Какую функцию у рептилий выполняет продолговатый мозг. Учебник: Основы зоологии и зоогеографии - Глава: Общая характеристика онлайн

Анатомия, морфология и экология пресмыкающихся

10. Нервная система, органы чувств и нервная деятельность пресмыкающихся

Головной мозг пресмыкающихся отличается от головного мозга земноводных рядом важных особенностей и нередко выделяется в особый «зауропсидный тип », присущий также птицам и противопоставляемый «ихтиопсидному типу» мозга земноводных и рыб (рис. 16).

Наличие адренергических рецепторов в матке двух видов ящериц, Лиоламус-грейвенхорфи и Лиолаэмус тенюй-тейни. Эволюция автономной иннервации висцеральной и сердечно-сосудистой систем у позвоночных. Роль оксида азота в системном и легочном кровообращении анестезированных черепах. Луис: Элсевьер; п. 239 - Мемуары: метамерная сегментация и гомология. Анатомия позвоночных, т. 1: Рыбы и рептилии. Лондон: Лонгманс, Грин и Ко; Анатомия центральной нервной системы человека и позвоночных в целом. Чикаго: Чикагский университет; Нейропептиды в нервной системе.


Рис. 16. Схема организации головного мозга пресмыкающихся (по Никитенко, 1969): 1 - обонятельная луковица, 2 - обонятельный тракт, 3 - базальное ядро и гипопаллиум, 4 - стриатум, б- неопаллиум, 6,7 - дорзальная и вентральная части зрительного бугра, 8 - зрительный тракт, 9 - эпифиз, 10 - зрительная кора среднего мозга, 11 и 12 - ретикулярная формация среднего и продолговатого мозга, 13 - слуховое ядро среднего мозга, 14 - продолговатый мозг, 15 - мозжечок, 16 - чувствительные ядра продолговатого мозга, 17 - чувствительные пучки волокон кожно-мышечного анализатора, 18 -- двигательные волокна к мышцам тела, 19 - то же, к мышцам головы, 20 - гипофиз

Чикаго: Чикагский университет; п. 587 - Чикаго: Чикагский университет; п. 136 - Структура и функция мозга черепахи: адаптация к устойчивости к оксиду. Они представляют собой так называемые «переходные» окаменелости и показывают ключевые особенности двух разных видов: одна - рыба с оребренными орехами; другой, следующий - эволюционирующий четвероногий.

Тикталик жил около 375 миллионов лет назад, к концу девонского периода, точно так же, как ранние растения и мхи адаптировались к жизни вблизи берегов. Это существо разработало первые настоящие руки с плечами, локтями и запястьями - блестяще подходящими для того, чтобы поднять свое тело на землю или пробраться через мелкие болота.

Передний мозг рептилий более крупен; его увеличение связано с развитием мозгового свода полушарий и заметному увеличению лежащих на дне полосатых тел (corpora striata), составляющих большую часть массы переднего мозга (рис. 17).

Рис. 17. (по Паркеру). А - сверху; Б - снизу; В - сбоку: 1 - передний мозг, 2 - полосатое тело, 3 - средний мозг, 4 - мозжечок, 5 - продолговатый мозг, 6 - воронка, 7 - гипофиз, 8 - хиазма, 9 - обонятельные доли, 10 - эпифиз, II-XII - головные нервы

У него были острые зубы для охоты, и, в отличие от любой рыбы, он мог поворачивать голову из стороны в сторону, чтобы искать пищу или опасность, используя то, что, вероятно, было первым в мире шеей. Его череп был плоским, современного крокодила, с большими глазами, выпученными на голове, и предположил, что он провел большую часть своего времени, скрываясь под водой в небольших ручьях, озерах и мелководных болотах. Этот землевладелец был длиной около 5 м и имел семь пальцев на каждой ноге. Это был один из первых настоящих четвероногих и, конечно же, не рыба.

В мозговом своде полушарий отчетливо различаются первичный свод , или архипаллиум , занимающий большую часть крыши полушарий, а также зачаток неопаллиума . У современных рептилий роль основного ассоциативного центра, определяющего характер поведения, играют передний мозг и кора среднего мозга, связанные через центры промежуточного мозга. При этом первичная функция переднего мозга - обработка обонятельной информации - сохраняется, но становится второстепенной; с обонятельными луковицами полушария соединяются длинным обонятельным трактом.

Молодой Ихтиостега мог легко прыгнуть на берег и передвигаться, не затаскивая с собой огромное тяжелое тело. Земля была также более безопасной, чем море, потому что было много еды и меньше крупных хищников. По прошествии поколений эти существа имели тенденцию тратить дольше и дольше на берег, прежде чем вернуться в воду. Ихтиостега были важны, потому что они представляли истинную связь между мелководными рыбами и первой весьма успешной семьей животных, которые могли жить на суше: амфибии.

Амфибии были хорошо приспособлены к жизни на суше, хотя им почти всегда приходилось возвращаться к воде, чтобы откладывать яйца и размножаться. Переход от рыбы к земноводной был окончательно завершен около 340 миллионов лет назад с эволюцией первого известного семейства земноводных - техноспондилов. Они могут быть такими же крупными, как взрослый крокодил или как маленький тритон. У него было крепкое тело, широкие ребра, выросли до 5 м в длину и имели прочную основу, которая мешала его телу провисать под собственным весом.

