Что такое центральное время рефлекса. Механизм координации рефлекторных реакций. Свойства нервных центров.

Экзогенные:

Сила раздражителя

Скорость нарастания силы раздражителя

Время действующего раздражителя

Эндогенные:

Возбудимость каждого отдела рефлекторного пути

Количество синапсов в рефлекторном пути

Время синаптической передачи

Два последних эндогенных фактора влияют на центральное время рефлекса.

Цель занятия: Изучить факторы, влияющие на особенности осуществления рефлекса.

1. Дать классификацию безусловных рефлексов.

2. Нарисовать схему рефлекторного пути вегетативного рефлекса.

Вопросы для подготовки:

1. Дать определение времени рефлекса.

2. Перечислить факторы, влияющие на время рефлекса.

3. Объяснить причину синаптической задержки.

4. Дать классификацию раздражителей.

5. Перечислить меры возбудимости.

6. Дать определение пороговой силы раздражителя.

Работа N 1. Зависимость времени рефлекса от силы раздражителя.

Оборудование: препаровальный набор, кюветка с марлевой салфеткой, раствор Рингера, штатив с лапкой и пробкой, полоски фильтровальной бумаги, 0,1%; 0,3%; 0,5%; 1% растворы серной кислоты, глазные чашечки, химические стаканы на 250-300 мл., дощечка.

Объект исследования: лягушка.

Ход работы:

Спинальную лягушку укрепляют в штативе за нижнюю челюсть. Опускают заднюю лапку лягушки в глазную чашечку с 0,1 % раствором серной кислоты и отмечают время сгибательного рефлекса. Лягушку отмывают водой, просушивают. Повторяют опыт три раза с интервалом в 1,5-2 мин. Провести определение времени рефлекса при погружении лапки в 0,3 % и 0,5 %, 1 % растворы серной кислоты. Результаты исследования занести в таблицу.

Вывод: Сила раздражителя обратно пропорциональна времени рефлекса.

ЗАНЯТИЕ № 10.

Тема : Физиология частной ЦНС.

Цель занятия: Получить понятия о функциях различных отделов центральной нервной системы.

Домашнее задание (письменно):

1. Дать определение нервному центру.

2. Перечислить основные свойства нервных центров.

Вопросы для подготовки:

1. Какие рефлексы называются соматическими?

2. Дать определение рецептивному полю рефлекса.

3. Клиническое значение проведения исследования кожных и двигательных рефлексов у сельскохозяйственных животных.

Работа N 1. Рецептивное поле рефлекса.

Оборудование: препаровальный набор, кюветка с марлевой салфеткой, раствор Рингера, штатив с лапкой и пробкой, полоски фильтровальной бумаги, 1 % раствор серной кислоты, химические стаканы на 250-300 мл., дощечка.

Объект исследования: лягушка.

Ход работы:

Спинальную лягушку укрепляют в штативе за нижнюю челюсть.

Фильтровальную бумажку смачивают 1% раствором серной кислоты и прикладывают к задней поверхности бедра. Отмывают лягушку. Фильтровальную бумажку, смоченную в том же растворе, прикладывают на брюшко между передними лапками. После отмывания лягушки, так же наносят раздражитель на спинку лягушки.

Результат:

Зарисовать в тетрадь контуры лягушки с указанием рецептивных полей сгибательного, разгибательного и обтирательного рефлексов (рис. 4).

Рис. 4. Рецептивные поля рефлексов.

1 - сгибательный рефлекс, 2 – разгибательный рефлекс, 3 - обтирательный рефлекс.

Вывод: Участок тела, при раздражении которого возникает определенный рефлекс, называется рецептивным полем или рефлексогенной зоной данного рефлекса.

Работа N 2. Рефлексы спинного мозга сельскохозяйственных животных.

Для оценки функционального состояния центральной нервной системы и двигательного аппарата у сельскохозяйственных животных проводят исследования кожных и двигательных рефлексов. Исследование рефлексов лучше проводить на лошадях. Подходят к животному с левой стороны, соблюдая меры предосторожности.

1. Корниальный или роговичный рефлекс. Тонким кусочком ватки дотрагиваются до роговицы наблюдая, мигает животное или смыкает веки.

2. Рефлекс холки. Слегка прикасаются к коже холки и наблюдают, происходит ли сокращение подкожной мышцы.

3. Рефлекс спины. Надавливают пальцами на область поясницы или пощипывают кожу по ходу сагиттальной линии позвоночника. Отмечают, прогибается ли спина.

4. Брюшные рефлексы. Рукояткой перкуссионного молоточка производят штриховые раздражения кожи брюшной стенки. Наблюдают, сокращаются ли брюшные мышцы.

5. Рефлекс хвоста. Прикосновение к коже внутренней поверхности хвоста вызывает резкое подтягивание хвоста к промежности.

6. Анальный рефлекс. Прикасаются перкуссионным молоточком к коже в области ануса. Отмечают, сокращается или нет наружный анальный сфинктер.

7. Коленный рефлекс. У животного слегка приподнимают конечность, добиваясь расслабления мышц. Слегка ударяют перкуссионным молоточком несколько ниже коленной чашечки, по прямой ее связке. Наблюдают, происходят ли разгибательные движения коленного сустава в ответ на постукивание молоточком.

