фехнера (Б).

Закон Фехнера

Закон Фехнера устанавливает количественную связь между силой действующего стимула и интенсивностью ощущения. Согласно закону Фехнера, сила ощущения пропорциональна логарифму силы действующего стимула .

где Y - интенсивность ощущения, k – коэффициент пропорциональности, j - сила действующего стимула, j 0 – сила стимула, соответствующая абсолютному порогу

Закон Фехнера был выведен на основании закона Вебера. За единицу интенсивности ощущения было принято «едва заметное ощущение». При действии стимула, величина которого равна абсолютному порогу ощущения, возникает минимальное ощущение. Для того, чтобы ощутить едва заметное усиление ощущения, силу стимула необходимо увеличить на некоторую величину. Для того, чтобы ощутить дальнейшее едва заметное усиление ощущение, прирост силы стимула должен быть большим (согласно закону Вебера). При графическом изображении этого процесса получается логарифмическая кривая (рис. 4Б).

Закон Стивенса

Закон Фехнера основывается на допущении, что сила ощущения, вызываемого пороговым увеличением слабого и сильного стимула равны, что не совсем верно. Поэтому зависимость интенсивности ощущения от силы стимула более корректно описывается формулой, предложенной Стивенсом. Формула Стивенса была предложена на основании экспериментов, в которых испытуемому предлагали субъективно оценить в баллах интенсивность ощущения, вызываемого стимулами различной силы. Согласно закону Стивенса, интенсивность ощущения описывается показательной функцией.

,

где a – эмпирический показатель степени, который может быть как больше, так и меньше 1, остальные обозначения как в предыдущей формуле.