Обонятельный центр по сравнению с амфибиями более сложен и дифференцирован. В переднем мозге рептилий возникают экранные структуры , обычно свидетельствующие об усложненной нервной деятельности. <Экранными структурами называют послойное расположение тел нейронов, их аксонов и дендритов, свидетельствующее о высокой упорядоченности мозговых структур и обеспечивающее обработку информации, получаемой от рецепторов. Экранные структуры особо характерны для новой коры мозга млекопитающих.>

Долгое время земноводные правили на суше. Они были когда-то самыми крупными и жестокими существами Земли, но у них был один существенный недостаток: им пришлось жить достаточно близко к воде, чтобы откладывать яйца и размножаться. В суровых засух или если климат стал слишком сухим, это могло бы доказать большая проблема. С течением времени она стала еще более серьезной проблемой, потому что континентальные плиты Земли постепенно сливались в один гигантский суперконтинент.

Ежегодный дрейф от 5 до 10 см звучит очень медленно, но более миллиона лет это означает, что континент будет двигаться почти на 100 км. Это объясняет, почему от 250 миллионов до 300 миллионов лет назад жизнь на суше резко изменилась. Начнем с того, что стало намного жарче и суше, так как сближались сухопутные массы, а расстояния до моря стали намного больше. Амфибии, которые должны были мигрировать к краю воды, чтобы размножаться, были приурочены к берегам или к районам с большими озерами. Если бы какое-то существо могло разработать технологию, которая означала, что ее дети могли рождаться десятки, сотни или даже тысячи километров вдали от воды, он будет иметь свободу действий над всеми другими существами.

Промежуточный мозг сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В его крыше расположены эпифиз (эндокринная железа) и теменной орган , у гаттерии и некоторых ящериц служащий дополнительным фоторецептором : он способен воспринимать сигналы опасности (быстрое затенение) и, видимо, служит рецептором, регистрирующим сезонные изменения светового режима. Уплотненный и прозрачный передний отдел теменного органа напоминает хрусталик глаза, а его бокаловидная задняя часть снабжена пигментными и чувствующими клетками. Дно промежуточного мозга участвует в работе эндокринной системы в качестве нейросекреторной доли гипофиза, связанной с гипоталамической областью промежуточного мозга. Этим путем гипофиз получает информацию о состоянии внешней среды, собранную органами чувств и обработанную мозговыми центрами, что позволяет ему координировать работу всей эндокринной системы. Средствами связи служат воротные системы кровеносных сосудов, существующие во всех долях гипофиза. Они, видимо, получают и передают информацию, кодированную в химических соединениях.

Когда земные кора сходились в один суперконтинент, последовал следующий скачок в истории о жизни на Земле. Это тот, который доказывает раз и навсегда, что было первым: курица или яйцо. Рептилии отличаются от амфибий, потому что, если необходимо, они могут жить своей жизнью вдали от воды. У них есть водонепроницаемые шкуры, поэтому, если погода становится очень горячей, вода внутри их тел не испаряется, уменьшая вероятность обезвоживания. Они также были первыми существами, которые могли откладывать яйца на суше.

Они были окружены жесткими, водонепроницаемые оболочки, содержащие переносной океан в виде жидкой мембраны для защиты эмбриона и придания ему всего необходимого питания, пока он не станет достаточно взрослым, чтобы вылупиться и выжить самостоятельно в воздухе.

Зрительная кора среднего мозга более развита, нежели у амфибий. Сохраняя значение основного центра обработки зрительной информации, у рептилий она принимает участие и в формировании актов сложного поведения . В отличие от амфибий мозжечок пресмыкающихся крупный, что отвечает большей сложности и интенсивности их движений.

Первая известная рептилия насчитывает 315 миллионов лет назад. У самых ранних рептилий были черепа, в них не было отверстий. Большинство из них теперь вымерли, хотя современные черепахи, террапины и черепахи по-прежнему имеют этот дизайн. Одной из таких групп были млекопитающие-рептилии, которые в течение многих миллионов лет станут доминирующей силой на суше.

Эта группа, к которой мы, люди, отдаленно относится, возникла очень долгое время перед первыми динозаврами. Одним из самых успешных родов был Диметродон, рептилия, впервые появившаяся в ранний пермский период, между 260 и 280 миллионами лет назад. Выросший до 3 м в длину, этот громоздкий гигант шел по четырем размашистым ногам и имел длинный хвостик. Это был самый большой мясник своего времени. Успех этого причудливого существа был в основном за счет впечатляющего паруса на спине, который он использовал в качестве радиатора, чтобы нагреть себя быстрее, чем другие существа в начале каждого дня.

Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, характерный для всех амниот. Сохраняя значение центра автоматической (безусловнорефлекторной) двигательной активности и основных вегетативных функций (дыхания, кровообращения, пищеварения и др.), продолговатый мозг находится под большим контролем передних отделов мозга. В связи с этим его значение как центра ассоциативной деятельности уменьшается. Имеются 11 пар головных нервов.

Исследования показывают, что у нас есть 4 различных участка мозга. каждая из них имеет другую, но связанную с ней функцию. Наш мозг развился за последние 500 миллионов лет и развился от «снизу» до «сверху» и от «назад» до «фронта». Мозговой стержень Это развивалось более 500 миллионов лет назад и обычно называется рептилийским или примитивным мозгом, потому что эта часть мозга похожа на мозг современных рептилий. Он расположен глубоко в мозге и простирается от спинного мозга. Большие рептилии, такие как крокодилы, имеют мозг мозга, но исследования показали, что у них очень развитые формы социального поведения и эмоций.