8. Ахиллов рефлекс. Чтобы вызвать рефлекс, поднимают конечность и удерживают ее слегка в отведенном кзади положении (как при ковке), добиваясь расслабления мышц. Затем перкуссионным молоточком наносят короткий удар по ахиллову сухожилию на 10 - 15 см выше пяточного бугра. При этом скакательный сустав должен разгибаться, а путовый и венечный суставы сгибаться.

Результат:

Вывод:

Рефлекторная дуга (путь рефлекса) - это нейронный цепь от периферического рецептора через ЦНС к периферического эффектора (рабочего органа).
Компонентами рефлекторной дуги является воспринимающей рецепторы, афферентный путь, «нервный« центр »(центральные нейроны), эфферентный путь и эффектор.
Рецепторы представляют собой сенсоры, воспринимающие различные изменения, что бы происходящие в организме или в окружающей среде. Различают экстеро-, проприо-и висцерорецепторы. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает данный тип рефлекса, называют рецептивным полем рефлекса (рефлекторная зона). Рецепторы, одинаковые по своему строению, могут принадлежать к разным рецепторных полей. С другой стороны, в рецептивное поле определенного рефлекса могут входить и различные по строению рецепторы. Например, раздражение одних и тех же рецепторов, расположенных в различных участках кожи лягушки, может приводить к появлению различных рефлексов (изгибающего, разгибательного, потирание).
Чувствительные (центростремительной) нервы, приносящие , составляют афферентный путь. Центром рефлекторной дуги являются структуры, расположенные в ЦНС, которые получают обрабатывают информацию, поступающую и передают ее на периферию. Эфферентный путь состоит из двигательных или вегетативных, волокон нервной системы . Эффекторами являются различные орган »(скелетные и гладкие мышцы, железы, сердце и т.д.). В связи с наличием обратной связи (обратной афферентации) рефлекторные дуги, собственно, «замыкаются» в кольцо, поэтому иногда употребляют термин «рефлекторное кольцо».
Рефлекторная реакция происходит во времени. Время рефлекса (латентный период) - это время от начала раздражения рецепторир до наступления ответной реакции эффектора. Он определяется временем "проведения возбуждения афферентным и эфферентным путям и в центральной части рефлекторной дуги (так называемый центральный время рефлекса). Кроме того, во время рефлекса входят время переработки в рецепторе стимула в импульс, который распространяется, время активизации рабочего органа. Таким образом, время рефлекса является суммарным выражением продолжительности этих интервалов.
Время рефлекса зависит от сложности рефлекторной дуги (т.е. количества центральных синапсов), силы раздражения и уровня возбудимости ЦНС (например, при сильном раздражении он короче, чем при слабом, при повышении возбудимости нервных центров он сокращается, а при усталости - удлиняется и т.д.). У человека наименьшую продолжительность имеет время сухожильных рефлексов (например, время сухожильного коленного рефлекса составляет 0,01-0,02 с, а его «центральный» время - 0,003 с).
Исследование времени рефлекса у человека (например, сенсомоторных реакций) имеет практическое значение для профессионального отбора водителей транспорта, изучение протекания нервных заболеваний и т.д.

Рефлек, классификация, значение.

III. КОНТРОЛЬ ЗНАНИЙ СТУДЕНТОВ

II. МОТИВАЦИЯ УЧЕБНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1. Знания, полученные на этом занятии, необходимы в вашей учебной и практической деятельности.

2. Опираясь на знания, полученные на этом занятии, вы сможете самостоятельно выстраивать рефлекторные дуги различных видов рефлексов, а также ориентироваться в топографии нервной системы.

А. Индивидуальные задания студентам для письменных ответов по карточкам:

1. Мышцы таза (наружная группа).

2. Надгрушевидное и подгрушевидное отверстия.

1. Мышцы таза (внутренняя группа).

2. Запирательный канал.

1. Передняя группа мышц бедра (сгибатели бедра).

2. Бедренный треугольник.

1. Медиальная группа мышц бедра (приводящие бедро).

2. Проводящий канал (бедренно-подколенный).

1. Задняя группа мышц бедра (разгибатели бедра).

2. Нижний и верхний мышечно-малоберцовый канал.

1. Передняя группа мышц голени.

2. Подколенная ямка.

1. Задняя группа мышц голени.

2. Бедренный канал.

1. Латеральная группа мышц голени.

2. Подошвенные мышцы стопы (мышцы большого пальца; мышцы мизинца; мышцы, лежащие в углублении подошвы).

1. Тыльная мышца стопы.

2. Фасции нижней конечности.

IV. ИЗУЧЕНИЕ НОВОГО МАТЕРИАЛА

План:

2. Рефлекс, классификация, значение.

3. Синапс, понятие, виды.

4. Виды нервной деятельности.

5. Значение, функции нервной системы.

1. Нервная система – общее понятие.

Нервная система регулирует деятельность всех органов и систем, обуславливая их функциональное единство, и обеспечивает связь организма как целого с внешней средой.

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка с отростками – нейрон.

Вся нервная система – это совокупность нейронов, которые контактируют друг с другом при помощи специальных аппаратов – синапсов.

Различают 3 типа нейронов (по структуре и функции):

1. Рецепторные или чувствительные (афферентные).

2. Вставочные, замыкательные (кондукторные или ассоциативные).

3. Эффекторные, двигательные – от них импульс направляется к рабочим органам (эфферентные).

Афферентные нейроны воспринимают раздражение (или воздействие) из внешней и внутренней среды и генерируют их в нервный импульс.

