Cik daudz sakrālu skriemeļu ir ķirzakai. Rāpuļu muskuļu un skeleta sistēma, kas vispārīgi raksturo skeletu

14. TĒMA. REBUMA SKELETONS

OBJEKTA SISTĒMISKAIS STĀVOKLIS

Apakštips Vertebrata, Vertebrata
  Rāpuļu klase, Reptilia
  1. Squad skala, Squamata
  Pārstāvis - Varans Grejs, Varanus griseus Daud.
  2. Squad krokodili, Crocodilia
  Pārstāvis - Misisipi aligators, aligators mississippiensts Dauds.
  3. Bruņurupuču komanda, Čelonija (Testudines)
  Pārstāvis - purva bruņurupucis, Etnys orbiklā ir L.

MATERIĀLI UN IEKĀRTAS

Uzstādīti monitoru ķirzakas, čūskas, bruņurupuči - viens katrā studentu grupā; krokodilu galvaskausi (vai manekeni) - 1-2 katrā grupā. Nepieciešams viens vai divi studenti:
  1. Monitoru ķirzaka saliekams skelets.
  2. Bruņurupuča galvaskauss.
  3. Adatu sadalīšana - 2.

CELŠANA

Apsveriet monitora ķirzaka skeletu kopumā. Atrodiet tās galvenās daļas: galvaskausu, mugurkaulu, pāra locekļu skeletu un to jostas. Apsveriet čūskas un bruņurupuča skeleta struktūras īpatnības. Apsveriet sīkas ziņas par monitoru ķirzaka skeleta struktūru un monitora ķirzaka, krokodila un bruņurupuča galvaskausiem. Salīdziniet krokodila, monitoru ķirzakas, čūskas un bruņurupuča galvaskausa struktūru.

Izveidojiet šādus rasējumus:
  1. Monitora ķirzaka galvaskauss sānos.
  2. Monitora ķirzaka galvaskauss no apakšas.

4. Monitora ķirzaka priekšējā daļa.

6. Monitora ķirzaka pakaļējā locekle.
  7. Krokodila galvaskauss virsū.
  8. Krokodila galvaskauss no apakšas.
  9. Bruņurupuča galvaskauss sānos.

SKELETONA APRAKSTS

Aksiālais skelets. Aksiālā skeleta jeb mugurkaula diferenciācija departamentos ir izteiktāka rāpuļiem nekā abiniekiem. Dzemdes kakla mugurkauls (pars cervicalis) vienmēr sastāv no vairākiem skriemeļiem, no kuriem abiem priekšējiem ir īpaša struktūra. Pirmo kakla skriemeli sauc par atlantu vai atlantu (atlants; 81. att., A). Tam nav mugurkaula ķermeņa, un tā ir gredzena forma, kas sadalīta divās daļās. Uz šī skriemeļa apakšējās priekšējās virsmas ir locītavas dobums, kas ir kustīgi savienots ar galvaskausa condyle (skatīt zemāk). Otrajam kakla skriemelim - epistrofijai (epistrophaeus; 81. att., B) priekšā ir liels zobu līdzīgs process (processus odontoideus, 81. att., 1), kas ir pirmā kakla skriemeļa korpuss, kas sakausēts ar epistrofiju. Zobiem līdzīgais process brīvi nonāk atlanta apakšējā atverē. Šī pirmā kakla skriemeļa struktūra nodrošina lielāku galvas mobilitāti. Atlikušajiem kakla skriemeļiem ir parastā ierīce (skatīt zemāk); daudziem no viņiem ir īsas kakla ribas.

Att. 81. Mugurkaula skriemeļi
A - atlants; B - epistrofija; In - krūšu skriemelis; G - krūšu skriemeļa garengriezums:
1 - zobu veida epistrofija, 2 - mugurkaula ķermenis, 3 - augšējā arka, 4 - muguras smadzenes, 5 - kanāls muguras smadzenēm, 6 - priekšējais locītavas process, 7 - aizmugurējais locītavu process

Krūšu kurvja un jostas daļas sadalīšana nav gluži atšķirīga, un parasti to uzskata par vienu dalījumu (pars thoracolumbalis). Krūšu rajons faktiski ir tā mugurkaula daļa, kurā ribas, kas stiepjas no skriemeļiem ar apakšējo galu, piestiprinās pie krūšu kaula. Jostas reģiona skriemeļi nes ribas, kas nesasniedz krūšu kaulu. Skriemeļu ķermeņi (81. att., 2) ir ieliekti priekšā un izliekti aizmugurē; šādus skriemeļus sauc par procentiem. Virs mugurkaulāja ķermeņa paceļas augšējās arkas (arcus neuralis; 81., 3. att.), Beidzoties ar spinousu procesu (processusspinosus; 81., 4. att.). Kanālā, ko veido augšējie loki, atrodas muguras smadzenes.

Priekšējie procesi (processus articularis anterior; 81., 6. att.) Un aizmugurējie (processus articularis posterior; 81., 7. att.) Locītavas procesi atkāpjas no augšējo arku pamatnes priekšējās un aizmugurējās daļas. Šie pārī savienotie procesi savienojas ar kaimiņu skriemeļu locītavu procesiem un veicina lielāku mugurkaula izturību lieces laikā. Skriemeļu ķermeņa sānos (netālu no augšējo arku pamatnes) ir mazi ievilkumi, pie kuriem piestiprinās ribas.

Sakrālā sadaļa (pars sacralis) sastāv no diviem skriemeļiem, kuriem raksturīgi spēcīgi attīstīti šķērseniski procesi (processus transversus); tos savieno iegurņa kauli. Astes sekciju (pars caudalis) attēlo daudzi skriemeļi, kuru izmērs pakāpeniski samazinās.

Šī mugurkaula struktūra ir raksturīga rāpuļu klasei, bet dažās grupās tā piedzīvo sekundāras izmaiņas. Jo īpaši čūskām saistībā ar pārī savienotu ekstremitāšu samazināšanos un cita veida kustības rašanos - rāpošanu uz vēdera, saliekot stumbru - mugurkauls ir skaidri sadalīts tikai stumbra un astes daļās. Visiem stumbra skriemeļiem ir pārvietojamas ribas, kuru apakšējie gali ir brīvi (čūsku krūšu kaula nav), un tie ir vērsti pret vēdera ragveida izliekumiem.


Att. 82. Purva bruņurupuča skelets
  A - carapace; B - plastrons:
1 - mugurkaula stumbra sekcija, 2 - piekrastes plāksnes, 3 - malējās plāksnes, 4 - korakoids, 5 - lāpstiņa, 6 - ilium7 - kaunuma kauls; 8 - išiālais kauls

Bruņurupučos aksiālais skelets piedalās viņu carapace kaulu pamatnes veidošanā. Apvalka augšējais vairogs - carapace (kapacitāte; 82. att., A) - sastāv no vairākām kaulu plākšņu rindām. Šo plākšņu vidējo (nepāra) rindu veido stumbra skriemeļu pagarinātu un saplacinātu muguras un šķērsvirziena procesu saplūšana ar ādas kauliem; vidējās rindas sānos ir sapārotas kaulu plākšņu rindas, kas sakausētas ar paplašinātām ribām. Carapace malu veido kaulu plāksnes, kuru izcelsme ir neparasta. Tādējādi rumpja mugurkauls ir fiksēts un stingri savienots ar carapace muguras vairogu. Dzemdes kakla un mugurkaula kakla daļas ir mobilas. Tajā pašā laikā priekšējie kakla skriemeļi ir opistocelulāri (mugurkaula ķermenis ir izliekts priekšā un ieliekts aizmugurē), aizmugurējie ir gareniski, un starp šīm divām grupām ir viens skriemelis, kura ķermenim ir izliekta virsma gan priekšā, gan aizmugurē.

Galvaskauss Salīdzinot ar abiniekiem, rāpuļu galvaskausam ir raksturīga daudz pilnīgāka pārkaulošanās. Noteikts skrimšļa daudzums tiek saglabāts tikai ožas kapsulā un dzirdes rajonā. Galvaskausa aksiālās un iekšējās daļas tiek embrijotas atsevišķi, bet pieaugušiem dzīvniekiem tās veido vienu vienību. Galvaskausa sastāvā ietilpst gan skrimšļi (aizvietojošie, vai primārie), gan daudzie ādas (integrālie vai sekundārie) kauli. Kā galveno pētījumu objektu ir ērti izmantot lielas ķirzakas - monitora ķirzaka - galvaskausu.