В спинном мозге отчетливее выражено разделение белого (проводящих путей) и серого (нервных клеток) вещества. Это свидетельствует об усилении контроля центров головного мозга над рефлекторными механизмами спинного мозга. В области плечевого и тазового поясов спинной мозг образует нервные сплетения, обеспечивающие обслуживание системы мускулов конечностей. Вегетативная (симпатическая и парасимпатическая) нервная система в виде цепи парных нервных ганглиев, связанных со спинно-мозговыми корешками и между собой промежуточными комиссурами, выражена отчетливо и представляет механизм, координирующий работу вегетативных систем организма в условиях изменчивой среды. Нельзя не видеть в этом связи с общей интенсификацией двигательной активности пресмыкающихся. С усложнением движений и развитием общения между животными связано прогрессивное развитие органов чувств.

Эта часть нашего мозга управляет основной жизненной поддержкой - дыханием, сердечным ударом и пищеварением. Это держит нас настороженными и готовыми реагировать на входящую сенсорную информацию. Зубчатый мозг эволюционировал примерно 400 миллионов лет назад и обычно называется маленьким или задним мозгом и подобен млекопитающим. Он прикрепляется к задней части ствола мозга и контролирует положение тела, равновесие, равновесие и пространственное осознание. Он хранит воспоминания из основных изученных ответов и передает важную информацию через мозговой шток в остальную часть мозга.

Орган зрения приспособлен к работе в воздушной среде. Глаз защищен наружными веками и мигательной перепонкой. У змей и некоторых ящериц (гекконов , сцинков , части безногих ящериц) веки срастаются, образуя прозрачную оболочку . У ночных видов глаза обычно увеличены и имеют вертикальный зрачок . Слезные железы предохраняют глаз от высыхания, увлажняя поверхность глазного яблока. В отличие от лягушек глазные яблоки не могут втягиваться в ротовую полость и совершают только вращательные движения. У хамелеонов каждый глаз может двигаться самостоятельно, что важно при подкарауливании добычи, когда тело неподвижно. В меньшей степени способностью к раздельному движению глаз наделены агамы (p. Calotes) и некоторые игуаны.

Это был наш главный мозг, прежде чем эволюционировали «современные» части мозга. Лимбическая система развилась между 300 и 200 миллионами лет назад и, как считается, развилась после рептильного мозга - отсюда и общее название мозга млекопитающих. Этот средний мозг расположен между стволом мозга и корой и поддерживает кровяное давление, сердечный ритм, температуру тела, уровень сахара в крови и поддерживает гомеостаз в организме. Область среднего мозга, называемая гиппокампом, управляет навигационными навыками.

Воспоминания о жизненных переживаниях, короткой и долговременной памяти также хранятся в этой части мозга, которая также отвечает за наши эмоции выживания, связанные с сексуальным влечением, и самозащита регистрируется и генерируется здесь. Эта часть мозга не такая сложная, как Церебрум. Он неспособен к сознательной мысли, но поскольку наши сознательные мозги настолько тесно связаны с лимбической системой, наша способность мыслить и решать проблемы сильно зависит от нее. В последние годы гиппокамп все чаще считается частью обучения и памяти.

Аккомодация глаза достигается перемещением хрусталика и изменением его кривизны с помощью поперечнополосатого ресничного мускула. От задней стенки глазного яблока в стекловидное тело вдается «гребень» - богатый кровеносными сосудами пигментированный вырост; видимо, он улучшает питание сетчатки. Гребень лучше развит у обитателей открытых пространств. Сетчатка глаза пресмыкающихся сложнее, чем сетчатка земноводных. У части ночных видов она содержит только палочки. У обладающих цветным зрением дневных видов в сетчатке есть и палочки, и колбочки; у многих видов колбочки снабжены своеобразными светофильтрами в виде бесцветных или окрашенных (желтых, оранжевых, красных) жировых капель. Чувствительность цветового зрения большинства пресмыкающихся смещена в желто-оранжевую часть спектра. В отличие от земноводных анализ и синтез зрительных восприятий производится не в сетчатке, а преимущественно в зрительной коре среднего мозга.

Лимбическая система содержит гипоталамус и известна как «мозг» головного мозга. Очень маленький по размеру он регулирует гормоны, эмоции, еду, сон и бодрствование, химические балансы и сексуальный драйв. Церебрам - Церебральная кора. Развилась примерно 200 миллионов лет назад, и в эволюционном плане головной мозг является самой современной частью мозга и разделен на две почти одинаковые половины или полушарии, называемые левым и правым мозгом. Эти полушарии можно разделить на четыре области.

В задней части находится затылочная доля, которая контролирует визуальную обработку. Движение вперед - это париетальная доля, которая контролирует движение и ориентацию. Дальнейшее продвижение - это временная доля, которая контролирует наши ответы на звук, речь, признание и способность языка. Наконец, в передней части мозга находится лобная доля. Здесь находится наше решение проблемы, планирование и мышление.