Вставочные осуществляют связь между нервными клетками, а эффекторные передают импульсы клеткам рабочих органов.

Тела афферентных нейронов всегда лежат вне головного и спинного мозга, в узлах (ганглиях) периферической нервной системы. Один из отростков отходит от тела нервной клетки, затем идет на периферию и заканчивается чувствительным окончанием – рецептором. Другой отросток направляется в спинной и в головной мозг (этот отросток входит в состав задних корешков спино-мозговых или черепных нервов).

Ассоциативный нейрон передает возбуждение от афферентного нейрона на эфферентные, лежит в ЦНС. Тела эфферентных нейронов находятся в ЦНС или на периферии – в симпатических, парасимпатических узлах. Аксоны этих клеток идут в виде нервных волокон к рабочим органам (произвольным – скелетным и непроизвольным – гладким мышцам, железам).

Нервная система условно подразделяется на 2 отдела:

1. Соматическая (или анимальная).

2. Вегетативная (или автономная): симпатическая, парасимпатическая.

Соматическая нервная система осуществляет связь организма с внешней средой, обеспечивая чувствительность и движения (посредством рецепторов и эффекторов) – они свойственны только животным, поэтому эта часть нервной системы получила название анимальной (животной).

Вегетативная нервная система оказывает влияние на процессы так называемой растительной жизни, общие для животных и растений (обмен веществ, дыхание, выделение и др.), отчего и называется вегетативная – т.е. растительная. Обе системы тесно связаны между собой.

В нервной системе выделяют центральную часть – головной и спинной мозг – это центральная нервная система, и периферическую часть – нервы, отходящие от спинного и головного мозга – это периферическая нервная система.

На разрезе мозга видно, что он состоит из серого и белого вещества.

Серое вещество – образуется скоплениями нервных клеток (с начальными отделами отростков, отходящих от их тел). Отдельные ограниченные скопления серого вещества носят названия ядер.

Белое вещество – образуют нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой. Нервные волокна в головном и спинном мозге образуют проводящие пути или тракты.

И.П.Павлов показал, что ЦНС может оказывать 3 рода воздействий на органы:

1. Пусковое, вызывающее либо прекращающее функцию органа.

2. Сосудодвигательное – изменяющее ширину просвета сосудов (регулирует приток к органу крови).

3. Трофическое – повышающее или понижающее обмен веществ (т.е. питание органа).

Благодаря этому происходит следующее: когда к работающей скелетной мышце по двигательным волокнам направляются импульсы, вызывающие ее сокращение, то одновременно по вегетативным волокнам поступают импульсы, расширяющие сосуды и усиливающие обмен веществ, тем самым обеспечивается энергетическая возможность выполнения мышечной работы.

По определению И.М.Сеченова, деятельность нервной системы носит рефлекторный характер.

Рефлек – это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляется при участии центральной нервной системы.

Рефлекторная дуга – это путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора.

В рефлекторной дуге различают 5 звеньев:

1. Рецептор

2. Чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам.

3. Нервный центр (происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные).

4. Двигательное волокно, несущее нервные импульсы на периферию.

5. Действующий орган – мышца или железа.

Любое раздражение воспринимается рецептором, затем трансформируется или кодируется (преобразуется) рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в ЦНС. В ЦНС эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам – мышцам, железам и вызывают приспособительный акт – движение или секрецию.

Рефлекс – это приспособительная реакция организма к окружающей среде, а также контроль и регуляция функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс – является функциональной единицей нервной деятельности.

Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности.

И.М. Сеченов писал: «… если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть мертвым сном и никогда не проснуться».

В опытах В.С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были включены зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20-23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы.

Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом более 300 лет назад.

Развитие рефлекторная теория получила в трудах русских ученых И.М.Сеченова и И.П.Павлова.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Время рефлекса – это время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него.

Время рефлекса слагается:

1. Время, необходимое для возбуждения рецепторов.

2. Время проведения возбуждения по чувствительным волокнам.

3. Время проведения возбуждения по центральной нервной системе.

4. Время проведения возбуждения по двигательным волокнам.

5. Время латентного (скрытого) периода возбуждения рабочего органа.

Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры – это центральное время рефлекса.

Чем меньше нейронов входит в состав рефлекторной дуги, тем короче время рефлекса, поэтому сухожильные рефлексы более быстрые (19-23 мс.). Наибольшим является время вегетативных рефлексов.

Рецептивное поле рефлекса – это анатомическая область, при раздражении которой вызывается данный рефлекс (например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка).

Нервный центр – это совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах ЦНС, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции.

Классификация рефлексов:

1. По биологическому значению

Пищевые;

Оборонительные;

Ориентировочные;

Половые.

2. По роду возникновения:

Экстроцептивные;

Интероцептивные;

Проприоцептивные.

3. В зависимости от рабочего органа:

Двигательные;

Секреторные;

Сосудистые.

4. По месту нахождения главного нервного центра:

Спинальные – напр. мочеиспускание, дефекация;

Бульбарные – кашель, чихание, рвота;

Мезэнцефальные – выпрямление тела, ходьба;

Диэнцефальные – терморегуляторные;

Корковые – условные рефлексы;

5. В зависимости от продолжительности:

Фазные (короткие);

Тонические (длительные) – продолжаются часами, например, стояние.

6. По сложности:

Простые;

Сложные (например, процесс пищеварения – возникают цепные рефлексы).