Att. 83. Monitora ķirzaka galvaskauss
A ir pusē; B - no apakšas; B - no augšas; G - atpakaļ:
1 - galvenais pakauša kauls, 2 - sānu pakauša kauls, 3 - augšējais pakauša kauls, 4 - lieli pakauša forameni, 5 - pakauša kondilons, 6 - priekšējais kauls, 7 - galvenais sphenoid kauls, 8 - atvērējs, 9 - parietālais kauls, 10 - frontālais kauls, 11 - deguna kauls, 12 - prefrontāls kauls, 13 - preorbitālais kauls, 14 - vēdera kauls, 15 - pārāka laika fossa, 16 - aizmugurējais frontālais kauls, 17 - zvīņains kauls , 18 - augšžokļa kauls, 19 - augšžokļa kauls, 20 - zigomatiskais kauls, 21 - apakšējā laika arkas plīsums kvadrātveida-zygomatiskā kaula samazināšanas dēļ, 22 - kvadrātveida kauls, 23 - pterygoid kauls, 24 - Palatin kauls, 25 - supra-pterygoid kauls, 26 - šķērskauls, 27 - arkveida kauls, 28 - zoba kauls, 29 - stūrains kauls, 30 - locītavas kauls, 31 - koronārs kauls

Aksiālais galvaskauss. Galvaskausa pakauša apvidū ir visi četri pakauša kauli: galvenais pakauša (basioccipitale, 83. att., 1), divi sānu pakauša (occipitale laterale; 83. att., 2) un augšējā pakauša (supraoccipitale; 83., 3. att.). Šie primārās izcelsmes kauli ieskauj lielos pakauša foramenus (foramen occipitale magnum; 83. att., 4). Apakšējie un sānu pakauša kauli kopā veido vienīgo pakauša condyle (condylus occipitalis; 83., 5. att.), Kas savienojas ar pirmo kakla skriemeli - atlantu (atšķirībā no abiniekiem). Galvas artikulācija ar kaklu, izmantojot tikai vienu condyle, apvienojumā ar jau apskatītajiem pirmajiem diviem kakla skriemeļiem, kas veido rāpuļa galvu, nodrošina ievērojamu mobilitāti.

Skrimšļa kaulu dzirdes sadaļā neatkarīgs paliek tikai pārī savienotais priekšējais kauls (prootiskais; 83., 6. att.), Savukārt augšējās auss saplūšana ar augšējo pakauša kaulu un aizmugurējā auss ar sānu pakauša daļu.

Interorbitālais starpsiena rāpuļos ir plāns, membrāns, un tikai krokodiliem un ķirzakām tajā ir atsevišķas mazas ossifikācijas, kas acīmredzot atbilst acu ķīļa formas kauliem. Ožas kapsulai nav pārkaulošanās.

Galvaskausa pamatnē, galvenā pakauša kaula priekšā, ir diezgan liels integumentārs galvenā sphenoid kauls (basephenoideum; 83., 7. attēls). Tās priekšējais šaurais process ir homologs parasphenoid (parasphenoideum), kas rāpuļiem ir ievērojami samazināts. Galvaskausa apakšējās daļas priekšējā daļā zem ožas sekcijas ir pāra atvērējs (vomērs; 83., 8. att.), Kas arī ir integumentāras izcelsmes.

Galvaskausa jumtu attēlo neskaitāmi kaulveida kauli, daži no tiem nokrīt un pārklāj galvaskausu no sāniem. Tajos ietilpst parietālie (parietale; 83., 9. att.), Frontālie (frontale; 83., 10. att.) Un deguna (nasale; 83., 11. att.) Kauli. Frontālo kaulu priekšā parasti atrodas pārī savienoti prefrontali (praefrontale; 83., 12. att.) Un preorbitāli (praeorbitale; 83., 13. att.) Kauli, un zem tiem orbītas priekšējā sienā ir sapāroti lacrimal (lacrimale; 83., 14. att.). )

Att. 84. Krokodila galvaskauss (Misisipi aligators).
A - no augšas; B - apakšā:
1 - augšžokļa kauls, 2 - augšžokļa kauls, 3 - zigomatiskais kauls, 4 - kvadrātveida-zygomatiskais kauls, 5 - kvadrātveida kauls, 6 - ārējā nāsis, 7 - orbīta, 8 - sānu laika fossa, 9 - augstākā temporālā fossa, 10 - zvīņains kauls, 11 - frontālais (postorbitālais) kauls, 12 - parietālais kauls, 13 - frontālais kauls, 14 - prefrontālais kauls, 15 - deguna kauls, 16 - deguna kauls, 17 - palatālais kauls, 18 - pterygoid kauls, 19 - šķērseniskais kauls , 20 - čoans (nāsu iekšējās atveres), 21 - pakauša kondils

No atlikušajiem aksiālā galvaskausa integumentārajiem kauliem īpašu interesi rada kauli, kas piedalās tā dēvēto laika arku veidošanā. Krokodilā, kas atrodas galvaskausa jumtā ārpus parietālā kaula (84., 12. attēls), katrā pusē ir caurums - augstākā laika fossa (84., 9. attēls). Ārējo malu augstāko temporālo fossa ierobežo aizmugurējie frontālie vai postorbitāli (postfrontale-postorbitale, 84., 11. attēls) un zvīņaini (squamosum; 84., 10. attēls) kauli. Šie divi kauli kopā veido augstāko laika arku. Galvaskausa pusē aiz orbītas ir sānu laika bedres (84., 8. attēls), ko ārēji ierobežo apakšējās laika arkas. Katru apakšējo laika arku veido divi kauli: zigomatiskais (jugale; 84. att., 3) un kvadrātveida-zygomatic (kvadrato-jugale; 84., 4. attēls). Apakšējā laika arka savienojas ar augšējo žokli: zigomatiskais kauls aug līdz augšžoklim, un kvadrātveida-zygomatic kauls aug līdz kvadrātam. Šis galvaskausa veids, piemēram, krokodils - ar divām laika bedrēm un divām laika arkām, tiek saukts par diapsīdu (divu apbruņojumu).

Monitoru ķirzakā augšējo temporālo fossa (83., 15. att.) Ierobežo visa augšējā temporālā arka (postfrontale - squamosum; 83. att., 16-17). Kā daļu no apakšējās temporālās arkas kvadrātveida-zygomatic kauls tika samazināts un saglabāts tikai vaigu kauls (83. att. , 20); tāpēc sānu temporālās fossae nav atvērtas no ārpuses un paliek atvērtas. Tāpēc monitora ķirzaka galvaskausu var uzskatīt par diapsīda tipa galvaskausu, bet ar samazinātu apakšējo loku. Dažās citās ķirzakās augšējā temporālā arka ir daļēji samazināta, savukārt čūskām (sk. 86. att.) Abas temporālās arkas ir samazinātas (aizmugurējie frontālie un zvīņaini kauli nesavienojas viens ar otru; abas temporālās bedres paliek atvērtas ārpusē).

Tādējādi čūskas un ķirzakas (plakanšveidīgs kopa, Squamata) galvaskausa struktūrā pieder diapsīdo (divu bruņoto) rāpuļu grupai, bet tiem raksturīga atšķirīga laika arku samazināšanas pakāpe.

Att. 85. Purva bruņurupuča galvaskauss:
1 - viltus laika fossa, 2 - augšžokļa kauls, 3 - augšžokļa kauls, 4 - zigomatiskais kauls, 5 - kvadrātveida-zygomatic kauls, 6 - kvadrātveida kauls, 7 - zvīņains kauls, 8 - frontālais kauls, 9 - parietālais kauls, 10 - frontālais kauls, 11 - prefrontālais kauls, 12 - pakauša kauls

Bruņurupucim abas īslaicīgas bedres nav, un galvaskausa jumta sānu siena, no ārpuses norobežojot lielu dobumu - tā saukto viltus temporālo bedri (85. att., 1), kas veidojās kā padziļinājums galvaskausa pakauša daļā, sastāv no blīvi sapludinātiem kauliem: aizmugures (postfrontale; att. 85., 8.), Zvīņains (squamosum; 85., 7. att.), Zigomatisks (jugale; 85., 4. att.) Un kvadrātveida-zygomatic (kvadrato-jugale, 85., 5. attēls). Šāda veida galvaskausu, kam nav īsto laicīgo fossa un laika ierobežojuma arku, kas tos ierobežo, sauc par anapsidisku (nedzīvu).