В пространственной ориентации и общении пресмыкающихся зрение играет важную, обычно решающую роль. С этим связано существование яркой, иногда сложной демонстративной окраски , имеющей опознавательное значение. Ту же роль выполняют позы . Многие детали окраски и ряд сигнальных движений служат защитой от врагов и конкурентов: устрашение раскрыванием воротника австралийской плащеносной ящерицей или разинутой пастью ушастой круглоголовки , окрашенной приливающей кровью в ярко-красный цвет, и т.п. Взмахи хвоста песчаной круглоголовки , раскрашенного черно-белыми полосами, служат сигналом прекращения опасности.

Мозг рептилия имеет мозговые полушария и 12 черепных нервов. Спинного мозга продолжается до кончика хвоста и содержит центры управления опорно-двигательного аппарата, тем самым позволяя животным реагировать на спинальном уровне. Среди живых видов рептилий у крокодилов, по-видимому, самый большой мозг.

Большинство рептилий имеют закрытые глаза и пузырьки. Змеи и некоторые ящерицы являются исключением; в этих видах крышки прозрачны и сливаются, чтобы постоянно покрывать глаз как зрелище. Змеи также не имеют никтуирующих мембран и склеральных косточек, присутствующих у других рептилий. Хардероновые железы присутствуют на орбитах многих видов рептилий и могут функционировать во взаимодействиях. Многие рептилии имеют вомероназальный орган, который используется для определения запахов в виде частиц.

У ямкоголовых змей (Crotalidae), у питонов (Pythoninae) и африканских гадюк (Bitis) имеются особые органы термического чувства - терморецепторы и даже термолокаторы . Термолокаторы ямкоголовых змей - парные ямки, расположенные по бокам морды, между ноздрями и глазами; у питонов подобные же неглубокие ямки имеются на верхнегубных щитках, а у африканских гадюк чашеобразные углубления лежат позади ноздрей.

У змей и некоторых ящериц частицы запаха подхватываются раздвоенным языком и переносятся в вомероназальный орган, расположенный в небе. У некоторых видов змей есть органы ямы, в которых есть инфракрасные рецепторы тепла. У некоторых видов свиней имеются ямы, разбросанные по инфрарабиальным и надлабиальным масштабам. В питонах ряд ям встречается в губных масштабах; и, в ящиках, один орган расположен с каждой стороны головы в лореальном масштабе между глазом и ноздрем. В ядовитых клетках координация инфракрасного датчика механизма ямы и глазной функции имеет важное значение для нацеливания жертвы.

Лучше изученный термолокатор ямкоголовых змей состоит из прикрытой прозрачной пленкой ямки и меньших размеров внутренней полости, разделенных тонкой (15 мкм) мембраной; иннервируется ветвью тройничного нерва. Внутренняя полость сообщается с внешней средой тонким каналом, запираемым кольцевым мускулом. При закрытом канале излучаемое жертвой тепло (поток инфракрасных лучей), нагревая наружную полость, увеличивает давление на перепонку и по разности давления в правой и левой полостях позволяет определить направление источника излучения, т. е. лоцировать добычу в темноте (например, грызуна в его норе). Полагают, что эти терморецепторы способны регистрировать изменения температуры в тысячные доли градусов .

Орган слуха пресмыкающихся в схеме близок к органу слуха лягушек. Он состоит из среднего уха с барабанной перепонкой и одной слуховой косточкой - стремечком , передающим колебания перепонки на круглое окошко, отделяющее полость внутреннего уха. Этот механизм усиливает звуки , распространяющиеся в воздушной среде. Во внутреннем ухе обособляется улитка (lagena) , служащая аппаратом анализа и кодирования акустических сигналов. Улитка еще не сложна и у большинства видов представляет мешкообразный вырост. Это соответствует относительно небольшой роли слуха в жизни пресмыкающихся. Они воспринимают звуки в диапазоне 20-6000 герц (Гц), но большинство хорошо слышит только в диапазоне 60-200 Гц. Крокодилы лучше воспринимают звуки частотой 100-3000 Гц. У змей слух особенно слаб; они лишены барабанной перепонки и воспринимают преимущественно звуки, распространяющиеся по субстрату (земле) или в воде (так называемый сейсмический слух ). То же свойственно и змеевидным ящерицам. Передача звуков с субстрата на овальное окошко среднего уха обеспечивается квадратной и квадратно-скуловой костями. Сравнительно ограниченный слух змей соответствует их слабым голосовым возможностям. Невысоки и слуховые способности черепах , барабанная перепонка которых толстая, а слуховой проход у некоторых видов закрыт утолщенной кожей.

Большинство пресмыкающихся немо ; их звуковой мир беден. Звуки змей (шипенье, хрип, стук хвостовых погремушек) и некоторых ящериц (скрип чешуи) чаще служат угрожающим предупреждением . Громкие ревущие звуки издают крокодилы; они используются при охране территории и при поисках особи другого пола.

Хеморецепторы играют в ориентации и общении рептилий важную, хотя и меньшую по сравнению со зрением роль. Органы обоняния открываются наружу парными ноздрями , а в полость рта - щелевидными хоанами . Срединная часть носоглоточного хода дифференцирована на верхний обонятельный и нижний дыхательный отделы. Обонятельный отдел имеет складчатые стенки, увеличивающие его поверхность. Впереди хоан в крыше ротовой полости имеется углубление, так называемый якобсонов орган . Он воспринимает запах находящейся во рту пищи или веществ, которые животное собирает с земли своим подвижным языком и вносит в ротовую полость.