7. По принципу эффекторной иннервации:

Скелетно-моторные (соматические) – это двигательные акты;

Вегетативные (функции внутренних органов).

8. Безусловные (врожденные) рефлексы; условные (приобретенные) рефлексы.

Нервные клетки, образующие рефлекторные дуги, соединяются между собой посредством контактов – синапсов. В синапсах происходит передача возбуждения от одного нейрона к другому.

Синапсы находятся на теле нервной клетки, на дендритах и у периферических окончаний аксона. На каждом нейроне имеются тысячи синапсов, диаметр каждого из них равен примерно 1 мкм.

Синапс состоит:

1. Синаптическая бляшка.

2. Синаптическая щель.

3. Постсинаптическая мембрана.

Нервная система регулирует деятельность всех органов и систем, обусловливая их функциональное единство, и обеспечивает связь организма как целого с внешней средой.

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка с отростками - нейрон . Bся нервная система представляет собой совокупность нейронов, которые контактируют друг с другом при помощи специальных аппаратов - синапсов . По структуре и функции различают три типа нейронов:

• рецепторные , или чувствительные;
• вставочные , замыкательные (кондукторные);
• эффекторные , двигательные нейроны, от которых импульс направляется к рабочим органам (мышцам, железам).

Нервная система условно подразделяется на два больших отдела - соматическую , или анимальную, нервную систему и вегетативную , или автономную, нервную систему. Соматическая нервная система осуществляет преимущественно функции связи организма с внешней средой, обеспечивая чувствительность и движение вызывая сокращение скелетной мускулатуры. Так как функции движения и чувствования свойственны животным и отличают их от растений, эта часть нервной системы получила название анимальной (животной).

Вегетативная нервная система оказывает влияние на процессы так называемой растительной жизни, общие для животных и растений (обмен веществ, дыхание, выделение и др.), отчего и происходит ее название (вегетативная - растительная). Обе системы тесно связаны между собой, однако вегетативная нервная система обладает некоторой долей самостоятельности и не зависит от нашей воли, вследствие чего ее также называют автономной нервной системой. Ее делят на две части симпатическую и парасимпатичесакую .

В нервной системе выделяют центральную часть - головной и спинной мозг - центральная нервная система и переферическую , представленную отходящими от головного и спинного мозга нервами, - переферическая нервная система. На разрезе мозга видно, что он состоит из серого и белого вещества.

Серое вещество образуется скоплениями нервных клеток (с начальными отделами отходящих от их тел отростков). Отдельные ограниченные скопления серого вещества носят названия ядер .

Белое вещество образуют нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой (отростки нервных клеток, образующих серое вещество). Нервные волокна в головном и спинном мозге образуют проводящие пути .

Переферические нервы в зависимости от того, из каких волокон (чувствительных либо двигательных) они состоят, подразделяются на чувствительные , двигательные и смешанные . Тела нейронов, отростки которых состовляют чувствительные нервы, лежат в нервных узлах вне мозга. Тела двигательных нейронов лежат в передних рогах спинного мозга или двигательных ядрах головного мозга.

И.П. Павлов показал, что центральная нервная система может оказывать три рода воздействий на органы:

• 1) пусковое , вызывающее либо прекращающее функцию органа (сокращение мышцы, секрецию железы);
• 2) сосудодвигательное , изменяющее ширину просвета сосудов и тем самым регулирующее приток к органу крови;
• 3) трофическое , повышающее или понижающее и, следовательно потребление питательных веществ и кислорода. Благодаря этому постоянно согласуется функциональное состояние ргана и его потребность в питательных веществах и кислороде. Когда к работающей скелетной мышце по двигательным волокнам направляются импульсы, вызывающие ее сокращение, то одновременно по вегетативным нервным волокнам поступают импульсы, расширяющие сосуды и у силивающие . Тем самым обеспечивается энергетическая возможность выполнения мышечной работы.

Центральная нервная система воспринимает афферентную (чувствительную) информацию, возникающую при раздражении спецефических рецепторов и в ответ на это формирует соответствующие эфферентные импульсы, вызывающие изменения в деятельности определнных органов и систем организма.

"...если выключить все рецепторы, то человек должен заснуть
мертвым сном и никогда не проснуться".
И.М. Сеченов

Рефлекс - основная форма нервной деятельности. Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называется рефлексом .

Путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до эффектора (действующий орган), называется рефлекторной дугой .

В рефлекторной дуге различают пять звеньев:

• рецептор;
• чувствительное волокно, проводящее возбуждение к центрам;
• нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные;
• двигательное волокно, несущее нервные импульсы на периферию;
• действующий орган - мышца или железа.

Любое раздражение - механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептером, трансформируется (преобразуется) или, как теперь принято говорить, кодируется рецептором в нервный импульс и в таком виде по чувствительным волокнам направляется в центральную нервную систему.

В центральной нервной системе эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам - мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт - движение или секрецию.

Рефлекс как приспособительная реакция организма обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Вся нервная деятельность, как бы она не была сложна, складывается из рефлексов различной степени сложности, т.е. она является отраженной, вызванной внешним поводом, внешним толчком.
Из клинической практики: в клинике С.П. Боткина наблюдали больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо. Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал.

В опытах В.С. Галкина собаки, у которых путем операции одновременно были выключены зрительные слуховые и обонятельные рецепторы, спали по 20-23 ч в сутки. Пробуждались они только под влиянием внутренних потребностей или энергичного воздействия на кожные рецепторы. Следовательно, центральная нервная система работает по принципу рефлекса, отражения, по принцмпу стимул - реакция.

Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом более 300 лет назад.
Развитие рефлекторная теория получила в фундументальных трудах русских ученых И.М. Сеченова и И.П. Павлова.

Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса. Оно слогается из времени, необходимово для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, по центральной нервной системе, по двигательным волокнам, и, наконец, латентного (скрытого) периода возбуждения рабочего органа. Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры - центральное время рефлекса .

Время рефлекса зависит от силы раздражения и от возбудимости центральной нервной системы. При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, приповышении возбудимости значительно уменьшается.

Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного рецептивного поля. Например, рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка; рефлекс сужения зрачка - при ярком свете (освещении сетчатки глаза) и т.

Каждый рефлекс имеет свою локализацию (место расположения) в центральной нервной системе, т.е. тот ее участок, который необходим для его осуществления. Например, центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. При разрушении соответствующего отдела рефлекс отсутствует.

Только при целостности центральной нервной системы сохраняется все совершенство нервной деятельности. Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции.

Торможение

Казалось бы, что возбуждение, возникшее в центральной нервной системе, может беспрепятственно распространяться во всех направлениях и охватывать все нервные центры. В действительности, этого не происходит. В центральной нервной системе, кроме процесса возбуждения, одновременно возникает процесс торможения, выключающий те нервные центры, которые могли бы мешать или препятствовать осуществлению какого-либо вида деятельности организма, например сгибанию ноги.

Возбуждением называют нервный процесс, который либо вызывает деятельность органа, либо усиливает существующую.

Под торможением понимают такой нервный процесс, который ослабляет либо прекращает деятельность или препятствует ее возникновению. Взаимодействие этих двух активных процессов лежит в основе нервной деятельности.

Процесс торможения в центральной нервной системе был открыт в 1862 г. И. М. Сеченовым. В опытах на лягушках он делал поперечные разрезы головного мозга на различных уровнях и раздражал нервные центры, накладывая на разрез кристаллик поваренной соли. При этом обнаруживалось, что при раздражении промежуточного мозга наступает угнетение или полное торможение спинномозговых рефлексов: лапка лягушки, погруженная в слабый раствор серной кислоты, не отдергивалась.

Значительно позже английский физиолог Шеррингтон открыл, что процессы возбуждения и торможения участвуют в любом рефлекторном акте. При сокращении группы мышц тормозятся центры мышц-антагонистов. При сгибании руки или ноги центры мышц-разгибателей затормаживаются. Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении мышц- антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты.

При раздражении чувствительного нерва,

Доминанта

В центральной нервной системе под влиянием тех или иных причин может возникнуть очаг повышенной возбудимости, который обладает свойством притягивать к себе возбуждения с других рефлекторных дуг и тем самым усиливать свою активность и тормозить другие нервные центры. Это явление носит название доминанты.

Доминанта относится к числу основных закономерностей в деятельности центральной нервной системы. Она может возникнуть под влиянием различных причин: голода, жажды, инстинкта самосохранения, размножения. Состояние пищевой доминанты хорошо сформулировано в русской пословице: "Голодной куме все хлеб на уме". У человека причиной доминанты может быть увлеченность работой, любовь, родительский инстинкт. Бсли студент занят подготовкой к экзамену или читает увлекательную книгу, то посторонние шумы не мешают ему, а даже углубляют его сосредоточенность, внимание.

Весьма важным фактором координации рефлексов является наличие в центральной нервной системе известной функциональной субординации, т. е. определенного соподчинения между ее отделами, возникающего в процессе длительной эволюции. Нервные центры и рецепторы головы как "авангардной" части тела, прокладывающей путь организму в окружающей среде, развиваются быстрее. Высшие отделы центральной нервной системы приобретают способность изменять активность и направление деятельности нижележащих отделов.

Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов центральной нервной системы, "тем в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма" (И. П. Павлов).

У человека таким "распорядителем и распределителем" является кора больших полушарий головного мозга. Нет функций в организме, которые бы не поддавались решающему регулирующему влиянию коры.

Схема 1 . Распространение (направление показано стрелками) нервных импульсов по простой рефлекторной дуге

1 - чувствительный (афферентный) нейрон; 2 - вставочный (кондукторный) нейрон; 3 - двигательный (эфферентный) нейрон; 4 - нервные волокна тонкого и клиновидного пучков; 5 - волокна корково-спинномозгового пути.

Пустить в ход метроном с частотой ударов 60 и погрузить заднюю лапку в чашку с 0,1% раствором серной кислоты. Сосчитать число ударов, прозвучавших от момента погружения лапки до наступления ответной реакции. Через 3 минуты повторить опыт с применением 0,3% и 0,5% растворами серной кислоты (рис.11). После каждого раздражения лягушку погружать в банку с водой.

Рис. 11. Определение времени рефлекса по Тюрку.
Таблица 4

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА - это путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора до исполнительного органа при осуществлении рефлекса. Рефлекторная дуга может быть двухнейронная (моносинаптичеекая) или многонейронная (полисинаптическая).

Для осуществления рефлекса необходима целостность рефлекторной дуги во всех ее звеньях (рис. 12).

Рис. 12. Схема рефлекторной дуги.

