Физиология мышц. Физиологические механизмы мышечного утомления

При первом знакомстве с лошадью каждый спортсмен, владелец или даже простой обыватель обращает внимание на ее внешний вид, экстерьер и, конечно же, мышцы. Поэтому в данной статье мы расскажем о том, что же такое мышцы, от чего зависит выносливость и что влияет на работоспособность лошади.

По морфофункциональным особенностям мышечную ткань разделяют на поперечно-полосатую и гладкую. Поперечно-полосатые мышечные ткани образованы клетками, которые обладают поперечной исчерченностью из-за особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К этому виду относят скелетную и сердечную мышечную ткани. Гладкие мышечные ткани состоят из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Эта мышечная ткань входит в состав стенки различных органов, например, сосудов, кишки, желудка, мочевого пузыря.

Скелетная мышечная ткань является самой распространенной в организме, поэтому далее более подробно будет рассмотрена именно она. Каждая мышца лошади является полноценным органом, она имеет свое кровоснабжение и иннервацию и выполняет определенную функцию в организме. Мышцы покрыты соединительнотканной оболочкой и прикрепляются к кости при помощи сухожилий.

Мышечные сокращения

К скелетным мышцам подходят чувствительные и двигательные нервные окончания (волокна). По чувствительным волокнам передаются импульсы от рецепторов мышцы к центральной нервной системе (спинной и головной мозг), а по двигательным - от центральной нервной системы к мышцам.

В организме человека и лошади мышцы сокращаются одинаково, рефлекторно. Еще с курса школьной биологии мы должны помнить такие понятия, как произвольные и непроизвольные мышечные сокращения, а также рефлекторная дуга. Так, для произвольных сокращений необходимо участие импульсов как головного, так и спинного мозга, а для непроизвольных - только спинного. Сокращаясь, мышцы приводят в движение части тела, обусловливают перемещение организма или поддержание определенной позы.

Мышечные волокна и их различия

Каждая скелетная мышца состоит из пучков мышечных волокон. Каждое волокно - это специализированная клетка, длиной до 10-12 см. Ее главной отличительной чертой является наличие в цитоплазме миофибрилл, состоящих из нитей белков актина и миозина. Это так называемый сократительный аппарат клетки. Мышечные волокна в скелетных мышцах обладают некоторыми структурными, биохимическими и функциональными различиями. Так, выделяют красные, белые и промежуточные волокна.

Красные волокна - медленные, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения. Характеризуются малым диаметром, высоким содержанием миоглобина, преобладанием аэробных процессов (т.е. в реакциях получения энергии участвует кислород).

Белые волокна - быстрые, легко утомляющиеся, с большой силой сокращения. Характеризуются большим диаметром, преобладанием анаэробных процессов (т.е. энергия выделяется при распаде питательных веществ без участия кислорода). Также они характеризуются сравнительно слабым кровоснабжением. Данный вид волокон преобладает в мышцах, выполняющих быстрые движения, например, в мышцах конечностей.

Промежуточные волокна - быстрые волокна, устойчивые к утомлению.

Скелетные мышцы являются смешанными, т.е. содержат волокна различных типов, которые распределены в них мозаично. Соотношение красных и белых волокон в мышцах индивидуально и предопределено генетически. Поэтому для разных видов спорта являются предпочтительными разные породы лошадей, и не может одна и та же лошадь одинаково хорошо проявлять себя и в конкуре, и в пробегах.

Утомление мышц

Работа скелетных мышц может быть двух видов: динамической (для перемещения тела или его части в пространстве, происходит за счет укорочения мышцы) и статической (обеспечение позы животного, при этом мышца только напрягается, не изменяя своей длины).

Мышцы не могут работать беспрерывно. Существует такое понятие, как утомление мышц - это временное снижение их работоспособности, возникающее при длительной работе и исчезающее после отдыха. При утомлении в мышце накапливаются недоокисленные продукты распада питательных веществ из-за недостаточного поступления кислорода и истощаются запасы источников энергии для мышечного сокращения. Существует также такое понятие, как ложное утомление, связанное с процессами не в самой мышце, а с истощением веществ, необходимых для передачи импульса от нерва к мышце. Если мышца на некоторое время прекращает работу и находится в состоянии покоя, а в организме достаточно натрия, калия, кальция, магния и еще ряда других важных макро- и микроэлементов, то ее работоспособность восстанавливается, а накопившиеся продукты обмена без задержек удаляются через кровеносную систему.

При выполнении ритмических физических упражнений утомление наступает позднее, так как в промежутках между сокращениями работоспособность мышц частично восстанавливается. В то же время при большом ритме сокращений скорее развивается утомление. Работоспособность мышц зависит и от величины нагрузки: чем выше нагрузка, тем больше усталость.

Влияние тренинга на мышцы

При тренировке происходит увеличение массы мышц, которое связано с увеличением диаметра мышечных волокон (гипертрофия). Считается, что при очень высоких нагрузках возможно незначительное увеличение числа мышечных волокон (гиперплазия), но ученые еще не пришли к однозначному мнению по этому поводу.

Нагрузки, требующие выносливости, вызывают увеличение всего объема цитоплазмы в мышечной клетке, а скоростно-силовые - преимущественно нарастание массы миофибрилл.

Восстановление

Многие считают, что лучший способ восстановления работоспособности мышц - это полный покой. Однако утомление проходит скорее и работоспособность восстанавливается раньше при активном отдыхе, так как при легкой нагрузке улучшается кровоснабжение мышц. Поэтому после тяжелых тренировок, соревнований или длительных переездов нельзя оставлять лошадь в деннике для «отдыха». Необходимо предоставить ей легкий моцион в виде шаговых проводок.

Кормление

Атрофия мышечных волокон может возникнуть из-за бездействия (гипокинезии) и при голодании. К гипокинезии более чувствительны красные мышечные волокна, белые подвергаются изменениям позднее. Голодание сопровождается распадом белков миофибрилл и поражает в первую очередь белые волокна. Поэтому так важно уделять внимание не только тренировкам, но и рациону лошадей.

Кормление лошадей должно способствовать поддержанию их здоровья, увеличению активности и работоспособности. Также оно должно обеспечить организм необходимым запасом энергии особенно во время тренировок и выступлений.

Питательная ценность и содержание микроэлементов в кормах зависит от многих факторов, например, от типа почв в регионе произрастания, климатических условий, вида растений, фазы вегетации, агрохимических мероприятий, технологии уборки, хранения и подготовки к скармливанию. Поэтому нормы кормления в большинстве случаев рассчитываются лишь приблизительно.

Для работы мышцам нужна не только энергия, которую можно получить из углеводов, жиров, а иногда и из белков, но и витамины, микро- и макроэлементы. В организме животных содержится более 80 элементов. Чаще всего их разделяют на микроэлементы и макроэлементы в зависимости от их количества в организме и потребности в них. Определенное взаимоотношение целого ряда ионов минеральных веществ обеспечивает правильное развитие молодого организма, работу сердца, поперечнополосатых мышц, нервной системы. От минеральных веществ зависит постоянство реакции крови и тканевой жидкости. Минеральные вещества оказывают большое влияние на процессы пищеварения, всасывания и усвоения питательных веществ в организме животных.

Потеря электролитов

Клинические признаки нарушения электролитного и кислотно-основного равновесия могут проявляться упадком сил и слабостью или более значительно, например, нарушением ритма сердца.

Работа в жаркую погоду, переезды, соревнования на выносливость приводят к повышению температуры тела, выделению жидкости и электролитов с потом, истощению запасов мышечной энергии. Такие потери могут вызвать метаболические нарушения, которые приводят к мышечным дисфункциям и поражениям мышц (так называемому рабдомиолизису, или миоглобенурии). Хронический рабдомиолизис может быть связан с наследственными факторами, связанными с обменом веществ, или с нарушением равновесия электролитов из-за употребления кормов с низким содержанием натрия, калия и кальция или высоким содержанием фосфора.