Viscerālais galvaskauss. Monitoru ķirzakā palatīna-kvadrātveida skrimšļi osificējas, aizmugurējā daļā veidojot kvadrātveida kaulu (kvadrāts; 83., 22. attēls), kura apakšējā galā ir piestiprināta apakšējā žoklis; kvadrātveida kaula augšējais gals ir kustīgi savienots ar aksiālo galvaskausu. Kvadrātveida kaula priekšā ir pterygoid (pterygoideum; 83., 23. attēls), un priekšā tam ir palatāna kauls (palatinum; 83, 24. attēls), kas savienojas ar augšžokļa kauliem un vomeru. Visi šie kauli ir savienoti pārī; no tiem tikai kvadrātveida kauliem ir skrimšļa (primārā) izcelsme.

No pterygoid kaula augšējais pterygoid (epipterygoideum; 83., 25. attēls) stiepjas uz augšu. Šis pārī savienotais kauls, kas savieno pterygoid un parietal kaulus, ir homologs palatīna kvadrāta skrimšļa vertikālajam (“augošajam”) procesam un ir raksturīgs dzīvajiem rāpuļiem ķirzakām un kleiteriem. Papildus augstākajam pterygoid, šķērseniskie kauli (transversum; 83, 26, att.) Stiepjas no pterygoid kauliem, kas to priekšējā daļā savienojas ar augšžokļa kauliem. Sekundāro augšžokli attēlo augšžokļa (praemaxillare; 83., 18. att.) Un augšžokļa (augšžoklis; 83., 19. attēls) kauli. Apakšējais žoklis sastāv no primārā locītavas kaula (articulare; 83., 30. att.) Un integumentārajiem kauliem: zoba (dentale; 83., 28. att.), Leņķiskā (anglis; 83., 29. att.), Supra-leņķa (supraangulare; 83. att.). 27), koronārais (koronārs; 83., 31. attēls) un dažreiz vēl vairāki mazi kauli.

Rāpuļu (izņemot bruņurupučus) priekškambaru, žokļu un zobu kaulos ir vienkārši koniski, dažreiz nedaudz saliekti muguras zobi, kas izaug līdz attiecīgā kaula malai.

Sublingvālā arka, tāpat kā abinieki, pilnībā zaudēja suspensijas funkciju. Hyoid arkas (hyomandibular) augšējais elements ir vidusauss daļa, kas atrodas stieņa formas dzirdes ossikales veidā - skavas (stapes seu columella), bet pārējā daļa kopā ar priekšējo žaunu arku paliekām veido hyoid aparātu.

Aprakstītā iekšējā galvaskausa struktūra parasti ir raksturīga visiem rāpuļiem. Bet dažās grupās ir novirzes no šīs shēmas, galvenokārt saistītas ar šo grupu bioloģijas īpatnībām.

Att. 86 Indīgas čūskas galvaskauss:
1 - augšžokļa kauls, 2 - augšžokļa kauls. 3 - palatāna kauls, 4 - pterygoid kauls, 5 - šķērseniskais kauls, 6 - kvadrātveida kauls, 7 - zvīņains kauls, 8 - aizmugurējais kauls, 9 - indīgs zobs, 10 - frontālais kauls, 11 - deguna kauls, 12 - zoba kauls. 13 - leņķiskais kauls, 14 - locītavas kauls

Čūskās ne tikai kvadrātveida (86., 6. attēls), bet arī ar tiem savienoti zvīņaini (86., 7. attēls), kā arī pterygoid (86., 4. attēls) un Palatin (86., 3. attēls) kauli ir ļoti mobili. Pēdējiem diviem ir asi zobi. Čūsku šķērseniskie kauli (86., 5. att.) Kalpo kā sviras, pārnesot pterygoid kaulu kustību uz augšžokļa kauliem (86. attēls, 2), kas savukārt ir ļoti kustīgi. Visa šī kustīgi artikulēto kaulu sistēma veicina ne tikai ārkārtīgi plašu mutes atvēršanu, bet arī nodrošina žokļa aparāta labās un kreisās puses neatkarīgas kustības, kad plēsīgo pūli iestumj rīklē ar pārmērīgu pārtveršanu. Tas ļauj čūskām norīt salīdzinoši ļoti lielu (pārsniedzot čūskas ķermeņa biezumu) laupījumu. Indīgajām čūskām uz augšžokļa kauliem ir kustīgi piestiprināti asi, uz aizmuguri izliekti indīgi zobi (86., 9. att.), Kuriem priekšējā virsmā ir iekšējs kanāls vai rieva, caur kuru inde plūst no inde dziedzeriem, kas atrodas zoba pamatnē, kad tos sakodj.

Krokodila galvaskausu (84. att.) Raksturo tas, ka zobi neauga līdz zoba malai, pirmsdzemdību un augšžokļa kauliem, kā citiem rāpuļiem, bet gan sēž īpašos šo kaulu dobumos (caurumos vai alveolās) - tecodont zobiem. Vēl viena krokodilu viscerālā galvaskausa iezīme ir sekundārā cietā aukslēja, kas atdala mutes dobumu no nazofarneksa pārejas.

Sekundāro cieto aukslēju veidošanā piedalās premaksilāru (84.7. Att.) Un augšžokļa (84., 2. att.) Kaulu palatālie procesi, kā arī Palatin (84., 17. att.) Un pterygoid (84., 18. att.) Kauli. Sakarā ar cietās aukslējas veidošanos sekundārie čāni (84., 20. attēls) tiek pārnesti atpakaļ un atrodas pterygoid kaulos virs balsenes. Sekundāras cietās aukslējas veidošanās ir saistīta ar krokodila dzīvesveida raksturu: tiešs balsenes kontakts ar čoku paver iespēju netraucēti elpot, ēdot un kad krokodils atpūšas seklā ūdenī, pakļaujot nāsis, kas atrodas augstumos, bet mutes dobumu piepilda ar ūdeni.

Pārī savienotās ekstremitātes un to jostas. Plecu josta rāpuļi sastāv no tipiskiem kauliem: lāpstiņas, kas atrodas vairāk muguras (lāpstiņa; 87. att., 1), un korakoīds (coracoideum; 87., 3. att.), kas vērsti uz ventrālo pusi. Abi šie kauli ir iesaistīti locītavas fossa veidošanā (87. att., 4), lai piestiprinātu pieri. Mugurkaula aizmugurē ir plati saplacināti suprascapular skrimšļi (cartilago suprascapularis; 87. att., 2), un garozas priekšā ir skrimšļains procoracoid (cartilago procoracoidea; 87., 5. att.). Ir labi attīstīts krūšu kauls (krūšu kauls, 87., 6. att.), Kuram ir piestiprinātas vairākas ribas (costa, 87., 7. attēls). Tādējādi, atšķirībā no abiniekiem, rāpuļiem attīstās krūtis, un plecu joslai ir balsts aksiālajā skeletā. Krūšu kaula ventrālajā pusē ir T veida integumentārs kauls - suprasternum (episternum; 87., 8. att.), Priekšā - arī integrumentary kaulus - clavicle (clavicula; 87, 9. Att.). Kaklasaites ārējie gali ir piestiprināti ar lāpstiņām, bet iekšējie - sakausēti ar krūšu zariem. Kaklasaites un suprasternum (abiniekos nav) palielina plecu joslas labās un kreisās daļas saišu stiprību.

Att. 87. Monitoru ķirzavas plecu josta (skats no apakšas):
1 - lāpstiņa, 2 - suprascapular skrimšļi, 3 - korakoīds, 4 - pleca galvas locītavas dobums, 5 - procoracoid skrimšļi, 6 - krūšu kauls, 7 - ribas, 8 - suprasternum, 9 - clavicle

Čūskām plecu josta ir pilnībā samazināta, un bruņurupučos kakliņi un suprasternum ir iekļauti carapace vēdera vairoga kaulos (plastrons; sk. 82. att., B), attiecīgi veidojot priekšējās pārī savienotās un nesavienotās kaulu plāksnes, kas starp tām ir ķīļas.