1 - рецепторы, 2 – афферентное нервное волокно, 3 - ЦНС, вставочный нейрон, 4 – эфферентное нервное волокно, 5 - эффектор (мышца).
У спинальной лягушки, закрепленной в штативе, срезают кожу с дорсальной поверхности бедра размером с 10-и копеечную монету (удаляют рецепторы). На обнаженную мышцу накладывают бумажку, смоченную 0,5% раствором серной кислоты. Проследить за ответной реакцией. Раздвинуть двуглавую мышцу бедра и перепончатый мускул, отпрепарировать седалищный нерв и перерезать его. Опустить эту лапку в 0,5% раствор серной кислоты. Проследить за ответной реакцией. Ввести спицу в спинномозговой канал и разрушить спинной мозг лягушки, опустить лапки в стакан с раствором 0,5 % серной кислоты и наблюдать за реакцией. Сделать общий вывод по опыту. Зарисовать рефлекторную дугу и обозначить ее звенья.
ВОПРОСЫ:

1. Дайте понятие рефлекса.

2. Какова классификация рефлексов по их биологическому значению и по месту расположения рецепторов, их вызывающих?

3. Дайте характеристику рефлекторной дуге и укажите её составные части.

4. Что означает время рефлекса и от чего оно зависит?
ЗАНЯТИЕ 4. ТОРМОЖЕНИЕ РЕФЛЕКСОВ. ЦЕНТРАЛЬНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ ПО И.М.СЕЧЕНОВУ

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Наблюдать реакции спинного мозга и его отдельных сегментов на внешние раздражения, торможение спинномозговых рефлексов при одновременном раздражении рецептивных полей двух рефлексов ("конфликт" возбуждений), убедиться в существовании тормозящих влияний стволовой части мозга на спинномозговые рефлексы.

Работа 1. Торможение рефлексов

Нервная деятельность складывается из двух активных , взаимосвязанных, функционально противоположных процессов - возбуждения и торможения.

ТОРМОЖЕНИЕ - это нервный процесс, ослабляющий существующую деятельность или препятствующий ее возникновению. В центральной нервной системе существует несколько видов торможения, имеющих разную природу и разную локализаций (рис.13).

Рис. 13. Постсинаптическое (а) и пресинаптическое (б) торможение.
Спинальную лягушку подвесить за нижнюю челюсть на крючке штатива. После исчезновения шоковых явлений определить время двигательного рефлекса, погрузив лапку в стаканчик с 0,5% раствором серной кислоты. Надеть на переднюю лапку той же стороны пружинный зажим Мора и снова измерить время рефлекса. Оно резко возрастает.

Снять зажим и несколько раз, с интервалом в 2…3 мин, повторить определение времени рефлекса. Оно постепенно уменьшается, возвращаясь к норме. Заполните таблицу 5 и сделайте вывод по опыту.

Таблица 5

Работа 2. Центральное торможение по И.М.Сеченову

При нанесении раздражения на промежуточный мозг (зрительные бугры) лягушки наступает резкое торможение спинномозговых рефлексов, Этот факт, установленный И.М.Сеченовым в 1862 г., был первым доказательством наличия центрального торможения.

В основе этого эффекта лежит, по-видимому, нисходящее тормозящее влияние ретикулярной формации, осуществляемое по механизму пресинаптического торможения. Мотонейроны сгибателей лапки не возбуждаются центростремительными импульсами от кожных рецепторов, но отвечают на импульсы, поступающие по другим эфферентным путям (рис. 14).

У крупной лягушки вскрыть полость черепа и глазным скальпелем произвести разрез по нижнему краю больших полушарий , отделяя их от промежуточного мозга. Большие полушария удаляют. Кровотечение останавливают ватными тампонами. Подвесить лягушку за нижнюю челюсть на крючке штатива и дважды, с промежутком в 2 минуты, определить время рефлекса, опуская лапку в стаканчик с 0,3% раствором серной кислоты. Ватными тампонами и кусочками фильтровальной бумаги тщательно осушить поверхность разреза мозга, наложить кристаллик поваренной соли на зрительные бугры и определить время рефлекса. Оно значительно замедляется. Удалить кристаллик соли, обмыть поверхность мозга раствором Рингера и обсушить её. Через 3…6 минут снова определить время рефлекса.

Результаты записать в таблицу 6 и сделать основной вывод по опыту.

Таблица 6

Рис. 14. «Сеченовское торможение».

А - схема опыта: I - определение времени рефлекса у бесполушарной лягушки, II - увеличение времени рефлекса у той же лягушки после наложения кристаллика NaCI на область зрительных бугров.

Б - предполагаемый механизм торможения: I - проведение возбуждения по мотонейрону, II - нисходящее тормозное влия­ние на мотонейрон.
ВОПРОСЫ:

1. Что понимают под процессом торможения?

2. Назовите основные виды торможения в ЦНС.

3. Объясните современные представления о механизмах центрального торможения.

4. Какова взаимосвязь процессов возбуждения и торможения в ЦНС?
ЗАНЯТИЕ 5. ИЗУЧЕНИЕ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦА.

НАБЛЮДЕНИЕ ЗА РАБОТОЙ СЕРДЦА (СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ). ВЛИЯНИЕ ТЕПЛА И ХОЛОДА НА ВОЗБУДИМОСТЬ СИНУСНОГО УЗЛА. НАБЛЮДЕНИЕ ЗА РАБОТОЙ ИЗОЛИРОВАННОГО СЕРДЦА ЛЯГУШКИ

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить фазы и периоды сердечного цикла, влияние температуры на сердечную деятельность, пронаблюдать за работой изолированного сердца лягушки.