Потеря электролитов нарушает работоспособность лошади, т.к. при этом прежде всего уменьшается мышечный тонус и ухудшается общее состояние животного. Эти элементы чаще всего присутствуют в организме в виде водного раствора (плазма крови, межклеточная жидкость), и потеря воды всегда сопровождается потерей электролитов, например, через пот или при диарее. При сильном стрессе или тяжелой работе лошадь может терять до 10 литров жидкости в час. Для скорого восстановления лошади необходимо восполнить образовавшиеся потери. Обычно в состав современных «электролитных» подкормок включают еще и глюкозу или ее соединения (Супер Лайт, Электролит Голд, Изопро 2000, TRM, Ирландия), т.к. это облегчает всасывание электролитов в кишечнике.

Дефицит антиоксидантов

Некоторые микроэлементы и витамины обладают антиоксидантными свойствами. Свободные радикалы образуются в организме при обычных метаболических процессах и могут окислять и дестабилизировать различные ткани. В результате плохого питания, переутомления, стрессов и болезней их количество в организме может повышаться. Примером антиоксидантов могут быть витамины А и Е, а также микроэлементы: селен, марганец и цинк. Дефицит антиоксидантов приводит к появлению веществ, которые вызывают повреждение внутриклеточных структур, особенно в мышечной ткани и печени. Поэтому большин-ство производителей препаратов для лошадей часто включают данные вещества в состав комплексных подкормок или выпускают специальные «антиоксидантные» добавки (например, Ньютрацид, Вита-Е плюс, TRM, Ирландия).

Нарушение микрофлоры

Желудочно-кишечный тракт лошадей, в особенности толстый кишечник и слепая кишка, содержат сложную и разнообразную популяцию бактерий, которые играют важную роль в поддержании здоровья. Нарушение этой микрофлоры может приводить к различным заболеваниям и проявляться диареей.

Пробиотики - препараты микробиального синтеза, содержащие живую массу активных микроорганизмов. Поступая с кормом, они способны корректировать состав соб-ственной кишечной флоры животного. Пребиотики - это уже не сами микроорганизмы, а специфические субстраты для них, помогающие им выживать в организме животного. В рецептуру современных подкормок могут быть включены только пробиотики, но на практике у животных более удобно, конечно, использовать оба компонента. Помимо положительного влияния на иммунитет и желудочно-кишечный тракт, опосредованное влияние отмечается еще и на нервную систему (Кул ит, TRM, Ирландия).

Белки

Не стоит напоминать, как велика роль белков в организме лошади. Все они состоят из различных комбинаций аминокислот. Часть из них не может самостоятельно образовываться в организме лошади в процессе биосинтеза. Это так называемые незаменимые аминокислоты, которые животные могут получать только с кормом. Для лошадей наибольшую роль играют лизин, треонин и метионин.

Чем опасны концентраты?

Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что чем больше грамотный коневладелец или спортсмен хотят получить от лошади, тем более жестко они должны подходить к составлению ее рациона. При наших климатических условиях практически невозможно обеспечить лошадей свежей травой постоянно, и поэтому большую часть года они получают сено, питательность которого снижается пропорционально увеличению срока хранения. Также нужно понимать, что в погоне за энергией и округлыми формами структура рациона большинства спортивных лошадей смещена в сторону высококонцентратного типа кормления. Вряд ли стоит повторяться, что это нарушает баланс всего организма и особенно желудочно-кишечного тракта, что повышает риск гастрита, язвы. Именно концентраты виноваты в высокой инцидентности ламинита и рабдомиолизиса, так как не всякий организм способен переработать без последствий для себя это небезопасное топливо. И если пару десятков лет назад у нас действительно не было особого выбора для повышения питательности рациона, кроме как подсыпать лишний гарчик овса, то сейчас это без труда достигается специальными комбинированными кормами или добавками. Как правило, большинство подкормок уже содержат незаменимые важные аминокислоты, а в качестве дополнительных источников энергии можно использовать растительные масла: от специальных типа «Курреж Кэррон» и до обычных - соевого или кукурузного.

Недостаток солнечного света

Еще один факт, про который не стоит забывать - это частая, а иногда и ежедневная работа лошади в закрытом манеже (что обычно наблюдается в осенне-зимне-весенний период). А если при этом лошадь еще по каким-то причинам и не гуляет на улице, то солнечного света она не видит, следовательно, и витамин D никак не вырабатывается. А ведь этот витамин стимулирует синтез кальцийсвязывающих белков в кишечнике и стимулирует всасывание фосфора. Его недостаток приводит к рахиту у молодняка и остеопорозу у взрослых животных.

Зачем нужны витамины?

Кроме макро- и микроэлементов огромную роль в организме играют витамины. Витамины - это необходимые для жизни органические низкомолекулярные соединения, обладающие высокой биологической активностью. Они являются катализаторами отдельных биохимических и физиологических процессов в организме. Витамины, как правило, синтезируются в растениях или микроорганизмами. Некоторые из них могут поступать в организм животного в виде провитаминов и уже в организме превращаются в витамины. Различают жирорастворимые (например А, D, E, K) и водорастворимые витамины (группа В, С, Н и др.).

Недостаточное содержание витаминов в корме, а также нарушение их всасывания в организме ведет к развитию тяжелых нарушений обмена веществ. Такие заболевания называются авитаминозами (полное отсутствие в корме или нарушение всасывания какого-либо витамина) и гиповитаминозами (недостаточным поступлением или усвоением витамина). Ну и многие слышали о таком понятии, как гипервитаминозы - это заболевания, обусловленные избыточным поступлением витаминов в организм.

Комплексные подкормки

В заключение хочется посоветовать коневладельцам не пичкать бездумно своих лошадей разными «порошочками» и «жидкостями».Очень часто избыток каких-либо элементов в организме проявляется так же, как и их недостаток. Кроме того, в состав многих мюсли производители добавляют витамины, а также макро- и микроэлементы, которые тоже необходимо учитывать при балансировке рациона. Ну и не следует одновременно давать лошади несколько подкормок, если только это не оговорено производителем, так как многие фирмы часто выпускают комплексные подкормки и подкормки, их дополняющие (при определенных специфических потребностях лошади). При этом составы примерно одинаковых подкормок, приобретенных у разных производителей, могут перекрещиваться, и без консультации специалиста по кормлению или врача можно, конечно, запутаться.

На сегодня среди такого изобилия продукции и магазинов владельцу не так-то просто разобраться, что же лучше покупать и какой фирме отдать предпочтение. Вот несколько простых советов, которые помогут вам правильно сориентироваться:

1. Выбирайте ту фирму, продукция которой сертифицирована на территории РФ.

2. Прежде чем покупать препараты и добавки в магазине, поинтересуйтесь, кто вам их продает; по действующим правилам в ветеринарной аптеке должен быть продавец-консультант с ветеринарным образованием.

3. Большинство фирм-производителей организуют тренинги для своих дистрибьютеров, так что, потратив немного времени на разговор с продавцом, вы можете узнать, как давно существует производство, сколько магазинов есть в Москве и по России, где еще в мире, кроме РФ, востребована данная продукция.

5. Кроме обучающих программ для продавцов, такие компании обязательно участвуют в конных выставках и ярмарках, где проводят открытые семинары по своей продукции, приглашают лекторов-врачей, так что обязательно поинтересуйтесь, какая история у этой компании.

И последнее, невзирая на то, что ответы на все эти вопросы вы можете без труда найти онлайн, не пожалейте времени и оцените все сами в реальном времени. Уважающая себя компания никогда не доверит распространение продукции случайным людям.