Att. 88. Monitoru ķirzaka iegurņa josta (skats no apakšas):
1 - ilium, 2 - kaunuma kauls, 3 - sēžas kauls, 4 - acetabulum (locītavu fossa) augšstilba kaula galvai, 5 - krustu skriemeļi

Iegurņa josta sastāv no divām simetriskām pusēm, kas savienotas gar skrimšļa viduslīniju. Katru pusi veido trīs kauli; atrodas muguras lejasdaļā (ilium; 88. att., 1), kas atrodas kaunuma ventrālajā pusē (pubis; 88. att., 2) un sēžas (ischium, 88. att., 3). Visi šie kauli piedalās locītavas fossa (acetabulum; 88., 4. att.) Veidošanā, kurai pievienota pakaļējā ekstremitāte. Rāpuļu iegurnis ir aizvērts: labās un kreisās kaunuma un išijas kauli ventrālajā pusē ir sapludināti.

Att. 89. Monitora ķirzaka ekstremitātes
A - priekšā; B - atpakaļ:
1 - apakšstilbs, 2 - ulna3 - rādiuss, 4 - plaukstas locītava, 5 - metakarpus, 6 - pirkstu falanga, 7 - starpkarpu locītava, 8 - augšstilba kauls, 9 - stilba kauls, 10 - stilba kauls, 11 - patella, 12 - tarsus. 13 - starpzaru locītava, 14 - metatarsus

Rāpuļu ekstremitātes tiek būvētas pēc tipiskas sauszemes mugurkaulnieku ekstremitāšu struktūras. Priekškājas proksimālo daļu (89. att., A) attēlo viens kauls - apakšdelms (apakšstilbs; 89. attēls, 1. attēls), kam seko apakšdelms, kas sastāv no diviem kauliem - ulnar (ulna; 89. att., 2) un rādiusu (rādiuss; 89, 3). Plaukstas locītava (rūtis, 89., 4. att.) Sastāv no salīdzinoši maziem kauliem, kas parasti atrodas divās rindās; to pusē ir vēl viens bumbierveida kauls, kas ņemts uz atlikušo sesto pirkstu. Metakarpus (metakarpus; 89., 5. att.) Veido pieci iegareni kauli, kuriem ir piestiprināti piecu pirkstu falangas (falangas digitorum; 89., 6. attēls).

Pēdējie falangas nes nagus. Locītava, kas nodrošina rokas kustīgumu rāpuļos, neiziet starp apakšdelma kauliem un plaukstas kaulu proksimālo rindu (kā abiniekiem), bet gan starp plaukstas kaulu proksimālo un distālo rindu. Šādu savienojumu sauc par starpkarpu (89., 7. attēls).

Pakaļējā ekstremitātē ir artikulēts proksimālais elements - augšstilba kauls (augšstilbs; 89., 8. attēls). ceļa locītava  ar stilba kaulu, kas sastāv no diviem stilba kaula kauliem - lieli (stilba kauls; 89., 9. attēls) un mazs (fibula; 89., 10. attēls). Virs šīs locītavas priekšējās virsmas ir mazs kauls - patella (patella; 89., 11. attēls). Tarsā (tarsus; 89., 12. att.) Prošimālā ossilu rinda saplūst vai gandrīz nekustīgi savienojas ar apakšstilba kauliem, un arī distālās rindas oscils ir cieši savienotas un daļēji saplūdušas ar metatarsālajiem kauliem. Sakarā ar to locītavas virsma šeit atrodas nevis starp apakšstilbu un pēdu, bet starp tarsāla kaulu proksimālo un distālo rindu. Šāda locītava ir raksturīga rāpuļiem un to sauc par starpzaru locītavu (89., 13. attēls). Metatarss (metatarsus; 89., 14. att.) Sastāv no pieciem iegareniem kauliem, kuriem ir piestiprināti piecu pirkstu falangas (phalanges digitorum; 89., 6. att.). Termināla falangas nes spīles.

SECINĀJUMS

Rāpuļi (Reptilia) - patieso sauszemes mugurkaulnieku grupas (Amniota) pirmā klase, kuras pārstāvjiem ir pielāgošanās komplekss, lai dzīvotu uz sauszemes bez jebkāda sakara ar ūdens vidi.

Iepriekš tika teikts, ka rāpuļu senču - abinieku - ciešo saistību ar ūdenstilpnēm (vai vismaz ar vietām ar augstu mitruma līmeni) galvenokārt izraisīja divas bioloģiskās pazīmes: ūdens reprodukcijas tips un elpošanas sistēmas (plaušas un āda) divējādība. Šīs īpašības savukārt tiek atspoguļotas ūdens metabolisma dabā: dzīvojot mitrā vidē, abiniekiem nav morfofizioloģisko mehānismu, kas samazinātu ķermeņa mitruma zudumus. Zemes pilnīga attīstība nav iedomājama bez tādām fundamentālām pārvērtībām kā reprodukcija, elpošana un ūdens metabolisms.

Šo pārvērtību īstenošana raksturo rāpuļu klasi.
  Šīs klases (un citu amniotu) kā primāro sauszemes mugurkaulnieku specifiskākās iezīmes ir saistītas ar pielāgošanos dzīvei relatīvi sausā atmosfēras gaisā. Rāpuļu īpašās struktūras iezīmes galvenokārt ir saistītas ar pielāgošanos ekonomiskākam mitruma izmantojumam. Rāpuļu āda ir sausa un bez dziedzeriem (izņemot nelielu skaitu specializētu dziedzeru, kas izdala salīdzinoši biezu noslēpumu). Epidermas ārējos slāņus attēlo atmirušās šūnas, kas piepildītas ar ragveida vielu (keratogialīnu).

Šis stratum corneum aizsargā ķermeni no izžūšanas, kā arī ievērojami uzlabo aizsardzību pret ķīmiskiem un mehāniskiem bojājumiem. Zem stratum corneum epidermas malpigian slāni attēlo dzīvās šūnas. Kad atmirušās šūnas ir nolietojušās, tās tiek aizstātas ar apakšējo slāņu šūnām, kuru protoplazmā sākumā parādās atsevišķi keratogialīna graudi, kas pēc tam aizpilda visu šūnu. Papildus vispārējai epidermas augšējā slāņa keratinizēšanai rāpuļiem raksturīga dažādu formu ragveida zvīņu veidošanās ādā, kas pārklāj ādas virsmu. Svari nodrošina ādas mehānisku aizsardzību un vēl vairāk samazina mitruma zudumus caur apvalku; dažiem moderniem rāpuļiem (piemēram, krokodiliem) zem ragveida svariem ir kaulainas plāksnes.

Visas šīs pārvērtības, kas ir bioloģiski izdevīgas, saglabājot ķermeņa ekonomiskāku ūdens bilanci, bija iespējamas galvenokārt tāpēc, ka rāpuļu āda nepiedalās elpošanā, un tas ir saistīts ar pakāpenisku elpošanas sistēmas attīstību (skatīt zemāk).

Augstāku sauszemes mugurkaulnieku evolūcijā liela nozīme ir ekskrēcijas sistēmas pārveidošanai. Pretstatā iepriekš pētītajām klasēm rāpuļiem (tāpat kā citiem Amniota) ir iegurņa nieres (metanefross). Atšķirībā no stumbra nierēm (mezonefrosa), iegurņa nieres ekskrēcijas kanāliņu anamnēze pilnībā zaudēja kontaktu ar ķermeņa dobumu; vielmaiņas produkti izdalīšanās kanāliņos nonāk tikai no asins kapilāru pinuma - Malpighian glomerulus. Tas ir ievietots dobā cauruļvada gala izaudzējumā - Bowman kapsulā. Tas noved pie tā, ka izdalīšanās produktu izolēšanas procesā organisms zaudē mazāk ūdens (dobuma šķidrums netiek izdalīts). Asinsvadi, kas veidojas no malpighian glomerulus, veido otro kapilāru tīklu ap ekskrēcijas kanāliņa sieniņu un pēc tam plūst venozās sistēmas lielākos traukos. Caur šo otro kapilāru tīklu ūdens, ogļhidrāti un daži sāļi tiek atkārtoti absorbēti asinīs, tādējādi izdalītais tā saucamais “sekundārais urīns” kļūst koncentrētāks un tam ir atšķirīgs sastāvs nekā “Bowman” kapsulās veidotajam “primārajam urīnam”.

Iegurņa (metanefrīnajai) nierēm ir savs urēteris, kas nav homologs ne Müllera, ne Vilka kanāliem. Vilka kanāls tiek saglabāts tikai vīriešiem, kur tas caur epididīmu ir savienots ar dzimumorgānu un spēlē vas deferens lomu. Muellera kanāls vīriešiem ir samazināts. Sievietes, no otras puses, saglabā tikai Müllera kanālus; tie veic oviduktīvu funkciju un atveras ķermeņa dobumā ar caurumiem - oviduktu piltuvēm. Vilku kanāli mātītēm ir samazināti.