Физиологическая деятельность сердца

Основным органом, обеспечивающим движение крови в организме , является СЕРДЦЕ , функция которого складывается из поочередного сокращения и расслабления его мышцы. При такой работе сердца и определенном тонусе различных отделов кровеносной системы создается разность давления крови и непрерывное ее движение в сосудах. В результате постоянного кровообращения по всем тканям тела доставляется питательные вещества, кислород, соли, гормоны и другие соединения и удаляются из организма продукты обмена (рис.15).

Рис. 15. Схематическое изображение системы кровообращения у разных классов позвоночных животных.

А - рыбы, Б - амфибии, В - высшие позвоночные.

(предсердия и желудочки сердца заштрихованы, артериальная система обозначена белым цветом, венозная система - точками).

1. 
   капилляры органов дыхания, 2 - капилляры тела.

Сердце лягушки отличается по своему строению и функции от сердца теплокровных животных. У лягушки оно состоит из трех камер : двух предсердий и одного желудочка . Кроме того, в месте впадения полых вен в правое предсердие у них формируется венозный синус .

Работа сердца лягушки осуществляется в согласованном сокращении (систолы ) венозного синуса, предсердий и желудочка, после чего наступает общее расслабление (диастола ). Систола и диастола составляют единый СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ .

Необходимо приготовить декапитированную лягушку (с разрушенным спинным мозгом). Её закрепляют на дощечке брюшком вверх. Делают сначала поперечный разрез кожи и мышц на 1 см ниже отростка грудной кости (рис. 16).

Рис. 16. Приготовление лягушки для наблюдения за работой сердца.

1 - поперечный разрез, 2- два продольных разреза

3 - сердце лягушки.
Делают два продольных разреза с рассечением костей плечевого пояса. Пинцетом приподнимают кожно-мышечный лоскут, подрезают окружающие его ткани, удаляют их. При этом хорошо просматривается сокращающееся сердце.

Сердечную сорочку оттягивают осторожно пинцетом и отрезают ножницами. Верхушку обнаженного сердца захватывают тонким зажимом - серфином и соединяют его с коротким рычагом писчика. Заправленное перо подводят к поверхности подготовленного кимографа и записывают работу сердца при обычных условиях (рис.17). Получают кардиограмму сердца лягушки.

КАРДИОГРАММА - кривая записи работы изолированного сердца. В кардиограмме различают: малый зубец-сокращение предсердий, большой - сокращение желудочка. В течение опыта сердце должно находиться во влажном состоянии, его периодически смачивают физиологическим раствором. После проведенной записи анализируют характер кривой, обращают внимание на ее составные части, связанные с сокращением разных отделов сердца (рис.18).

Рис. 17. Запись сокращений сердца лягушки. Вверху изображена кардиограмма.

Рис. 18. Сердечный цикл.

С- систола- сокращение; Д- диастола- расслабление; Р- пауза; С. Ц. – сердечный цикл.
СЕРДЕЧНЫЙ ЦИКЛ - складывается из систолы предсердий, диастолы предсердий , систолы желудочка, диастолы желудочка и общей паузы.
Работа 2. Влияние повышенной температуры на сердце лягушки

Подсчитывают количество сокращений сердца за одну минуту. Затем тонкую пробирку с теплой водой прикладывают к венозному синусу и считают количество сокращений сердца за 1 минуту. Через 3…5 минут подсчитывают исходное количество сокращений. Затем пробирку с теплой водой прикладывают к желудочку и подсчитывают количество сокращений сердца за 1 минуту (рис.19). Анализируют результаты.

норма; тепло на желудочек; тепло на обл. венозного синуса.
Рис. 19. Влияние повышенной температуры на работу сердца.
Работа 3. Влияние пониженной температуры на сердце лягушки

Опыт проводят на той же лягушке. Подсчитывают количество сердечных сокращений до действия холода. К венозному синусу прикладывают пробирку со льдом или холодной водой и считают количество сокращений сердца. Через 2…3 минуты подсчитывают количество сердечных сокращений и прикладывают к желудочку пробирку со льдом. Считают количество сердечных сокращений (рис.20). Анализируют результаты.

норма; холод на желудочек; холод на обл. венозного синуса.
Рис. 20. Влияние пониженной температуры на работу сердца.
Работа 4. Наблюдение изолированного сердца лягушки

Сердце лягушки вырезают вместе с венозным синусом и помещают в чашку с раствором Рингера. Наблюдают за его сокращением. АВТОМАТИЯ – это способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Автоматия, обусловлена наличием узлов автоматии. Главным является СИНУСНЫЙ УЗЕЛ у лягушки его называют Ремака (рис.21), у теплокровных - Кис-Флэка (рис.22).

Рис. 21. Сердце лягушки.

1- узел Ремака; 2- узел Биддера; 3- желудочек; 4- предсердия; 5- венозный синус.

Рис. 22. Схема проводящей системы сердца теплокровных.

1 - верхняя и нижняя полые вены, 2 - предсердия, 3 - желудочки, 4 – волокна Пуркинье, 5 - узел Кис-Флэка, 6 - узел Ашоф - Тавара, 7 - пучок Гиса.
Вторым узлом автоматии является АТРИОВЕНТРИКУЛЯРНЫЙ у лягушки его называют Биддера (рис.21), у теплокровных – Ашоф -Тавара, пучок Гиса, волокна Пуркинье (рис.22). Полученные результаты анализируют и делают выводы.
ВОПРОСЫ:

1. Как устроено сердце лягушки?