Рис. 2.33. Общие понятия утомления, истощения и прекращения возбуждения мышцы при изометрическом и динамическом сокращениях.

Максимальную изометрическую силу мышца имеет при нулевой скорости укорочения. При сокращении максимальная сила мышцы (тонкая линия) снижается в большей степени, чем скорость ее максимального укорочения, а максимальная мощность мышцы (толстая линия) снижается в большей степени, чем оба этих параметра. Во время периода сокращения максимальная изометрическая сила постепенно уменьшается от начала сокращения и динамика уменьшения силы отражает то, как мышца утомляется. Если мышца активируется, достигнув точки, ниже которой она не способна больше развивать силу, то ее возбуждение прекращается.
Человек прекращает физическую работу в результате утомления, как правило, еще до потери способности мышцы поддерживать сокращение. Прекращение физической работы может происходить также в результате дискомфортных или даже болевых ощущений, которые ассоциируются у человека с утомлением. Эти ощущения возникают у высокотренированных людей, когда утомление при чрезмерных нагрузках на мышцы является результатом неспособности метаболических и сократительных процессов поддерживать мышечное сокращение. У нетренированных людей при физической нагрузке развитие утомления не является результатом дефицита метаболических и сократительных процессов.
По механизму возникновения утомления различают центральный и периферический процессы. Центральное утомление представляет собой процессы, происходящие во время мышечной работы на различных уровнях нервной регуляции движения, однако среди причин утомления оно составляет не более 10 %. При этом показана относительная неутомляемость нервных волокон при проведении по ним потенциалов действия. Периферическое утомление обусловлено процессами, происходящими на уровне нервно-мышечного синапса t-системы мышечных клеток, и ему принадлежит основная роль в снижении силы, скорости укорочения и расслабления, а также работу и мощности сокращающихся мышц.
Снижение возбудимости сарколеммы является основной причиной в механизме периферического утомления. В области t-системы медленных и быстрых скелетных мышечных волокон локализованы Са2+-АТФаза и Na+/ Са2+-обменник, а также Na+/K+-ATOa3a, энергия которой используется для осуществления вторично активного транспорта ионов Са2+ через сарколемму. При мышечной работе в наибольшей степени снижается активность Na+/K+-Hacoca, что существенным образом уменьшает сократительные свойства мышечных волокон. Основными факторами, снижающими активность Na+/K+-Hacoca, являются изменение концентрационного градиента ионов Na+ и К+ по обе стороны мембраны мышечного волокна в области t-системы сарколеммы в результате генерации потенциалов действия на мембране. Так, во время мышечного сокращения увеличивается внеклеточная и уменьшается внутриклеточная концентрация ионов К+. Одновременно происходит снижение концентрации ионов Na+ на внешней поверхности мембраны мышечной клетки и повышение с внутренней стороны. Это приводит к деполяризации сарколеммы до величины мембранного потенциала, равной в среднем - 60 мВ. При величине мембранного потенциала миоцитов порядка - 60 мВ происходит снижение силы мышечного сокращения более чем на 20 %. Однако наиболее существенное уменьшение силы мышечного сокращения происходит, когда мембранный потенциал уменьшается до -60-55 мВ. При этой величине мембранного потенциала мышечные волокна утрачивают возбудимость и в мышечных клетках прекращается генерация потенциалов действия, а следовательно, человек не способен выполнять физическую работу.
Во время физической работы у человека в плазме крови повышается концентрация адреналина и норадреналина. Эти гормоны стимулируют работу Na+/K+-Hacoca, который эффективнее восстанавливает нормальную величину градиентов ионов К+ и Na+ в области t-системы сарколеммы и, таким образом, препятствует развитию утомления.
В развитии мышечного утомления у человека важное значение придается роли метаболизма как фактору, лимитирующему сокращение мышц при физической работе из-за истощения энергетических субстратов и накопления продуктов метаболизма. Однако при развитии мышечного утомления реально не обнаруживается недостатка АТФ. Так, в миоцитах даже при максимальном произвольном мышечном сокращении запасы АТФ не снижаются до нуля, как это имеет место у человека при мышечной контрактуре или непосредственно после смерти человека при трупном окоченении.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Ф изиология мышц

В организме имеются 3 типа мышц: скелетные или поперечно-полосатые, гладкие и сердечная. Скелетные мышцы обеспечивают перемещение тела в пространстве, поддержание позы тела за счет тонуса мышц конечностей и тела. Гладкие мышцы необходимы для перистальтики органов желудочно-кишечного тракта, мочевыводящей системы, регуляции тонуса сосудов, бронхов и т.д. Сердечная мышца служит для сокращения сердца и перекачивания крови. Все мышцы обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью, а сердечная и многие гладкие мышцы автоматией - способностью к самопроизвольным сокращениям.

Ультраструкту ра скелетного мышечного волокна

Двигательные единицы основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица. Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон.

Скелетные мышцы состоят из мышечных пучков, образованных большим количеством мышечных волокон. Каждое волокно -это клетка цилиндрической формы диаметром 10-100 мкм и длиной от 5 до 400 мкм. Оно имеет клеточную мембрану - сарколемму. В саркоплазме находится несколько ядер, митохондрии, образования саркоплазматического ретикулума (СР) и сократительные элементы - миофибриллы. Саркоплазматический ретикулум имеет своеобразное строение. Он состоит из системы поперечных, продольных трубочек и цистерн. Поперечные трубочки это впячивания саркоплазмы внутрь клетки. К ним примыкают продольные трубочки с цистернами. Благодаря этому, потенциал действия может распространятся от сарколеммы на систему саркоплазматического ретикулума. В мышечном волокне содержится более 1000 миофибрилл, расположенных вдоль него. Каждая миофибрилла состоит из 2500 протофибрилл или миофиламентов. Это нити сократительных белков актина и миозина. Миозиновые протофибриллы толстые, актиновые тонкие.

На миозиновых нитях расположены отходящие под углом поперечные отростки с головками. У скелетного мышечного волокна при световой микроск`опии видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос. Темные полосы называют А-дисками или анизотропными, светлые I-дисками (изотропными). В А-дисках сосредоточены нити миозина, обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. I-диски образованы нитями актина. В центре I-дисков видна тонкая Z-пластинка. К ней прикрепляются актиновые протофибриллы. Участок миофибриллы между двумя Z-пластинками называется саркомером. Это структурный элемент миофибрилл. В покое толстые миозиновые нити лишь на небольшое расстояние входят в промежутки между актиновыми. Поэтому в средней части А-диска имеется более светлая Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она образована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые протофибриллы (рис).

Механизмы мышечного сокращения

При световой микроскопии было замечено, что в момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а I-диски и Н-зоны саркомеров суживаются. С помощью электронной микроскопии установлено, что длина нитей актина и миозина в момент сокращения не изменяется. Поэтому Хаксли и Хэнсон разработали теорию скольжения нитей. Согласно ей мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, образующего миофибриллы. Скольжение же нитей обусловлено тем, что при переходе в активное состояние головки отростков миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя (гребковые движения). Но это последний этап всего сократительного механизма. Сокращение начинается с того, что в области концевой пластинки двигательного нерва возникает ПД. Он с большой скоростью распространяется по сарколемме и переходит с неё по системе поперечных трубочек СР, на продольные трубочки и цистерны. Возникает деполяризация мембраны цистерн и из них в саркоплазму высвобождаются ионы кальция. На нитях актина расположены молекулы еще двух белков -тропонина и тропомиозина. При низкой (менее 10 -8 М) концентрации кальция, т.е. в состоянии покоя, тропомиозин блокирует присоединение мостиков миозина к нитям актина. Когда ионы кальция начинают выходить из СР, молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что освобождает активные центры актина от тропомиозина. К этим центрам присоединяются головки миозина и начинается скольжение за счет ритмического прикрепления и разъединения поперечных мостиков с нитями актина. При этом головки ритмически продвигаются по нитям актина к Z-мембранам. Для полного сокращения мышцы необходимо 50 таких циклов. Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением. Когда генерация ПД прекращается и мембранный потенциал возвращается к исходному уровню, начинает работать Са-насос (фермент Са-АТФаза). Ионы кальция вновь закачиваются в цистерны саркоплазматического ретикулума и их концентрация падает ниже 10 -8 М. Молекулы тропонина приобретают исходную форму и тропомиозин вновь начинает блокировать активные центры актина. Головки миозина отсоединяются от них и мышца за счет эластичности приходит в исходное расслабленное состояние.