Tādējādi augstāku virszemes mugurkaulnieku izdalījumu sistēmas galvenās iezīmes ir savienojuma zaudēšana starp nierēm un ķermeņa dobumu un ūdens apgrieztas absorbcijas sistēmas stiprināšana no primārā urīna asinīs. Šīs īpašības nodrošina ekskrēcijas funkcijas izpildi ar minimālu ūdens patēriņu, kam zemes iedzīvotājiem, kā jau minēts, ir liela bioloģiskā nozīme. Tam mēs varam piebilst, ka starp sauszemes mugurkaulniekiem dzīvniekiem, kas dzīvo dažādos apstākļos, vispārējās filtrācijas un reversās ūdens absorbcijas intensitāte ir atšķirīga. Tātad starp rāpuļiem krokodiliem un bruņurupučiem (galvenokārt saldūdens formām) ir labi attīstīti glomeruli un izdalās šķidrs urīns, savukārt ķirzakās un čūskās glomerulos ir manāmi vājāks, un urīnā ir ciets vai pusšķidrs.

Viss apsvērto pazīmju komplekss, kas nodrošina rāpuļu ekonomiskāku ūdens bilanci, ir pamatā tam, lai galīgi nošķirtu virszemes sauszemes mugurkaulniekus no ūdens vides un to plaši izplatīto dažādu zemes biotopu populācijas.

Līdztekus šīm pazīmēm rāpuļiem raksturīgas vairākas pārvērtības, kurām ir kopēja progresējoša vērtība mugurkaulnieku evolūcijā.

Elpošanas sistēma ir ievērojami mainījusies. Parādījās traheja, kuras garums ir atkarīgs no kakla garuma. Rāpuļu plaušām ir raksturīga sarežģītāka iekšējā struktūra nekā abiniekiem: viņiem ir iekšējie šķērsstieņi, kas tos sadala nodaļās. No šiem šķērsstieniem, savukārt, starpsienas atkāpjas, dažādās grupās attīstījās līdz atšķirīgai pakāpei. Starp septiņiem veidojas intrapulmonāli elpceļi, kas kalpo kā bronhu turpinājums, un dažos gadījumos tiek sadalīti otrās kārtas intrapulmonālajos bronhos. Kameru iekšējām sienām, ko veido visa šī staru kūļu sistēma, ir šūnveida struktūra, tā rezultātā plaušas parasti iegūst sarežģītu, porainu struktūru. Šāda plaušu ierīce ievērojami palielina kopējo elpošanas virsmu un attiecīgi elpošanas intensitāti. Pateicoties šīm ierīcēm, rāpuļu organisma vajadzību pēc skābekļa pilnībā nodrošina tikai plaušu elpošana.

Ir ārkārtīgi svarīgi, lai rāpuļu elpošana tiktu veikta, aktīvi paplašinot un savelkot vēdera dobumu zem vēdera un jostas daļas muskuļiem. Šis elpošanas veids nodrošina intensīvāku plaušu ventilāciju ar lielu gaisa daudzumu; tā izskats ir saistīts ar pārvietojamas krūškurvja attīstību.

Rāpuļu asinsrites sistēmā notiek ievērojamas progresīvas pārvērtības (asinsrites aprakstā tika sniegta shēma venozo un arteriālo asiņu plūsmu atdalīšanai rāpuļu sirdī).

Sakarā ar nepilnīga starpsienas parādīšanos kambarī un neatkarīgu pāreju no dažādiem galveno artēriju stumbriem (kas ir saistīts ar arteriālā konusa samazināšanos) tiek panākta diezgan pilnīga arteriālās un venozās asins plūsmas atdalīšana. Ventrikulāras sistoles laikā tā iekšējie dobumi kādu laiku ir izolēti; kamēr venozās asinis nonāk plaušu artērijā, arteriālās asinis nonāk labajā aortas arkā, un arteriālās venozās piejaukums nonāk kreisajā aortas arkā. Tā kā gan miega artērijas, gan subklaviālās artērijas rodas no labās aortas arkas, galva un ķermeņa priekšpuse tiek apgādātas ar gandrīz tīru artēriju asinīm (piemēram, bruņurupučos miega artērijās asinīs piesātinājums ar skābekli vairāk nekā 90% pārsniedza 90% gadījumu). Kuģi, kas stiepjas zem aortas arkas savienojuma, pārvadā asinis, kas satur noteiktu venozu piemaisījumu, ķermeņa aizmugurējās puses orgāniem.

Horizontālais starpsienas, kas sadala rāpuļa sirds kambaru divās galvenajās kamerās, nav homologs putnu un zīdītāju starpsienas starpsienai. No visām rāpuļu grupām, kas atrodas tikai krokodilos, kambara vietā parādās jauns - vertikāls - starpsienas, aizstājot seno horizontālo. Šis vertikālais starpsienas pilnībā sadala krokodilu sirds kambaru divās izolētās kamerās: labajā (venozajā) un kreisajā (arteriālajā). Tādējādi krokodilu sirdi var saukt par četrkameru: tai ir divi priekškambari, kas izolēti viens no otra, un divi arī pilnīgi atdalīti kambari. Tomēr līdz ar pilnīgu kambara atdalīšanu krokodili saglabā abas aortas arkas, kas veido visiem rāpuļiem raksturīgu krustu: labais sākas kreisajā pusē un kreisais labajā kambarī. Krustojumā ir tā saucamā pannicius atvere, kas savieno abu aortas arku dobumus.

Miega artērijas un subklavijas artērijas, tāpat kā visi rāpuļi, stiepjas no labās aortas arkas. Kreisā aortas arka, riņķojot pa sirdi, piešķir zarnām asinsvadus un caur plānu kanālu savienojas ar labo aortas arku, veidojot mugurkaula artēriju. Saskaņā ar dažiem ziņojumiem kreisās aortas arkas pamatnē ir vārsti un skrimšļu sistēma, kas novērš venozo asiņu iekļūšanu tajā ar ventrikulāru sistolu.

Daži autori abu aortas arku saglabāšanu un to savienojumu krustojuma vietā skaidro ar krokodilu ekoloģiskajām iezīmēm: atrodoties zem ūdens, plaušu cirkulācija nedaudz cirkulē asinīs, jo elpošana tiek apturēta, un liekās asinis no plaušu cirkulācijas nonāk lielā lokā, tādējādi atbalstot. viņa asinsvados normāls asinsspiediens. Iespējams, ka vienlīdz svarīga ir arī botalālas kanālu (kuģu, kas savieno aortas arkas ar plaušu artērijām) saglabāšana bruņurupučos, kas ved uz ūdens dzīvesveidu. Tāpat kā čūsku un ķirzakas miega artērijas (aortas arku savienojums ar miega artērijām), šie veidojumi ir tālo senču rāpuļu artēriju rudmenti, kurus samazināja izmaiņas plaušu žaunu elpošanā. Primitīvākajiem no dzīvajiem rāpuļiem - hatterijai - ir gan miega un kanāla kanāli.

Centrālā nervu sistēma  rāpuļiem raksturīgs smadzeņu relatīvā lieluma palielināšanās un pakāpeniska priekšējo smadzeņu pusložu attīstība, kuru jumtā vispirms parādās virsmas pelēkā viela - smadzeņu garozs (joprojām ir vāji attīstīta).

Starp rāpuļu skeleta progresīvajām iezīmēm svarīgs ir slēgta krūšu izskats. Papildus jau norādītajai šīs transformācijas vērtībai elpošanas pastiprināšanā krūškurvja nodrošina plecu joslas savienojumu ar aksiālo skeletu un tādējādi stingrāku fiksāciju, kas noved pie palielinātas atbalsta funkcija  ekstremitāšu. Čūskām, kuras otro reizi ir zaudējušas sapārotās ekstremitātes, samazinās arī viņu jostas.
  Pateicoties vienīgajam pakauša kondilītam, pirmā dzemdes kakla skriemeļa īpatnējā struktūra, kas ļauj atlantam griezties ap zobiem raksturīgo epistrofijas procesu, kā arī daudzu kakla skriemeļu, kas ir savstarpēji kustīgi artikulēti, izskats, ir ievērojami palielinājusies rāpuļa galvas mobilitāte. Tam ir liela bioloģiskā nozīme orientācijā, pārtikas atrašanā un iegūšanā utt.