Чувствительность обоняния пресмыкающихся выше, чем у земноводных. Многие ящерицы с помощью обоняния находят пищу, выкапывая ее из песка с глубины до 6-8 см. Вараны , полозы и гадюки с его помощью находят пищу, разыскивают особей другого пола и могут различать особей своего или чужих видов; реагируют они и на запахи врагов. Черепахи , ящерицы и крокодилы имеют специальные пахучие железы , секретом которых они метят занятую территорию, предупреждая вторжение на нее чужих особей.

Чувство осязания выражено отчетливо. Черепахи ощущают даже легкое прикосновение к панцирю. У многих ящериц имеются осязательные «волоски» , образовавшиеся из ороговевших клеток кожи и расположенные по краям чешуи.

В экологическом Центре "Экосистема" можно приобрести

Позвоночные животные.

Высший ствол «древа животных » образуют позвоночные животные. От одного из разветвлений этого ствола произошел человек. Только у позвоночных животных имеется нервная система, сходная в основных своих чертах с нервной системой человека.

Вследствие этого анатомического сходства могут явиться также и сходства психические. У низших позвоночных животных психическое их сходство с человеком незначительно, но у млекопитающих оно все вырастает по мере того, как мозг млекопитающего приближается к мозгу человека.

Центральная нервная система позвоночных животных состоит из головного и спинного мозга, В восходящем ряду позвоночных головной мозг обнаруживает все более развитое строение, и каждый класс позвоночных имеет головной мозг своего особого устройства и формы. Так, например, мозг земноводных, или амфибий, развит не так высоко, как мозг пресмыкающихся, или рептилий; а мозг птиц оказывается еще более высоко развитым, нежели мозг рептилий. Мозг животных млекопитающих вообще стоит выше мозга рептилий, но и в пределах группы млекопитающих, в свою очередь, наблюдается весьма значительный рост степени совершенства мозга при сравнении низших представителей группы с высшими.

Ступенчатая последовательность все более развитых форм мозга млекопитающих отмечает таким образом ряд и психических ступеней, почему мы и должны заняться сначала рассмотрением устройства этих анатомических форм. Мозг позвоночных животных состоит из следующих частей: 1) двух полушарий большого головного мозга, 2) промежуточного мозга, 3) среднего мозга, 4) мозжечка, 5) продолговатого, или заднего мозга.

Рисунок 6.1. Мозг лягушки и мозг рыбы

Рис. 7. Мозг лягушки
Рис. 8. Мозг рыбы (форели)


От полушарий большого мозга берут начало обонятельные нервы. Большой мозг у амфибий еще не особенно велик (Рис. 6.1 , рис. 7, g), у рептилий он уже значительно больше (Рис. 6.2), еще больше он у птиц (Рис. 6.2) и наивысшего своего развития он достигает у млекопитающих (Рис. 6.3).

От промежуточного мозга берут начало зрительные нервы. К промежуточному мозгу относится зрительный бугор (Thalamus opticus). У амфибий промежуточный мозг лежит позади большого мозга (Рис. 6.1). Но у рептилий и у птиц большой мозг распространяется назад настолько далеко над промежуточным, что совсем закрывает собой промежуточный мозг, так что последнего сверху уже не видно (Рис. 6.2). Остается заметным лишь маленький вырост промежуточного мозга, называемый эпифизой, или верхней мозговой железой.

Средний мозг у большинства позвоночных образует две выпуклости (Рис. 6.1). У рептилий эти выпуклости достигают значительных размеров (Рис. 6.2). У птиц они разделяются мозжечком (Рис. 6.2). У млекопитающих средний мозг разделен на четыре части, называемые четверохолмием (Рис. 6.3 , рис. 11, m); у высших млекопитающих часть эта мала и незначительна, четверохолмие здесь закрыто сверху большим мозгом (Рис. 6.3).

Мозжечок у амфибий невелик (Рис. 6.1); у рептилий он несколько больше (Рис. 6.2); у птиц (Рис. 6.2) и млекопитающих (Рис. 6.3) он уже является высоко развитым, так как полет птиц и бег млекопитающих нуждаются в сложной регуляции со стороны нервных центров, локализующихся в мозжечке.

Задний мозг образует продолжение спинного мозга, почему и обозначается как продолговатый мозг (Рис. 6.1 , рис. 7, n). От него отходит в разные стороны множество

Здесь не представляется возможным рассмотреть все ступени постепенного развития мозга в ряду позвоночных.

Предметом нашего рассмотрения будут только четыре класса: рыбы, амфибии, птицы, млекопитающие.

Рыбы.