2. Расскажите о строении сердца теплокровных животных.

3. Что понимают под сердечным циклом?

4. Расскажите о проводящей системе сердца , ее строении и расположение у млекопитающих и амфибий.

5. Что такое автоматия сердца, чем она обусловлена?

ЗАНЯТИЕ 6. СВОЙСТВА СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ. ИЗМЕНЕНИЕ ВОЗБУДИМОСТИ СЕРДЦА. ЭКСТРАСИСТОЛА И КОМПЕНСАТОРНАЯ ПАУЗА. ОПЫТЫ СТАННИУСА. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНОЙ СИЛЫ РАЗДРАЖЕНИЯ НА СОКРАЩЕНИЕ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить механизм возникновения экстрасистолы и компенсаторной паузы, выявить степень автоматии различных отделов сердца лягушки, изучить влияние различной силы раздражения на сокращение сердечной мышцы.
Работа 1. Изменение возбудимости сердца.

Экстрасистола и компенсаторная пауза

Возбудимость сердечной мышцы зависит от ее функционального состояния. Так, в период систолы (сокращения) мышца не отвечает на раздражение – АБСОЛЮТНАЯ РЕФРАКТЕРНОСТЬ . Если нанести раздражение на сердце в период диастолы (расслабление), то мышца дополнительно сокращается – ОТНОСИТЕЛЬНАЯ РЕФРАКТЕРНОСТЬ .

Такое внеочередное со­кращение называется ЭКСТРАСИСТОЛОЙ , после нее в сердце наступает более длительная КОМПЕНСАТОРНАЯ ПАУЗА (рис.23).

Рис. 23. Желудочковые экстрасистолы (обозначены стрелками) и следующие за ними компенсаторные паузы.
Лягушку с разрушенной центральной нервной системой закрепляют на пробковой пластинке и обнажают сердце. Записывает нормальное сокращение сердца на ленте кимографа.

Один электрод электростимулятора подсоединяют к основанию сердца и удерживают его постоянно, а другой, более тонкий - к верхушке сердца. При установлении тока пороговой силы с помощью подвижного электрода можно замыкать электрическую цепь в любой момент сердечного цикла. Одиночное раздражение наносят в начале и в середине систолы, в начале и в середине диастолы и во время общей паузы. Выясняют, как реагирует мышца сердца при нанесении раздражения в эти периоды.

Получают экстрасистолу и компенсаторную паузу, записывают их на кимографе и анализирует.
Работа 2. Опыты Станниуса

Проводимость сердца обеспечивается нервно-мышечными образованиями, которые у высших позвоночных животных представлены узлом Кис-Флэка , расположенным в месте впадения передней и задней полых вен в правое предсердие, а также узлом Ашоф-Тавара , который находится справа перегородки между предсердиями и желудочками. От этого узла отходит пучок Гиса . В пределах сердечных желудочков он делит­ся на две ножки, а в стенках желудочков ножки распадаются на мелкие волокна Пуркинье .

У лягушки проводящая система сердца состоит из синусного узла Ремака , обладающего высокой степенью автоматии и выполняющего функции водителя ритма, и узла Биддера , находящегося в перегородке между предсердиями. При наличии этой системы возбуждение в мышце сердца проводятся от выше расположенного ее участка в нижние отделы, что обеспечивает ритмичное поочередное сокращение вначале предсердий, а затем желудочков.

Физиологическое значение отдельных звеньев проводящей системы сердца можно выяснить путем их изоляции с помощью лигатур Станниуса .

Готовят лягушку, как указано в занятии 1. Подсчитывают число сердечных сокращений в норме за 1 мин. Затем под обе дуги аорты обнаженного сердца подводят иглу с ниткой. Сердце приподнимают вверх и на границе между венозным синусом и предсердием накладывают ПЕРВУЮ ЛИГАТУРУ Станниуса (рис.24) и подсчитывают число сокращений венозного синуса. В результате этой перевязки наступает прекращение функциональной связи между узлом Ремака (синусного) и нижележащими отделами сердца.

В этих условиях будет сокращаться только венозный синус, а работа предсердий и желудочка прекращается.

Через несколько минут накладывают ВТОРУЮ ЛИГАТУРУ на границу между предсердиями и желудочком (рис.24) и снова отмечают изменения в сердечной деятельности, подсчитывают число сокращений: венозного синуса, предсердий, желудочка. Если лигатура наложена ниже узла Биддера (атриовентрикулярного), тогда будут сокращаться только предсердия, а если она пройдет через узел , то предсердия и желудочек могут сокращаться независимо друг от друга.

Рис. 24. Схема наложения трёх лигатур Станниуса.

I - первая лигатура, II - вторая лигатура, III - третья лигатура.
ТРЕТЬЯ ЛИГАТУРА Станниуса, которую накладывают на верхушку сердца , (рис.24) не оказывает влияния на его работу. Если этот изолированный участок отрезать и действовать механическим или электрическим раздражителем, то в нем возникают одиночные сокращения. Следовательно, верхушка сердца не обладает автоматией, а только возбудимостью и сократимостью. Результаты опыта заносят в таблицу 7 и производят их анализ.

Таблица 7