Ļoti nozīmīgas ir izmaiņas galvaskausa jumtā. Vecākajos rāpuļos galvaskausa augšējās un sānu sienas bija veidotas no daudziem viengabalainiem kauliem, un tām bija cieta kaula apvalka izskats. Šādu galvaskausu sauca par vatētu. Turpmākā evolūcija gāja pa vatētā galvaskausa integmentālo kaulu pakāpeniskas samazināšanas ceļu tādā veidā, ka reducēto kaulu vietā izveidojās ieplakas (pagaidu bedres), ko ierobežo samērā plāni kaulu tilti (laika arkas). Šīs galvaskausa pārvērtības, no vienas puses, noveda pie tā reljefa, kas ir svarīgi, dzīvojot daudz mazāk blīvā nekā ūdens gaisa vidē; no otras puses, tika izmantotas depresijas, kas izveidotas galvaskausa jumta samazinātu kaulu vietā. Lai pielāgotos žokļa muskuļiem. Žokļa muskuļu attīstība ir tieši saistīta ar uztura aktivitātes palielināšanos.

Lielākajā daļā rāpuļu grupu galvaskausa sekundārā jumta samazināšanas laikā izveidojās divas īslaicīgas fossa: augšējā, kuru ārēji ierobežo augšējā temporālā arka (aizmugurējie frontālie un zvīņainie kauli), un sānu, kas norobežota virs augšējās un ārējās apakšējās (zigomatiskie un kvadrātveida-zygomatic kauli) laika arkas. Rāpuļi ar šāda veida galvaskausu pieder diapsīdu grupai (divpusējs). Dažos šīs grupas pārstāvjos kaulu samazināšana devās tālāk vienas vai pat abu laika arku zaudēšanas virzienā. Raksturīgi izteikts diapsīda galvaskauss ir raksturīgs baktēriju un krokodilu dzīvām formām. Daudzās ķirzakās apakšējā laika arka ir daļēji samazināta, un dažās - augšējā. Abas laika arkas ir samazinātas čūskās. Putni attīstījās no autiņbiksīšu rāpuļiem (šiem dzīvniekiem apakšējā laika arka bija pilnībā saglabājusies, bet augšējā - samazināta).

Dažos rāpuļos galvaskausa temporālā reģiona evolūcija gāja tikai viena laika fossa veidošanās ceļā, aprobežojoties ar vienu laika arku, ko veido zigomatiski un zvīņaini kauli. Tā kā zigomatiskais kauls ir raksturīgs apakšējā daļa, un zvīņainais kauls ir diapsīda galvaskausa augšējās īslaicīgās arkas, šādu loku sauc par jauktu, un rāpuļi ar šādu galvaskausa struktūru pieder sinapsīdu grupai (rāpuļi ar jauktu loku). Mūsdienu rāpuļu vidū nav sinapsīdu formu. Šis galvaskausa tips ir raksturīgs sinapsīdu rāpuļu - zīdītāju pēcnācējiem.

Vienā no primitīvo rāpuļu zariem galvaskausa jumta integumentāro kaulu samazināšana gāja atšķirīgi: iecirtuma veidošanās integumentārā galvaskausa pakauša daļā noveda pie veidošanās katrā dobuma katrā pusē - viltus temporālā fossa, kas no ārpuses pārklāta ar plašu aizmugurējo, zvīņaino un kvadrātveida-zigomatisko kaulu tiltu. Šādi rāpuļi pieder anapsīdu grupai (nepamatoti). No dzīvajiem rāpuļiem šajā grupā ietilpst bruņurupuči.

Rāpuļu progresīvo īpašību kopums izraisīja vispārēju šo dzīvnieku dzīvībai svarīgās aktivitātes enerģijas palielināšanos un visdažādāko dzīvības formu parādīšanos starp tiem, atspoguļojot pielāgošanos dažādiem dzīves apstākļiem. Atšķirībā no abiniekiem, ēdot tikai dzīvnieku barību, starp rāpuļiem ir zālēdāju formas (piemēram, sauszemes bruņurupuči). Bet tomēr lielākā daļa mūsdienu rāpuļu ir plēsēji. Lielāka mobilitāte salīdzinājumā ar abiniekiem ļauj viņiem medīt pārvietojamo laupījumu, dažreiz sasniedzot ievērojamu izmēru. Vairākos gadījumos medību panākumus veicina vairākas īpašas ierīces: dažu čūsku sugām indīgi zobi, daudziem rāpuļiem raksturīgā aizsargājošā krāsa utt.

Lielākā daļa rāpuļu ir sauszemes dzīvnieki. Uz sauszemes dažādi rāpuļu veidi ir sastopami ļoti dažādos apstākļos: tuksnešos, purva veģetācijas biezokņos, mežos, klintīs utt. Visām šīm sugām ir piemērotas pārvietošanās ierīces (pirksti, kas robežojas ar ragu plāksnēm smilšu tuksnešos vai ragu sariem, ļaujot kāpt.) palieciet uz stāvas virsmas), lai izvairītos no plēsēju uzbrukumiem (ierašanās smiltīs, astes astes autotomija utt.) utt.

Daudzi rāpuļi atkal pārgāja uz ūdens dzīvi (jūras un saldūdens bruņurupuči, krokodili, ūdens čūskas). Dažas no šīm sugām gandrīz visu savu dzīvi pavada ūdenī, bet tās obligāti dodas uz zemi, lai vairotos. Jūras čūskas ir attīstījušas olšūnu veidošanās spēju, kas ļāva tām atkal pilnībā pāriet uz ūdens dzīves veidu (izmirstošo rāpuļu, ichtiozauru vidū, kuriem piemīt arī spēja olšūnas), tie vadīja pilnīgi ūdens dzīves veidu).

Rāpuļi sasniedza vislielāko dzīvības formu daudzveidību šīs šķiras evolūcijas laikā - mezozoja laikmetā. Starp fosiliem rāpuļiem ir zināmi zālēdāji un plēsēji (dažādas dinozauru grupas), dziļi specializēti ūdens vides iedzīvotāji (ichtiozauri) un lidojošās formas (pterodaktili, ramphorinchs), kā arī daudzas citas bioloģiskās grupas. Vispārējā klimata atdzišana, kas notika pēc mezozoja, neveicināja rāpuļu turpmāko uzplaukumu: tāpat kā abinieki, rāpuļi ir poikilotermiski un aukstā laikā ilgstoši nevar uzturēt augstu ķermeņa temperatūru.

Lielākā daļa mūsdienu rāpuļu sugu dzīvo karstā klimatā; sugas, kas izplatītas mērenā joslā, ievērojamu gada daļu pavada drūmā laikā. Šajos apstākļos acīmredzamas priekšrocības izrādījās viņu “pēcnācēju” - putnu un zīdītāju pusē, kuru evolūcijā parādījās jauna vērtīga kvalitāte - homeoterma. Spēja uzturēt aktīvu dzīvi plašā apkārtējās vides temperatūras diapazonā ir viens no galvenajiem iemesliem, kas nosaka putnu un zīdītāju dominējošo stāvokli mūsdienu mugurkaulnieku faunā.

Turpmāka lasīšana

Gurtovoi N.N., Matveev B.S. Dzeržinsky F. Ya.Mugurkaulnieku praktiskā zootomija. Abinieki, rāpuļi. M., 1978. gads
  Terentjevs P. V. Herpetoloģija. M., 1961. gads.
Šmalhauzens I. I. Mugurkaulnieku salīdzinošās anatomijas pamati. M., 1947. gads

Mugurkauls apvieno 4 departamentus: dzemdes kakla, jostas-krūšu kurvja, sakrālā un puskaulu. Skriemeļu ķermeņi ir ieliekti priekšā un izliekti aizmugurē - veseli skriemeļi.

Augšējās arkas beidzas ar precīzi noteiktu spinousu procesu; pāris īsie priekšējie artikulārie procesi novirzās no augšējās arkas priekšējās malas, un aizmugurējie artikulārie procesi notiek no vienas un tās pašas arkas aizmugurējās malas. Pieaugušajiem nav akordu atlikumu pazīmju.