Энергетика мышечного сокращения

Источником энергии для сокращения и расслабления служит АТФ. На головках миозина есть каталитические центры, расщепляющие АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Т.е. миозин является одновременно ферментом АТФ-азой. Активность миозина как АТФазы значительно возрастает при его взаимодействии с актином. При каждом цикле взаимодействия актина с головкой миозином расщепляется 1 молекула АТФ. Следовательно, чем больше мостиков переходят в активное состояние, тем больше расщепляется АТФ, тем сильнее сокращение. Для стимуляции АТФ-азной активности миозина требуются ионы кальция, выделяющиеся из СР, которые способствуют освобождению активных центров актина от тропомиозина. Однако запасы АТФ в клетке ограничены. Поэтому для восполнения запасов АТФ происходит его восстановление - ресинтез. Он осуществляется анаэробным и аэробным путем. Процесс анаэробного ресинтеза осуществляется фосфагенной и гликолитической системами. Первая использует для восстановления АТФ запасы креатинфосфата. Он расщепляется на креатин и фосфат, который с помощью ферментов переносится на АДФ (АДФ+Ф=АТФ).Фосфагенная система ресинтеза обеспечивает наибольшую мощность сокращения, но в связи с малым количеством креатинфосфата в клетке, она функционирует лишь 5-6 секунд сокращения. Гликолитическая система использует для ресинтеза АТФ анаэробное расщепление глюкозы (гликогена) до молочной кислоты. Каждая молекула глюкозы обеспечивает восстановление трех молекул АТФ. Энергетические возможности этой системы выше, чем фосфагенной, но и она может служить источником энергии сокращения лишь 0,5 - 2 мин. При этом работа гликолитической системы сопровождается накоплением в мышцах молочной кислоты и снижением содержания кислорода. При продолжительной работе, с усилением кровообращения, ресинтез АТФ начинает осуществляться с помощью окислительного фософрилирования, т.е. аэробным путем. Энергетические возможности окислительной системы значительно больше остальных. Процесс происходит за счет окисления углеводов и жиров. При интенсивной работе в основном окисляются углеводы, при умеренной жиры. Для расслабления также нужна энергия АТФ. После смерти содержание АТФ в клетках быстро снижается и когда становится ниже критического, поперечные мостики миозина не могут отсоединиться от актиновых нитей (до ферментативного аутолиза этих белков). Возникает трупное окоченение. АТФ необходима для расслабления потому, что обеспечивает работу Са-насоса.

Биомеханика мышечных сокращений. Одиночно е сокращение, суммация, тетанус

При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выделить три последовательных периода:

1.Латентный период. Это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 1-2 мсек. Во время латентного периода генерируется и распространяется ПД, происходит высвобождения кальция из СР, взаимодействие актина с миозином и т.д.

2.Период укорочения. В зависимости от типа мышцы (быстрая или медленная) его продолжительность от 10 до 100 мсек.,

3.Период расслабления. Его длительность несколько больше, чем укорочения. Рис.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы. Чаще одиночные сокращения суммируются.

Суммация это сложение 2-х последовательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода. Различают 2 вида суммации: полную и неполную суммацию. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда он уже начала расслабляться. Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения. Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если интервал между двумя раздражениями еще больше уменьшить. Например, нанести второе в середине периода укорочения, то суммации не будет, потому что мышца находится в состоянии рефрактерности.

Тетанус - это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений. Различают 2 формы тетануса: зубчатый и гладкий. Зубчатый тетанус наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация (рис). Гладкий тетанус возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочения. Т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений и. Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона.

Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения

Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы тетанического сокращения. Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения, называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается. Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е. Введенский. Он установил, что каждое раздражение пороговой или сверхпороговой силы, вызывая сокращение, одновременно изменяет возбудимость мышцы. Поэтому при постепенном увеличении частоты раздражения, действие импульсов все больше сдвигаются к началу периода расслабления, т.е. фазе экзальтации. При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальтации, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максимальна. При дальнейшем увеличении частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности. Амплитуда тетануса уменьшается.

Одиночное мышечное волокно, как и любая возбудимая клетка, реагирует на раздражение по закону "все или ничего". Мышца подчиняется закону силы. При увеличении силы раздражения, амплитуда сокращения ее растет. При определенной (оптимальной) силе амплитуда становится максимальной. Если же и дальше повышать силу раздражения, амплитуда сокращения не увеличивается и даже уменьшается за счет катодической депрессии. Такая сила будет пессимальной. Подобная реакция мышцы объясняется тем, что она состоит из волокон разной возбудимости, поэтому увеличение силы раздражения сопровождается возбуждением все большего их числа. При оптимальной силе все волокна вовлекаются в сокращение. Катодическая депрессия - это снижение возбудимости под действием деполяризующего тока - катода, большой силы или длительности.

Режимы сокращения. Сила и работа мышц

Различают следующие режимы мышечного сокращения:

1.Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.

2.Изометрическое сокращения. Длина мышцы не изменяется, но тонус возрастает. Лежат в основе статической работы, например при поддержании позы тела.

3.Ауксотонические сокращения. Изменяются и длина и тонус мышцы. С помощью их происходит передвижение тела, другие двигательные акты.

Максимальная сила мышц - это величина максимального напряжения, которое может развить мышца. Она зависит от строения мышцы, ее функционального состояния, исходной длины, пола, возраста, степени тренированности человека.

В зависимости от строения, выделяют мышцы с параллельными волокнами (например портняжная), веретенообразные (двуглавая мышца плеча), перистые (икроножная). У этих типов мышц различная площадь поперечного физиологического сечения. Это сумма площадей поперечного сечения всех мышечных волокон, образующих мышцу. Наибольшая площадь поперечного физиологического сечения, а следовательно сила, у перистых мышц. Наименьшая у мышц с параллельным расположением волокон (рис.).

При умеренном растяжение мышцы сила ее сокращения возрастает, но при перерастяжении уменьшается. При умеренном нагревании она также увеличивается, а охлаждении снижается. Сила мышц снижается при утомлении, нарушениях метаболизма и т.д. .Максимальная сила различных мышечных групп определяется динамометрами, кистевым, становым и т.д.

Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную или абсолютную силу. Она равна максимальной, деленной на кв. см. площади поперечного сечения мышцы. Удельная сила икроножной мышцы человека составляет 6,2 кг/см2, трехглавой - 16,8 кг/см2, жевательных - 10 кг/см 2.