Из рыб мы рассмотрим лишь тех, которые относятся к классу костистых (Teleostei); сюда войдут наиболее известные рыбы (карп, форель, щука, окунь и т. д.). Мозг этих рыб обладает некоторыми отличиями, которых не имеется в такой же форме у низших рыб (напр., у акул). Первый отдел мозга млекопитающих - большой мозг - здесь имеет сравнительно небольшие размеры; его верхняя стенка (Pallium) весьма тонка, тогда как средний мозг поразительно велик (Рис. 6.1). Жизнь рыб регулируется главным образом инстинктами, но наряду с ними у многих рыб имеется также и память; отсюда можно видеть, что образование путей, складывающихся в процессе индивидуальной жизни, может происходить не только в верхней стенке большого мозга, но также и в других частях мозга. Существование памяти у рыб доказано многочисленными опытами . Многие рыбы, живущие в аквариумах, могут становиться ручными и подплывают к человеку, приносящему им корм. Один господин в Майнце так приучил радужную форель, что она из его рук брала корм, но после того, как этот человек однажды на секунду вытащил рыбку из воды за хвост наружу, рыбка в течение трех дней избегала приближаться к корму. Установлена способность многих рыб ориентироваться в пространстве; так, напр., колюшки снова отыскивают свое гнездо на пространстве радиусом в 10 метров; некоторые рыбы (щуки, форели) возвращаются к «стоянкам » , где они подстерегают добычу, с довольно значительных расстояний (до 6 километров) . Неоднократно замечалось, что рыбы в пруду запоминают внешний вид человека, регулярно носящего им корм; так, напр., в одном питомнике для форелей сторож, приносивший корм, обыкновенно являлся в одеянии ярко-красного цвета, и вот всякому, кто надевал эту одежду, тоже удавалось подманивать к себе форелей.

М. Окснер произвел с морскими рыбами (Coris julis, Serranus scriba) ряд опытов, с несомненностью доказывающих существование у рыб памяти. Он вешал в аквариуме разноцветные цилиндры и замечал, что рыбы искали пищи в том цилиндре, в котором он их кормил раньше .

Подобным образом К. ф.-Фриш установил, что рыбу-скомороха (Phoxinus laevis) можно приучить брать корм из кормушки определенного цвета; при этом оказалось, - по вопросу о различении цветов, что хотя эти рыбы неотчетливо различают красный и желтый цвет, однако зеленый от синего, равно как и оба эти последние цвета от красного и желтого, они отличают вполне хорошо .

Амфибии.

Переходя от рыб к земноводным, мы видим, что у них передний мозг, промежуточный мозг, средний и задний мозг хорошо развиты, тогда как мозжечок развит незначительно (Рис. 6.1). Инстинкты земноводных лишь в самой незначительной доле локализованы в переднем мозгу; нервные центры, с которыми они связаны, находятся главным образом в следующих частях головного мозга и в спинном мозгу. Если вырезать у лягушки передний мозг, то большая часть ее жизненных отправлений сохраняется, по сообщению физиолога Шрадера . Оперированные таким образом животные самостоятельно едят, с наступлением зимы погружаются в ил на дне водоема, с приходом весны выходят на поверхность и спариваются. «Я не в состоянии, - писал названный ученый, - путем простого наблюдения отличить - среди нормальных и оперированных лягушек, живущих в лягушином пруду Физиологического института - лягушек, лишенных переднего мозга и совершенно оправившихся после операции; последних выдает только тонкая линия рубца на коже головы или ощутительный дефект черепной крышки. Лягушка, лишенная переднего мозга, плавает, прыгает, бегает с той же ловкостью, как и нормальная особь, и она поразительно хорошо ориентируется в пространстве с помощью чувства зрения » .

Сравнительно с инстинктами, память играет у земноводных лишь мало заметную роль: память не отсутствует у них вполне, - как в том легко может убедиться всякий, содержащий в неволе древесную лягушку, - но эта память так незначительна, что я здесь на ней останавливаться не буду.

Птицы.

Но у птиц память играет большую роль; память локализована у птиц главным образом в переднем мозгу. Если у голубя или у другой птицы вырезать передний мозг (не поранив при этом промежуточного мозга со зрительными нервами), то животное становится «душевно-слепым » , т.-е. оно теряет понимание предметов внешнего мира.

Рисунок 6.2. Мозг рептилии и мозг птицы


Рис. 9. Мозг рептилии (крокодила)
Рис. 10. Мозг птицы (голубя)


Оперированная птица, правда, в совершенстве сохраняет способность бегать и без труда летит к месту обычного отдыха, но предметы, которые эта птица видит, она уже больше не узнает. «Она не делает никакого различия - отражается ли на ретине ее глаза какой-либо неодушевленный предмет или же собака, кошка, хищная птица, или же сачок, которым она была поймана; для оперированной птицы все эти предметы лишь препятствия, которые она стремится обойти, через которые хочет перелезть, или которыми желает воспользоваться, как местом для отдыха при перелетах » .

Голубь без переднего мозга дает себя поймать, не обращаясь в бегство; сокол без переднего мозга дает себя схватить, не обороняясь. Голубь без переднего мозга в брачный период следует своему инстинкту, усердно воркует и проявляет все движения ухаживающего самца, но самка не воспринимается им как таковая, и он остается по отношению к ней совершенно безразличным.

«Как оперированный самец не обнаруживает более никакого интереса к самке, так и оперированная самка не интересуется своими детенышами; едва оперившиеся птенцы преследуют мать непрестанными криками, и эффект получается тот же, как если бы они обращались к камню » .

Голуби и куры без переднего мозга перестают замечать свою пищу и могут умереть с голоду на куче зерна; чтобы поддержать их жизнь, необходимо вкладывать им зерна в клюв. Здесь уместно вспомнить факт, упоминавшийся выше, а именно: куры путем индивидуального опыта научаются распознавать годную для них пищу. Таким образом, в процессе еды оживают вспоминаемые впечатления, связанные с нервными путями, возникшими в индивидуальной жизни и проходящими через передний мозг. С удалением переднего мозга выпадают и эти образы воспоминаний.