Ķirzakas skelets   (pēc Brama vārdiem):

1 - kakliņš, 2 - lāpstiņa, 3 - plecs, 4 - rādiuss, 5 - ulna, 6 - plaukstas, 7 - plaukstas, 8 - pirkstu falanga, 9 - ribas, 10 - iegurnis, 11 - augšstilbs, 12 - liels stilba kauls, 13 - stilba kauls, 14 - tarsus, 15 - metatarsus, 16 - kakla skriemeļi

Dzemdes kakla ko pārstāv astoņi skriemeļi. Viņu priekšpusē, ko sauc par atlantu vai atlantu, ir gredzenveida forma, kas raksturīga visām amnionām. Tās apakšējās daļas priekšpusē ir nesapārota locītavas virsma, ar kuras palīdzību skriemelis artikulējas ar galvaskausu. Atlanta caurumu ar saišķi dala divās daļās - augšējā un apakšējā. Muguras smadzenes iet caur augšējo caurumu, un dentoidālais process (processus odontoideus) nonāk apakšējā caurumā, kas ir stingri savienots, bet nav sapludināts ar otro skriemeli, ko sauc par epistropheus. Kā liecina embrioloģiskie dati, dentats ir atdalīts pirmā skriemeļa ķermenis. Tādējādi atlants ir mobils attiecībā pret savu ķermeni. Pēdējie trīs kakla skriemeļi nes pāris labi attīstītas kakla ribas, kuras ir kustīgi piestiprinātas pie skriemeļu ķermeņiem, pakāpeniski palielinās uz aizmuguri un beidzas brīvi, nesasniedzot krūšu kaulu. Kopumā rāpuļu dzemdes kakla daļa no abiniekiem atšķiras ne tikai ar lielu skaitu skriemeļu, bet arī ar mobilāku: pirmā skriemeļa artikulācija gan ar galvaskausu, gan ar otro skriemeli. Tā rezultātā galva saņem daudz lielāku pārvietošanās brīvību.

Lumbo-krūšu kurvja  ķirzaka satur 22 skriemeļus. Visi no tiem ir aprīkoti ar pārvietojamām ribām, kuru garums pakāpeniski samazinās virzienā uz aizmuguri. Katra ribiņa sastāv no augšējā kaulainā un apakšējā skrimšļa. Pirmajiem pieciem jostas-krūšu skriemeļiem (faktiski krūšu skriemeļiem) ir īpaši garas ribas, kas piestiprinās pie krūšu kaula, veidojot krūtīs  (krūšu kurvis). Krūšu kauls (krūšu kauls) ir skrimšļains un tam ir romba plāksnes forma. Amnija krūšu kaula embrionālā attīstība liecina, ka to veido distālais izaugumsribu gals un tāpēc nav homologs abinieku "krūšu kaulam", kas izveidots neatkarīgi. Tādējādi ķirzakā jau ir ieskicēts mugurkaula stumbra sadalījums krūšu kurvī un jostas daļā, kas ir ārkārtīgi raksturīgi amnijam.

Astes daļa  sastāv no daudziem skriemeļiem (vairākiem desmitiem). Priekšējie ir līdzīgi sakrālajiem, taču to ķermeņi ir garāki, šķērseniskie procesi ir plānāki, un spinozie procesi ir garāki. Aizmugurē plecu skriemeļi pakāpeniski samazinās, zaudē procesus un pārvēršas par maziem stieņa formas kauliem.

Interesantāki raksti

Rāpuļu motoriskās sistēmas attīstību un sarežģījumus izraisa pāreja uz dominējošo biotopu uz sauszemes un nepieciešamība pārvarēt tā reljefa nevienmērīgumu. Rāpuļu atbalsta aparāta galvenās izmaiņas, salīdzinot ar abiniekiem, ir saistītas ar palielināta mobilitātenepieciešami veiksmīgai pārtikas meklēšanai, pavairošanai, aizsardzībai no briesmām utt galvaskausa sacietēšana, lielāka aksiālā skeleta diferenciācija, ekstremitāšu un to jostas stiprināšana, specializētu muskuļu turpmāka attīstība.

Rāpuļu skeletu raksturo ievērojama kaula attīstība  elementi un ar tiem saistītie skrimšļa samazināšana  veidojumi. Īpaši liels integronālo ossifikāciju skaits veido smadzeņu galvaskausa jumtu, sānus un apakšu. Būtiskas izmaiņas un iekšējo orgānu nodaļa. Žokļa aparāts ir kļuvis masīvāks, augšžokļa kauli ir dziļi iesakņojušies augšējā daļa  smadzeņu nodaļa. Tajā pašā laikā galvaskauss ieguva mobilitāti smadzeņu un viscerālo sekciju savienojumā. Tātad, čūskas apakšējā daļa  galvaskauss ir komplekss ar sviru šarnīrveida sistēma, kas ļauj norīt visu lielo laupījumu (boas, olu čūskas utt.). Veiciniet to pagaidu bedres un arkas,  būt stipru un pieķeršanās vietai elastīgie muskuļi. Galvas skelets artikulējas ar mugurkaulu cauri viens kondyleko veido pakauša kauli. Kopumā galvaskauss ir kļuvis stiprāks un vienlaikus vieglāks.

Mugurkaula diferenciācijas komplikācija izpaužas ar skriemeļu skaita palielināšanos stumbra nodaļās. Īpaša nozīme dzemdes kakla palielināšanās  nodaļa, kas nosaka galvas mobilitāti, kas, savukārt, uzlabo orientāciju uz zemes un palīdz paātrināt kustību. Sakausējot ribu priekšpusi ar krūšu kaulu, tā veidojas krūtīs. Attīstās krūšu rajonā starpribu muskuļi, kas daudzās sugās nosaka elpošanas mehānismu.

Ekstremitāšu  vairums rāpuļu ir īsi, piestiprināti pie ekstremitāšu jostām un tiem ir specializēti muskuļi. Apakšdelma savienojuma zonā ar suku veidojas starpkarpa locītava. Līdzīga veidošanās notiek pakaļējās ekstremitātēs, kur veidojas potītes daļa starpzaru artikulācija. Šīs formācijas ievērojami veicina apakšējo ekstremitāšu stiprināšanos un mobilitāti. Ekstremitāšu josta  saglabājot ievērojamu daudzumu skrimšļa, ekstremitātes ir piestiprinātas aksiālais skelets.

Rāpuļi, kas zaudējuši ekstremitātes, to jostas un krūtis (čūskas, kāju ķirzakas), ir garas ribas, spēcīgi stumbra un zemādas muskuļi. Vairākos rāpuļos (bruņurupučos) kustības ātruma zudums ir saistīts ar īpašas aizsardzības ierīces izstrādi - fiksēts apvalkskustinoša kustība. Skeleta struktūras iezīmes ir arī iekšā sekundārās ūdens sugas  (jūras bruņurupuči, jūras čūskas, iguānas, krokodili).

Pēc iepazīšanās ar skeleta pamatīpašībām mēs varam turpināt detalizētāku tā sastāvdaļu struktūras pārbaudi.

Galvaskauss

Galvaskauss ir iegarens, ar ievērojamu kaulu elementu saturu (51. att.). Tiek noteikta īpaša galvaskausa forma, tās sastāvdaļu izmēru attiecība dažādos rāpuļos jaudas tips un uztveršanas metode  ēdiens.

Smadzeņu galvaskauss  rūdīts, palielinot kaulu skaitu un to cieto saplūšanu savā starpā.

Jumts galvaskausi, kas izveidoti pārī deguna, priekšējās frontālās, frontālās, aizmugurējās frontālās (pēcdzemdību) un parietālie kauli.  Nepāra interdentus  ir parietālie forameni  ķermenis. Šo elementu sāniem augt kakla un infraorbitāli kaulikas ierāmē acu orbītas augšējo daļu.

Apakšā galvaskausi veidojas galvenais sphenoid kauls  ar rudimentāru parasphenoid  un dvīņu atvērējikuras sānos atrodas hoans.  Smadzeņu galvaskausa dibena veidošanā piedalās arī viscerālās sekcijas elementi. Pterygoid kauli  artikulēt ar kvadrāts  kas čūskās un ķirzakās ir kustīgi savienotas ar smadzeņu galvaskausu un darbojas kā žokļa aparāta suspensija. Starp pterygoids  un augšžoklisatrodas šķērseniskais kauls, kas papildus stiprina galvaskausu.

Occipital sastāv no četriem kauliem - galvenais, supraoccipital un pārī sānu.  Viņu savstarpējas izaugsmes rezultātā viens pakauša kondyls. Departamenta apakšā ir pakauša foramen  savienot smadzenes un muguras smadzenes.