Работу мышц делят на динамическую и статическую Динамическая выполняется при перемещении груза. При динамической работе изменяется длина мышцы и ее напряжение. Следовательно мышца работает в ауксотоническом режиме. При статической работе перемещения груза не происходит, т.е. мышца работает в изометрическом режиме. Динамическая работа равна произведению веса груза на высоту его подъема или величину укорочения мышцы (А = Р * h). Работа измеряется в кГ.М, джоулях. Зависимость величины работы от нагрузки подчиняется закону средних нагрузок. При увеличении нагрузки работа мышц первоначально растет. При средних нагрузках она становится максимальной. Если увеличение нагрузки продолжается, то работа снижается (рис.). Такое же влияние на величину работы оказывает ее ритм. Максимальная работа мышцы осуществляется при среднем ритме. Особое значение в расчете величины рабочей нагрузки имеет определение мощности мышцы. Это работа выполняемая в единицу времени (Р = А * Т). Вт

физиология мышца сокращение

Утомление мышц

Утомление - это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается (рис). Чем выше частота, сила раздражения, величина нагрузки тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда (рис.). Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура. Это состояние длительного непроизвольного сокращения мышцы. Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии.

В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.

1.Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.

2.Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена.

3.Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.

Действительно эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме, интенсивно работающие мышцы, получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке И.М.Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи.

Двигательные единицы

Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример - камбаловидная мышца.

II. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.

III. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

Физиология гладких мышц

Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованы клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной исчерченности. Последнее связано с тем, что сократительный аппарат не обладает упорядоченным строением. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположен рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением - нексусами, что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре. Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже, чем скелетных.

Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана ГМК имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц МП не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называют медленными волнами (МВ). Когда вершина медленные волны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерироваться потенциалы действия, сопровождающиеся сокращениями (рис). МВ и ПД проводятся по гладким мышцам со скоростью всего от 5 до 50 см/сек. Такие гладкие мышцы называют спонтанно активными, т.е. они обладают автоматией. Например за счет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной перистальтики расположены в начальных отделах соответствующих кишок.

Генерация ПД в ГМК обусловлена входом в них ионов кальция. Механизмы электромеханического сопряжения также отличаются. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД, Опосредует связь кальция с укорочением миофибрилл важнейший клеточный белок - кальмодулин.

Кривая сокращения также отличается. Латентный период, период укорочения, а особенно расслабления значительно продолжительнее, чем у скелетных мышц. Сокращение длится несколько секунд. Гладким мышцам, в отличие от скелетных свойственно явление пластического тонуса. Это способность длительное время находится в состоянии сокращения без значительных энергозатрат и утомления. Благодаря этому свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов. Кроме того гладкомышечные клетки сами являются рецепторами растяжения. При их натяжении начинают генерироваться ПД, что приводит к сокращению ГМК. Это явление называется миогенным механизмом регуляции сократительной активности.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Принцип саморегуляции организма. Понятие о гомеостазе и гомеокинезе. Энергетика и биомеханика мышечного сокращения. Ультраструктура скелетного мышечного волокна. Особенности строения периферических синапсов. Классификация, строение и функции нейронов.

курс лекций , добавлен 14.06.2011


Основные физиологические свойства мышц: возбудимость, проводимость и сократимость. Потенциал покоя и потенциал действия скелетного мышечного волокна. Механизм сокращения мышц, их работа, сила и утомление. Возбудимость и сокращение гладкой мышцы.

курсовая работа , добавлен 24.06.2011


Виды мышечных волокон: скелетные, сердечные и гладкие. Функции скелетных и гладких мышц, изометрический и изотонический режимы их сокращения. Одиночное и суммированное сокращения, строение мышечного волокна. Функциональные особенности гладких мышц.

контрольная работа , добавлен 12.09.2009


Преобразование химической энергии в механическую работу или силу как основная функции мышц, их механические свойства. Применение закона Гука в отношении малых напряжений и деформаций. Механизм мышечного сокращения. Ферментативные свойства актомиозина.

презентация , добавлен 23.02.2013


Строение и типы мышц. Изменение макро- и микроструктуры, массы и силы мышц в разные возрастные периоды. Основные группы мышц, их функции. Механизм мышечного сокращения. Формирование двигательных навыков. Совершенствование координации движений с возрастом.

реферат , добавлен 15.07.2011


Механизм преобразования химической энергии АТФ непосредственно в механическую энергию сокращения и движения. Типы мыщц, их химическое строение. Роль миоцита, цитоплазмы, миофибриллов, рибосомов, лизосомов. Гликоген как основной углевод мышечной ткани.

реферат , добавлен 06.09.2009


Проблемы объяснения механизмов йоги с точки зрения физиологии. Процессы сокращения и расслабления мышечного волокна. Энергетическая валюта организма - аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Взаимосвязь скелетной мускулатуры с центральной нервной системой.

реферат , добавлен 14.11.2010


Строение поперечно-полосатой мышечной ткани. Исследование особенностей развития мышц. Энергообеспечение мышечного сокращения. Подготовка к сдаче анализов крови. Специфические изменения в метаболизме спортсменов в ответ на стандартную физическую нагрузку.

презентация , добавлен 27.03.2016


Структурные особенности мышечных тканей. Изучение механизма мышечного сокращения и аппарата передачи возбуждения. Гистогенез и регенерация мышечной ткани. Принципы работы сократительных, проводящих и секреторных кардиомиоцитов сердечной мышечной ткани.

шпаргалка , добавлен 14.11.2010


Исследование структуры и функционального значения мышц. Анализ современных представлений о мышечном сокращении и расслаблении. Виды мышечной ткани. Скорость проведения возбуждения в скелетных мышцах. Физиологические свойства мышц. Мышечное утомление.

Мышца не может производить работу беспрерывно. При длительной непрерывной работе наступает постепенное снижение работоспособности мышц. Такое состояние носит название мышечного утомления . При мышечном утомлении сила сокращения мышц уменьшается, а сами сокращения становятся более замедленными. При этом имеет место удлинение скрытого периода возбуждения мышц и понижение ее возбудимости. Наступление утомления мышц зависит от частоты их сокращений. Слишком частые сокращения вызывают быстрое утомление. Продолжительность работоспособности мышц зависит также от величины нагрузки, падающей на нее. Для каждой мышцы может быть найдена определенная оптимальная частота сокращений и величина нагрузки, при которых наиболее длительно сохраняется работоспособность мышцы. Отсюда вытекает практический вывод, что величина нагрузки и ритм движения влияют на работоспособность человека, занимающегося физическим трудом, а следовательно, и на количество выполняемой им работы.

Снижение работоспособности мышц обусловлено нервными и химическими факторами. Первоначально утомление возникает в нервных центрах, влияющих на работу мышц, а затем - в окончаниях двигательных нервов на мышечных волокнах (в синапсах). Вследствие этого изменяется характер импульсов, поступающих из нервной системы в мышцы, что и приводит к снижению силы и скорости мышечных сокращений. Зависимость быстроты наступления мышечного утомления от состояния нервной системы доказана специальными опытами и наблюдениями. Известно, в частности, влияние психических и эмоциональных воздействий (например, музыки, пения) на работоспособность человека. Доказано также в специальных опытах на животных, что раздражение симпатических нервов снижает мышечное утомление. Предполагают, что при этом усиливаются обменные процессы в утомленной мышце.

Влияние химических факторов состоит в том, что в работающей мышце продукты обмена (молочная кислота и др.) полностью, не окисляются вследствие недостаточного поступления кислорода. Накопление этих продуктов обмена способствует появлению мышечного утомления.

В целом организме работоспособность мышц зависит от функционального состояния многих систем органов: сердечно-сосудистой, дыхательной, желез внутренней секреции и др.

Большую роль в повышении работоспособности играет систематическая тренировка (упражнения). При физической тренировке происходят изменения не только в мышцах (развитие мышц и связанное с этим увеличение их силы), но и во всех других системах органов, в частности укрепляется сердечно-сосудистая и дыхательная система. Так, у тренированных людей сердечная мышца развита лучше и сокращается с большей силой, поэтому объем крови, выбрасываемой сердцем за одно сокращение и в минуту, больше (хотя ритм сердечных сокращений урежен). Дыхание у тренированных людей более глубокое, что способствует лучшему насыщению крови кислородом (хотя частота дыхания уменьшена). Тренировка приводит к укреплению здоровья и повышению выносливости человека.