На наблюдениях Макса Шрадера особенно отчетливо можно видеть, как в процессе еды хищных птиц вступают во взаимодействие инстинктивные побуждения и индивидуально приобретенный опыт. Шрадер брал из гнезда молодых неоперившихся соколят. Когда соколятам показывали двигающуюся мышь, они тотчас протягивали лапы к добыче, громко крича, и крепко цеплялись за нее когтями, хотя птенцы еще совершенно не были в силах причинить мыши какой бы то ни было вред; они даже ни разу не сделали попытки склюнуть добычу, и их приходилось еще кормить из рук; кусок лошадиного мяса, обрывок платка, палец человека встречали такой же прием. Таким образом, поводы к схватыванию дает, повидимому, движущееся тело. В нормальных условиях соколята вскармливаются родителями, которые дают им живую добычу и постепенно учат птенцов ее распознавать. Но в данном случае у подопытных птенцов это не имело места; им давали в пищу только лошадиное мясо и позже - мертвых голубей. «Когда они совершенно оперились, в их клетку опять впустили живую добычу - белых мышей; интересно было наблюдать, как соколята сначала издали наблюдали пришельцев-мышей, как затем стали осторожно придвигаться и ходить вокруг спокойно грызущих мышей, осматривая их со всех сторон; некоторые птенцы затем опять отошли и сели на нашесте; один птенец боязливо протянул лапу к мыши, но едва коснулся ее, как быстро отдернул лапу назад; мышь отскочила в сторону, сокол убежал далеко прочь, в большем страхе, чем мышь. Опыт был повторен, соколы становились все смелее, но только через два-три дня мыши были пойманы и с"едены соколами » . Из этого описания видно, что хотя у соколят и было врожденное влечение к схватыванию живой добычи, однако они лишь в процессе опыта узнали, что мыши являются такой добычей, которую можно схватывать и есть .

Млекопитающие.

Так как об инстинктах и об уме птиц мы уж достаточно говорили в других местах этой книги, то мы перейдем теперь к млекопитающим животным.

Три части мозга являются у млекопитающих в особенно развитом виде: передний мозг, мозжечок и задний мозг. Промежуточный мозг, напротив, является погруженным под передним мозгом, и его можно видеть снаружи лишь с нижней стороны мозга. Средний мозг, образующий четверохолмие, теряет свое значение; у низших млекопитающих его еще можно видеть позади переднего мозга (рис. 11). У высших млекопитающих средний мозг является настолько малым, что совершенно закрывается сверху разросшимся передним мозгом (рис. 12).

Переднему мозгу мы должны уделить особое внимание, так как он является главным седалищем памяти и рассудка. Наибольшая часть нервных связей, образующихся в индивидуальной жизни, проходит через передний мозг. При удалении переднего мозга подвергаются выпадению все те проявления, на основании которых можно заключать о присутствии памяти, интеллекта и размышления.

Рисунок 6.3. Мозг кролика и мозг собаки

Рис. 11. Мозг кролика
Рис. 12. Мозг собаки


Собака с вырезанным передним мозгом так же, как и голубь с вырезанным передним мозгом, оказывается «душевно-слепой » , т.-е. она не замечает ни кормушки с водой ни угрозы хлыстом, она не узнает даже поставленной перед ней кошки. Эта собака не реагирует ни на ласковые ни на грубые слова и остается равнодушной, даже когда ее гладят, так как у нее исчезли психические связи с окружающими людьми . Но такая собака может еще долгое время оставаться в живых, так как она в состоянии есть и пить, и большая часть ее рефлексов сохранена.

У низших млекопитающих передний мозг является сравнительно небольшим и еще не имеет извилин. Так, у насекомоядных, у летучих мышей и у большинства сумчатых поверхность мозга представляется гладкой, то же имеется и у большинства грызунов. Но у высших млекопитающих кора мозга увеличивается в своих размерах, и на ней появляются углубляющиеся извилины. Извилистую мозговую кору имеют все хищные животные и все копытные, равно как и тюлени, дельфины и киты. Из обезьян низшие породы имеют немного извилин, высшие обезьяны обладают более сложной системой извилин.

По внешнему виду извилин мозга, т.-е. по роду ветвления и по направлению извилин мозговой коры, антропоидные (человекообразные) обезьяны ближе всего стоят к человеку. У рода гиббонов (Нуlobates) можно видеть только главные борозды, но у шимпанзе, оранг-утанга и гориллы имеется уже сложная система извилин, весьма сходная с таковой человека. Что же касается массы мозга и, следовательно, его веса, то здесь наблюдаются большие различия. Мозг шимпанзе весит 350 - 400 граммов, мозг гориллы - около 425 гр., тогда как вес мозга человека у низших рас равняется 900 - 1.000 гр., а у высших достигает 1.300 - 1.500 гр. и более.