Для меня, как человека ведущего активный образ жизни и занимающегося физкультурой тема «Физиологические механизмы мышечного утомления» представляет достаточно большой интерес, так как, очень важно знать грань между физической работой созидательной функции, несущей пользу организму и работой, после которой возникают нежелательные явления несущие вред многим системам организма.

Целью этой работы я поставила более подробное изучение физиологических механизмов утомления и определить:

1) Есть ли разница в процессе наступления утомления у тренированных и нетренированных людей;

2) Выяснить, влияет ли эмоциональный настрой занимающихся на процессе утомления;

3) После проведённых экспериментов выяснить, является ли ведущей функция ЦНС в процессе утомления;

Вопрос физиологии утомления достаточно часто рассматривается в различной спортивной литературе. Неплохо раскрытым этот вопрос я нашла в книге Н. Фомина «Физиологические основы двигательной активности». В этой работе кратко, но чётко дано определение утомления и его подразделение на виды. В частности, я согласна с автором, что под утомлением понимают физиологическое состояние, наступающие вследствие напряжённой или длительной деятельности организма, проявляющиеся в дискоординационой функции и временном снижении работоспособности. У низших животных утомление развивается относительно медленно, но достигает большей глубины, чем у высших животных. Наиболее сложно утомление протекает у человека. Это связано с тем, что в развитии утомления и в течении восстановительных процессов у человека особую роль играет социальный фактор. Биологическая роль утомления состоит в своевременной защите организма от истощения при длительной или напряжённой мышечной работе. Физиологические сдвиги при резко выраженном утомлении носят черты стрессовые реакции, сопровождающейся нарушением постоянства внутренней среды организма, не доводимое до чрезмерного, является средством повышения функциональных возможностей организма. В зависимости от преимущественного содержания работы умственной или физической, можно говорить об умственном или физическом утомлении. Различают также острое и хроническое, общее и локальное, скрытое (компенсируемое) и явное (некомпенсируемое) утомление. Острое утомление наступает при относительно кратковременной работе, если её интенсивность не соответствует уровню физической подготовленности субъекта. Оно проявляется в резком падении сердечной производительности (сердечная недостаточность), расстройстве регулярных влияний со стороны ЦНС и эндокринной системы, увеличении потоотделения, нарушении водно-солевого баланса. Хроническое утомление является результатом недовосстановления после работы. При хроническом утомлении утрачивается способность к усвоению новых двигательных навыков, падает работоспособность организма к заболеваниям. Утомление, возникающие при физической работе, в которую вовлечены обширные мышечные группы, называются общим. Для общего утомления характерно нарушение регуляторной функции ЦНС, координации двигательного и вегетативной функции, снижение эффективности волевого контроля за качеством выполнения движений. Общее утомление сопровождается расстройствами вегетативных функций: увеличенным ЧСС, падением пульсового давления, уменьшением лёгочной вентиляции. Субъективно это ощущается как резкий упадок сил, отдышка, сердцебиение, невозможность выполнять работу. Когда чрезмерная нагрузка падает на отдельные мышечные группы, развивается так называемое локальное утомление. В отличии от общего утомления при локальном утомлении страдает не столько центральный аппарат управления, сколько местные структурные элементы регуляции движений: терминами двигательных нервов, нервно-мышечный синапс. Нарушении в нервно-мышечной передаче возбуждения развивается задолго до того, как сами исполнительные приборы перестают нормально функционировать. В пресинаптической мембране уменьшается количество ацетилхолина, вследствие чего падает потенциал действия постсинаптической мембраны. Происходит частичное блокирование эфферентного нервного сигнала, который передаётся на мышцу. Сократительная функция мышцы ухудшается. В скрытой, компенсируемой фазе развития утомления сохраняется высокая работоспособность, поддерживаемая волевыми усилениями. Но экономичность работы при этом падает. Продолжение её вызывает некомпенсируемое, явное утомление. Главным признаком некомпенсируемого утомления является снижение работоспособности при угнетении функций внутренних органов и двигательного аппарата. Угнетается функция надпочечников, снижается активность дыхательных ферментов, интенсивные процессы анаэробного энергообмена ведут к накоплению недоокислённых продуктов и падению резервной щелочности крови. При резком падении работоспособности, когда физически невозможно продолжать работу, спортсмен отказывается от неё (сходит с дистанции, прекращает тренировку).

Рациональное построение тренировочного процесса невозможно без глубокого понимания механизмов развития утомления. Появление центрально-нервной теории утомления связано с именем И. М. Сеченова. Утомление в целостном организме наступает прежде всего в ЦНС. При этом более ранимыми оказываются высокодиференцированные клетки коры полушарий большого мозга. Торможение представляет собой универсальный механизм, предохраняющий нервную систему, а через неё и все органы и ткани от истощения, в результате которого организм может утратить жизнеспособность. И. П. Павлов показал, что утомление и восстановление - это две стороны одного процесса. Соотношение их - основа деятельного состояния или перехода к пониженной активности жировой структуры. Развитие Г. В. Фольботом идей И. П. Павлова подтвердило принципиальную правильность представлений об утомлении как о состоянии, которое зависит от соотношения процессов истощения и восстановления. Но они в то же время стимулируют восстановительные процессы, причём скорость восстановления тем выше, чем быстрее наступает утомление. По современным представлениям, истощение энергетического материала клеток, прежде всего АТФ, оставляет структурный след в генетическом аппарате клетки. Дефицит АТФ стимулирует увеличение белковой массы митохондрий и по принципу обратной связи ведёт к увеличению выработки АТФ по ходу работы и в восстановительном периоде. В результате адаптация к этому виду нагрузки повышается. Истощение, превышающее допустимые пределы, ведёт к срыву адаптации с развитием картины переутомления.

Современные концепции утомления складываются из представлений о многоструктурности и неоднозначности функциональных изменений в отдельных системах во время работы. В зависимости от вида работы, её напряжённости, продолжительности ведущая роль в развитии утомления может принадлежать различным физиологическим системам. Изменение в гуморальной системе регуляции могут стать ведущими факторами утомления при напряжённой мышечной работе, связанной с эмоциональным стрессом. При длительной истощающей работе наряду с предельными затратами энергии продолжение работы может лимитировать и утомление системы гипоталамус - гипофиз - надпочечники. Нарушение в центральном звене регуляции физиологических функций могут играть существенную роль в развитии утомления при кратковременной мышечной работе скоростного характера. В результате мощного потока и хеморецептивных импульсов в ЦНС развивается запредельное торможение (первичное утомление). Чрезмерная частота нервных импульсов к исполнительным приборам истощает и генерирующие их нервные клетки. Уже через несколько секунд работы падает лабильность нервных центров, в результате чего снижается и скорость выполнения упражнений. Снижение скорости ресинтеза АТФ вследствие накопления продуктов межклеточного обмена рассматриваться как главный фактор, ограничивающий продолжительность интенсивной работы. В скелетных мышцах поддерживается относительно постоянная концентрация АТФ. Расходование её инициирует компенсаторные процессы: повышается активности окислительных ферментов. Углеводы, свободные жирные кислоты и аминокислоты окисляются в митохондриях. При этом освобождается энергия, которая идёт на ресинтез АТФ или запасается в макроэнергетических связях креатинфосфат. При работе в анаэробных условиях ресинтез АТФ идёт с накоплением молочной кислоты. Переключение на анаэробные источники энергии при работе определяются не только её интенсивностью, но и уровнем тренированности спортсмена. Чем ниже этот уровень, тем быстрее совершается переход на менее экономичный способ получения энергии, тем быстрее развивается некомпенсируемое утомление. Избыток молочной кислоты в мышцах может приводить к разобщению процессов образования энергии в окислительном цикле и накоплению её в фосфагенах - АТФ и креатинфосфат. Поэтому спортсмен с невысоким уровнем тренированности отказывается от работы значительно раньше, чем истощаются энергетические ресурсы. Молочная кислота служит источником водородных ионов. Их избыток в сократительном аппарате мышц препятствует образованию актомиозиновых мостиков, само сокращение мышцы затрудняется. Подключение гликолиза к энергообеспечению происходит при высокой мощности работы через 20–30 секунд после её начала. Накапливающиеся при этом продукты обмена угнетают липолитические процессы, тормозят окислительное фосфорилирование. Накопление лактата в мышцах является, по-видимому, главным фактором развития утомления при работе субмаксимальной мощности.

При работе большой мощности главной причиной развития утомления является относительная гипоксия ткани, а также постепенное накопление продуктов гликолиза и их угнетающие действие на аэробный обмен в мышцах, на процессы нервной регуляции двигательной функции. Парадоксальное на первый взгляд развитие гипоксии в условиях предельного потребление кислорода и переход на использование энергии гликолиза объясняется тем, что потребность в кислороде при работе большой мощности большой мощности намного выше максимально возможного его потребления. Часть энергии организм вынужден черпать из анаэробного расщепления глюкозы - гликолиза. Отсюда избыток молочной кислоты. При работе умеренной мощности на первое место в развитии утомление выходит истощение энергетических ресурсов - главным образом гликогена в печени и в работающих мышцах. Нарушение в регуляторных влияниях ЦНС являются, вероятно, вторичными. Сдвиги в химизме внутренней среды в результате накопления продуктов межуточного обмена отражаются в первую очередь на состоянию функций высших корковых и подкорковых регуляторов физиологических функций. Образуется порочный круг нарушения регуляторных механизмов. Первичные метаболические расстройства усугубляются нарушением регуляторных влияний со стороны ЦНС. Строгая количественная оценка значимости отдельных факторов в развитии утомления при конкретных видах мышечной работы является одним из важных элементов управления тренировочным процессом. Выделение ведущего фактора возможно при правильном подборе тестирующих проб и методик исследования.

Утомление у детей школьного развивается быстрее, чем у взрослых, вследствие ряда особенностей деятельности ЦНС. У детей быстрее нарушаются процессы внутреннего торможения, в особенности дифференцировочного и запаздывающего. При этом ухудшается внимание, появляется двигательное беспокойство, сменяющееся резким спадом активности в результате развития охранительного торможения и понижения возбудимости корковых клеток. Дети отказываются от работы задолго до развития критического состояния, связанного с накоплением продуктов межуточного распада и тем более истощением энергетических источников. В занятия с детьми не следует включать однообразную, монотонную работу. Необходимо чередовать различные виды работы, облегчающие восстановление по механизму активного отдыха. Учитывая, что работоспособность у детей падает от первого урока к последнему, от понедельника к субботе, в режиме дня следует предусмотреть соответствующее содержание физических и умственных нагрузок, а также средства и методы их активизации.

Известно, что с конца прошлого века борются две теории мышечного утомления: гуморально-локалистическая (или периферическая) и центрально-нервная. Последняя берёт начало от А. Моссо (1893) и И. М. Сеченова (1903). Однако если Моссо видел роль нервной системы в том, что она либо потребляет какие-то вещества, необходимые мышце, либо выделяет какие-то токсины, отравляющие мышцу, то для Сеченова вопрос заключался в работоспособности нервных центров. Поэтому, не отрицая больших заслуг известного итальянского физиолога А. Моссо в изучении проблемы утомления, мы считаем творцом новой теории утомления И. М. Сеченова. Дальнейшее развитие центрально-нервная теория получила преимущественно в работах отечественных физиологов. Ими созданы четыре оригинальных её направления, касавшиеся особенностей взаимодействия «сознательно-волевой» и «автономно-вегетативной» сфер (В. А. Левицкий), роли центрального торможения (Л. Л. Васильев и М. И. Виноградов), дискоординации сложного комплекса рабочих процессов (А. А. Ухтомский и Д. И. Шатенштейн), роли вегетативного рефлекса на нервные центры (К. Х. Кекчеев).

Несмотря на то что почти все отечественные авторы, изучавшие утомление, придерживались центрально-нервной теории, она разрабатывалась и особенно пропагандировалась недостаточно. Это привело к широкому распространению гуморально-локалистических взглядов в учебной и популярной литературе. После 1950 г. Началась активная популяризация центрально-нервной теории, причём её основы излагались подчас декларативно, без глубокого освещения экспериментальной базы, а также доводов, выдвигаемых её противниками. Поэтому представлялось целесообразным серьёзно рассмотреть современную базу центрально-нервной теории утомления, тем более что продолжают появляться работы, защищающие положение о возможности периферического генеза мышечного утомления у человека (P. A. Merton, 1954; K.Haess, A.Storm-Mathisen, 1955; J. Scherrer, 1956; Ю. И. Данько, 1969, и др.). Вот некоторые предположения:

а) Накопление в мышцах молочной кислоты по мнению Розенблата не является главной причиной утомления. Во-первых, даже на изолированной препарате ведущая роль молочной кислоты ставится под сомнение (опыты Ф. Шеминского и др.). Во-вторых, в наблюдениях на человеке не обнаружено соответствие между степенью утомления и накоплением молочной кислоты. Достаточно сказать, что после марафонского бега избыток её весьма невелик.

б) Начальное звено утомления локализуется не в мышцах, а в нервных центрах. Во-первых, состояние центральной нервной системы очень сильно влияет на работоспособность при мышечной деятельности (роль эмоций, эффект активного отдыха, влияние афферентных раздражений и пр.). Во-вторых, показана меньшая утомляемость при произвольной работе (вызываемой электрическими стимулами) по сравнению с произвольной, а также возможность непроизвольной деятельности при утомлении, полностью исключающем дальнейшую произвольную работу с тем же грузом. Опыты некоторых авторов (P. A. Merton, 1954; K.Haess, A.Storm-Mathisen, 1955) на первый взгляд не подтвердили этого. Однако вдумчивое рассмотрение приводимых ими материалов наводит на мысль о том, что условия электрического раздражения, использованного авторами (супрамаксимальная тетаническая стимуляция), вызывают периферический пессимум, маскирующий истинные сдвиги работоспособности в связи с утомлением (В. В. Розенблат, 1961; Д. Матеев, 1961). Факты говорят о том, что существенные сдвиги в состоянии исполнительных аппаратов при утомлении являются преимущественно вторичными и зависят от функциональных изменений регуляторных систем, от состояния нервных центров.

в) Начальное звено утомления имеет корковую природу. Во-первых, характер участия кортикальных центров в работе в очень большой мере обусловливает её утомительность. Чем меньше степень сознательного контроля за выполнением работы, а с ней, по-видимому, и уровень затрат энергии корковых центров, тем меньше эта работа утомляет, хотя характер мышечной нагрузки и развиваемые усилия не меняются. Сюда входят и отвлечение внимания, и автоматизация движений в труде и спорте, и малая утомительность непроизвольных гиперкинезов у неврологических больных, и, наконец, повышение работоспособности при гипнозе (E. Haas, 1928; Д. И. Шатенштейн, 1939; W. R. Johnsos, G. Kramer, 1961). Во-вторых в некоторых особых условиях, при отсутствии проприоцептивной коррекции (в патологии и пр.) чётко выявляется возможность утомления от воображаемой работы (С. В. Гольман, 1935). В-третьих, работоспособность может значительно меняться под влиянием условно-рефлекторных факторов (Н. К. Верещагин, В. В. Розенблат, 1955. и др.).