При этом следует еще обратить внимание на толщину мозговой коры и на число нервных клеток. Существуют такие млекопитающие, у которых нервные клетки расположены слоями, далеко отстоящими один от другого. Эти животные имеют 5.000 - 10.000 клеток на один куб. мм. Таким мозгом обладают сумчатые, неполнозубые, жвачные, слоны и киты. Затем более тесное расположение клеток мы находим у хищников и у тюленей: от 15.000 - 20.000 клеток на один куб. мм. Наиболее тесным расположением клеток отличаются грызуны, полуобезьяны и обезьяны: 35.000 - 50.000 на один куб. мм. Человек имеет весьма тесное расположение нервных клеток. Высокая степень разумности, присущая человеку, об"ясняется, таким образом, величиной переднего мозга, сложностью системы извилин, - что дает увеличение площади коры, - и тесным расположением клеток в мозговой коре - следовательно, наличностью большего количества нейронов.

───────

В зоологии класс млекопитающих делится на три подкласса: клоачные (monotremata), (утконос и ехидна), сумчатые (marsupialia), плацентарные (placentalia), при чем сумчатые животные разделяются на несколько отрядов, а плацентарные на еще большее число отрядов (наприм., неполнозубые, насекомоядные, грызуны, копытные, китообразные, хищные, тюлени, летучие мыши, полуобезьяны и обезьяны). Но, с точки зрения зоопсихологической, целесообразно соединить в одну группу всех тех млекопитающих, мозг которых в своем устройстве сохраняет черты примитивного типа; и, с другой стороны, следует отдельно поставить группу высших млекопитающих, обладающих мозгом более сложного строения .

Примитивный тип мозга мы встречаем у клоачных и сумчатых, а среди плацентарных животных - у грызунов, насекомоядных и неполнозубых. Передний мозг у них еще не достиг значительного развития, он чаще всего еще не покрывает собою среднего мозга (четверохолмие) (рис. 11). На нижней стороне переднего мозга имеются широкие обонятельные лопасти, от которых отходят сильно развитые обонятельные нервы; значительная часть переднего мозга оказывается, таким образом, занятой обонятельными долями. Поверхность коры переднего мозга гладка, извилин не имеет, и мозговая кора еще не достигла значительного развития . В умственном отношении эти животные стоят невысоко, но инстинкты их достигли большого совершенства, ибо эти животные оказываются способными производить удивительные сооружения (напомним, например, постройки бобров, гнезда орешниковой сони и белки, подземные норы крота, хомяка и т. д.).

Слабое развитие умственных способностей этих млекопитающих сказывается еще в том, что дрессировкой их удается достигнуть весьма немногого; никогда не показывают дрессированных ежей, крыс или кроликов . Но все же у этих животных имеется память на места и также общая способность запоминания. Поэтому они легко поддаются приручению. В Триесте я видел в одном ресторане ежа, который вечером постоянно бегал среди посетителей и позволял себя кормить. У меня самого в квартире жил молодой еж, которого вечером выпускали из его ящика, и который тогда начинал оживленно бегать по комнате и ел из рук. Для своих опытов по наследственной передаче признаков я уже много лет держу почти ручную расу крыс; когда крысы вырастают в ящике так, что их никто не касается, то они боятся человека и не любят, чтобы их брали руками; если же крыс с самой ранней поры брать на руки, то они приручаются настолько, что я мог позволять с ними играть моим детям.

Мы переходим теперь к тем млекопитающим, мозг которых представляется изборожденным извилинами, и мозговая кора которых оказывается хорошо развитой. Таким образом, мы подходим к высшим ступеням умственной деятельности животных. Извилистой мозговой корой обладают хищники (рис. 12), тюлени, копытные, китовые (дельфины и киты), а также обезьяны. В каждом из этих отрядов животных существует особенный тип расположения извилин, чем свидетельствуется, что извилины возникли в каждом отряде независимо, т.-е. что в порядке филогенетического развития в каждом из этих отрядов первоначально имелись формы с мозгом без извилин. В филогенетическом ряду приматов можно еще и теперь видеть как бы ряд различных ступеней пройденного развития: полуобезьяны имеют, по большей части, мозг, лишенный извилин; в мозгу низших обезьян (например, у игрунковой обезьяны - Hapale leoninus) только лишь намечаются первые следы извилин; от этих форм вверх идет все нарастающее усложнение борозд вплоть до прекрасно развитой системы извилин мозга человекообразных обезьян; мозг этих последних имеет уже очень близкое сходство с мозгом человеческим.

Все те млекопитающие животные, которые уже исстари пользуются репутацией умных, как, напр., слон, лошадь, собака, лисица и большая часть обезьян, - равно как все те животные, у которых с помощью дрессировки удается достигнуть значительных результатов (собаки, львы, лошади, слоны, морские львы и обезьяны), - все они имеют весьма извилистый передний мозг. О проявлении ума антропоморфных обезьян мы уже упоминали. При посредстве нового метода стуков еще точнее было узнано, как высоко развиты психические способности у лошадей и собак. Об этом уже шла речь выше, и поэтому мне нет нужды останавливаться здесь снова на уме млекопитающих.

Следует еще только упомянуть, что применительно к инстинктивным чувствованиям млекопитающих позволительно пользоваться теми же терминами, какие мы применяем к человеку. Так, напр., когда речь идет о собаке, мы можем говорить о радости или печали, о симпатии или антипатии, о тоске и ревности, об испуге и страхе, о гневе и ненависти. Так и говорят обычно в обыденной речи, а отмеченные нами аналогии в строении мозга человека и высших животных придают еще и научное обоснование означенному словоупотреблению.

»

Преувеличение: в цирках мыши, крысы, кролики являются многократно выполнителями самых причудливых «номеров » . (Прим. ред.).