г) Важную роль в утомлении играет процесс коркового торможения. Во-первых, при утомлении чётко выявляется общее усиление тормозных процессов в различных анализаторах (Работы лабораторий К. М. Быкова, А. Н. Кристовникова, Н. К. Верещагина и др. - см обзор В. В. Розенблата, 1961). Во-вторых, утомление может быть ускорено при искусственном усилении тормозного в соответствующих двигательных центрах - путём реципрокных (Г. В. Попов, 1951), электротонических (Г. В. Попов, 1950) и иных влияний.

Центрально-корковая теория мышечного утомления человека представляет собой итог синтеза накопленных в литературе фактов и идей; разработки её содействовала привлечение общефизиологической концепции утомления Ю. В. Фольборта (1951) и полученных нами данных (изучение сдвигов работоспособности под влиянием условнорефлекторных воздействий и иных факторов, клинико-физиологические наблюдения и пр.). Важнейшие положения названной теории, подробно рассмотренные в специальных работах В. В. Розенблат (1961, 1969) которые состоят в следующем: кортикальные центры - наиболее утомляемая часть двигательного аппарата. Мышечные утомления человека есть целостный процесс с корковым начальным звеном; падение работоспособности высших центров приводит к дискоординации рабочих функций и изменению установочных влияний на исполнительные аппарата. Снижение функции рабочих органов может в известной мере зависеть и от местных влияний, но в основном является вторичным и определяется состоянием регуляторных систем. С биологической точки зрения утомления при мышечной работе человека представляет собой приспособительную реакцию, предохраняющую организм от чрезмерных функциональных сдвигов.

Важная роль кортикальных центров в механизме тренировки, их наибольшая утомляемость и быстрая реституция заставляет при выборе интервалов между повторными нагрузками базироваться на фазе супер-компенсации ресурсов прежде всего непосредственно в самих корковых центрах. Этот принцип обосновывает применение повторных нагрузок на фоне недовосстановления ряда других функций, что оправдало себя в спортивной практике.

При решении перечисленных и ряда других не названных здесь задач наибольшие трудности составит, конечно, отыскивание экспериментальных подходов к разработке соответствующих проблем. Правильная формулировка конкретного вопроса, задаваемого природе, остаётся первым и важнейшим элементом научного творчества.

Исходя из всего вышеописанного, мы поставили следующие задачи этой работы:

1) Выяснить разницу в наступлении утомления между лицами занимающимися оздоровительной гимнастикой и лиц не занимающихся.

2) Проследить, есть ли связи между моральной установкой и скоростью наступления утомления у тренированных и нетренированных лиц.

3) Обосновать дозирование нагрузки для тренированных и нетренированных лиц, занимающихся оздоровительной гимнастикой.

Для выяснения поставленных задач мы провели следующие эксперименты, чтобы проследить процесс утомления у тренированных и нетренированных людей. В качестве объекта эксперимента нами набраны две группы занимающихся оздоровительной гимнастикой (по системе шейпинг, степ-reebok-программа, пилатес). В группу № 1 входили женщины в возрасте от 22 до 30 лет, которые уже длительное время занимаются по этой оздоровительной программе от 1 года до 5 лет. В группу № 2 входили женщины в возрасте от 22 до 30 лет, которые только недавно начали заниматься и посетили от одного до пяти занятий оздоровительной гимнастики. Условия - спортивный зал, ковёр, музыкальное сопровождение, используется вес собственного тела. Предмет - упражнение и технология их применения для достижения утомления мышц. Гипотеза - для обеспечения утомления четырёхглавой мышцы бедра, необходимо активизировать состояние всего организма, подняв пульс до 120–140 ударов в минуту, затем загрузить вышеупомянутую мышцу проследив, когда наступит утомление у тренированных и нетренированных.

В ходе эксперимента для группы испытуемых женщин предлагалось выполнить серию аэробных упражнений в течении пятнадцати минут с приложением силовых усилий субмаксимальной или умеренной мощности под быструю музыку. Затем мы замерили пульс, он был в пределах 120–150 ударов в минуту. Затем и первой и второй группе предлагалось задания: выполнение упражнения на проработку четырёхглавой мышцы бедра с частотой - одно движение за одну секунду: исходное положение - стоя на правой ноге, левая чуть согнута перед собой, руки на поясе. 1 - полуприсед на правой ноге, левая на 15 градусов вверх. 2 - исходное положение. В первом варианте это упражнение предлагалось выполнить до «отказа» мышц, то есть появление в них боли и чувства невозможности выполнять упражнение. Количество раз выполнения упражнения фиксировалось. Во втором варианте (уже на следующем занятии) это упражнение, после предшествующей разминки, предлагалось выполнить 60 раз, с прежней частотой. Количество раз, выполненное каждым участником фиксировалась. Собранные результаты занесены в таблицы. Результаты исследований обработаны методом вариационной статистики с использованием таблиц достоверности Стьюдента.

На основании проведённых исследований, нами выявлено что наблюдается достоверное увеличение времени до наступления утомления в группе физически подготовленных женщин по сравнению с неподготовленными. Этот факт свидетельствует о том, что периодически нагрузки динамического характера вызывающие утомление в мышцах приводят к изменениям во всех системах организма, заставляя его развиваться, делаться более выносливым и приспособленным к нагрузкам различного характера. Из таблиц 7 и 8 (см. приложение) видно, что подготовленным испытуемым понадобилось почти в два раза больше времени, чтобы дойти до состояния утомления.

По второму варианту эксперимента - выполнению упражнения по «моральной установке» наблюдается тенденция к дальнейшему повышению времени до наступления утомления в обеих группах этот факт подтверждается высказываниями Розенблата, Павлова, о том что утомление в большей степени зависит от деятельности центральной нервной системы. В данном случае моральный настрой, повышенное эмоциональное состояние, ритмичное музыкальное сопровождение смогли оттянуть момент наступления утомления.

На основании проведённого эксперимента мы выявили что:

1. Характеристика сравнительной оценки показателей свидетельствует о том, что процесс утомления у тренированных и нетренированных женщин проходит по-разному. Тренированные женщины более устойчивы к нагрузке и момент наступления утомления у них более оттянут.
2. Большое значение при занятиях физической культурой имеет моральный настрой занимающихся, то есть при благоприятной моральной обстановке и определённом настрое, люди могут переносить гораздо большие нагрузки.
3. Как показали наблюдения, целесообразно использовать аэробные упражнения на определённые группы мышц, доводя их до состояния утомления. Это способствует развитию силы и выносливости. При проведении занятий оздоровительными видами гимнастики необходимо поддерживать благополучную эмоциональную обстановку. Давая определённые упражнения «на количество раз» в группах, где занимаются и подготовленные и неподготовленные люди, надо к каждому человеку подходить дифференцировано и предлагать количество повторений упражнения до появления чувства утомления в мышцах, а оно у всех наступает в разное время. Таким способом можно быстрее добиться эффекта тренированности, не нанося вреда здоровью занимающихся.

Литература:

1. В. И. Козлов, И. О. Тупицын - Микроциркуляция при мышечной деятельности - Москва: ФИС, 1982 год.
2. Н. А. Фомин, Ю. Н. Вавилов - Физиологические основы двигательной активности - Москва: ФИС, 1991 год.
3. Н. В. Зимкин - Физиологическая характеристика и методы определения выносливости в спорте - Москва: ФИС, 1972 год.
4. Физиология высшей нервной деятельности - (Руководство по физиологии) - Ленинград, 1977 год.
5. Физиология движений - (Руководство по физиологии) - Ленинград, 1976 год.
6. Физиология человека - (Под редакцией Г. П. Косицкого) - Москва, 1986 год.
7. В. В. Розенблат - Проблема утомления - Москва: Медгиз, 1961 год.