Sānu daļa galvaskausus veido trīs pāri aurikulārie kauli (anteroposterior, augstāks auricular un aizmugurējais auricular),  kuri ir iesaistīti izglītībā laicīgas bedres.Augšējie un aizmugurējie kauli ir sakausēti ar pakauša reģiona kauliem. Viņiem blakus ir laicīgs, zvīņainsaugšējās daļas pterygoid  kauli. Pārī kolonnu kauli  savienojiet galvaskausa jumtu ar apakšu. Lielas acu kontaktligzdas veido blakus esošos kaulu elementus - infraorbitāli, postorbitāli, zigomatiski, lakrimāli. Starpdzemdību starpsiena veidojas no priekšējo un parietālo kaulu izaugumiem. Uz smadzeņu galvaskausa priekšpusi augšžokļa un starpmakuru kaulu ķīlis ir augsts. Ožasgalvaskausa laukums skrimšļains.

Att. 51. Ķirzakas galvaskauss virs (A), zem (B), sāna (C) un tās apakšžoklis:

1 - pakauša zarnas kauls, 2 - pakauša kauls, 3 - pakauša kauls, 4 - galvenais pakauša kauls, 5 - pakauša kondyls, 6 - galvenais sphenoidālais kauls, 7 - vomērs, 8 - čoans, 9 - vestigial parasphenoid, 10 - parietāls kauls, 11 - atvere parietālajai acij, 12 - frontālais kauls, 13 - deguna kauls, 14 - augšžokļa kauls, 15 - augšžokļa kauls, 16 - prefrontāls kauls, 17 - deguna kauls, 18 - infraorbitālais kauls, 19 - orbitālais kauls, 20 - zvīņains kauls, 21 - laika kauls, 22 - zigomatiskais kauls, 23 - nāsis, 24 - kvadrātveida kauls, 25 - palatāna kauls, 26 - pterygoid kauls, 27 - kolonnas kauls, 28 - šķērsvirziena kauls, 29 - locītavas kauls, 30 - zoba kauls, 31 - leņķa kauls, 32 - izliekts kauls, 33 - koronoīds process

Vairāku rāpuļu galvaskausu raksturo labi definēta klātbūtne laika arkas  (tie ir samazināti ķirzakā). Tikai pie monitora ķirzaka augstākās laika arkaskuru izglītībā viņi piedalās orbitāli un zvīņaini  kauli. Šie loki norobežo pusē laicīgas bedres. Krokodiliem kopā ar augšējām arkām ir zemākskuras veidojas augšžokļa un zigomatiskākauli (autiņš galvaskauss) (52. att.). Plkst bruņurupučinav laika bedru un laika arku ( anapsid tipa galvaskauss).

Viscerālais galvaskausssastāv no žokļu un hipoīdu aparāti . Kauliaugšā žokļi   (starpmaxilāri un augšžokļi), kā jau tika minēts iepriekš, tika stiprināti un dziļi iesakņojušies smadzeņu galvaskausā. Notiek autostylyly  - viscerālā galvaskausa tieša saikne ar smadzenēm. Palatīna kvadrātveida skrimšļa pārkaulošanās un pārveidošanās rezultātā kvadrāts un kolonna  kauli. Palatine un pterygoid  elementi ir ādas izcelsmes un ir iesaistīti smadzeņu galvaskausa dibena veidošanā.

Vairākiem rāpuļiem (krokodiliem, bruņurupučiem) ir sava vieta sekundārā kaulu aukslēja, kas izveidojās, pieaugot vairākiem kauliem -   starpmaxilāri, augšžokļi, palatāni  un pterygoid. Krokodili ir mainījušies un nāsis stāvoklī: ārējās nāsis ir paceltas virs galvas virsmas, un čānas tiek pārvietotas uz galvaskausa pakauša zonu. Šīs pārvērtības ir pamatā nazofarneksa atdalīšanai no mutes dobuma, kas ļauj dzīvniekiem turēt muti vaļā zem ūdens un vienlaikus elpot caur nāsīm, kas pakļautas ūdens virsmai.

Apakšējā žokļa   veidojas pārkaulošanās rezultātā mekeļa skrimšļi  un uzstāšanās šarnīrveida, zobu, leņķa, izliekts, koronāls  kauli un vairāki mazāki veidojumi. No uzskaitītajiem kauliem tikai artikulāram ir hondrola izcelsme, visi pārējie ir integrāli.

Sublingvāls aparāts   veido ieraksts (homologa kopula) ar trīs ragu pāri  - hipoīdu un filiāļu arku atvasinājumi. Hyomandibular, tāpat kā abiniekiem, dzirdes ossikulas formā ( meitene)kas atrodas vidusauss.

Iekārtas un materiāli

1. Ķirzakas skeleti, bruņurupuči, čūskas (viens komplekts diviem studentiem).

2. Ķirzakas skriemeļi no dažādām ķermeņa daļām.

3. Ķirzakas priekšējās un pakaļējās ekstremitātes ar jostām.

4. Ķirzakas galvaskauss, bruņurupuči, čūskas.

5. Tabulas: 1) ķirzakas skelets; 2) skriemeļu uzbūve no dažādām ķermeņa daļām; 3) galvaskauss (skats no augšas un apakšas); 4) ekstremitāšu skelets un to jostas.

Ievada piezīmes

Rāpuļu evolūcijas galvenais virziens bija uzlabot lokomotoro aparātu un palielināt kustību daudzveidību. Rāpuļi (moderni un izmiruši) demonstrē visus galvenos mugurkaulniekiem zināmos pārvietošanās veidus.

Mūsdienu ķirzakās ir saglabāts evolucionāri oriģinālais un tipiskais pārvietošanās veids. Tāpat kā ar abiniekiem, kas pārvietojas ar asti, kustību veic, pārmaiņus pārkārtojot sānos novietotās salīdzinoši īsās ekstremitātes

saliekot ķermeni pa labi - pa kreisi. Ekstremitāšu locītavu struktūra un vispārējais pārvietošanās modelis mūsdienu ķirzakās ir nedaudz pārveidotas, salīdzinot ar agrīnajiem rāpuļiem.

Šīs pārvietošanās metodes efektivitāte rāpuļu vidū ir kļuvusi augstāka, salīdzinot ar abiniekiem. Tas tika panākts, no vienas puses, stiprinot un diferencējot ķermeņa un ekstremitāšu muskuļus, un, no otras puses, diferencējot skeletu un nostiprinot un pārveidojot tā atsevišķos mezglus un locītavas. Ekstremitāšu muskuļu stiprināšana, ķermeņa garenisko muskuļu attīstība, ekstremitāšu pārvietošanās vienā vai otrā mērā zem ķermeņa - tas viss ļāva ātri pārvietoties, ķermenim paceļoties virs zemes (skrienot). Muskuļu stiprināšana un pārvietošanās daudzveidīgā vidē bija saistīta ar skeleta slodzes palielināšanos. Tas prasīja tā nostiprināšanu. Tāpēc rupjas šķiedras audums cauruļveida kauli  mainījās uz smalku šķiedru, kaulaudu sāka spēlēt sava veida starplikas starp pleca jostas daļas muguras (lāpstiņas distālā mala) un ventrālajām (krūšu kaula) daļām. Visizplatītākais bija skriemeļu procentuālais tips. Visiem stumbra skriemeļiem, kā arī dzemdes kakla un kakla daļai ir pārvietojamas ribas. Intensīva fleksija - plaukstas un pēdas pagarināšana kļuva iespējama, pateicoties starpskriemeļu un starpzaru saišu parādīšanai.

Rāpuļiem raksturīga lielāka galvas mobilitāte. To nodrošina ārkārtīgi pārvietojama galvaskausa artikulācija ar dzemdes kakla  mugurkauls: pirmkārt, galvaskauss ar vienu condyle savieno ar pirmo kakla skriemeli; otrkārt, pirmie divi kakla skriemeļi (atlants un epistrofija) ir modificēti tā, ka ir iespējamas galvas kustības ap ķermeņa garenisko asi. Galvas un kakla kustīgums apvienojumā ar spēju ātri pārvietoties pa substrātu rāpuļiem nodrošināja plašas iespējas atrast ēdienu. Spēcīga žokļu saspiešana izrādījās svarīga dažādu laupījumu sagūstīšanai. Šajā sakarā attīstījās spēcīgi košļājamie muskuļi un tika atjaunots galvaskausa jumts un sāni - parādījās īslaicīgas bedres, kas ievērojami palielināja virsmu žokļa muskuļu piestiprināšanai. Galvaskausa deformācija saspiežot košļājamie muskuļi  novērš kolonnu kauli.

Ribu savienojums ar krūšu kaulu un krūšu veidošanās šādā veidā ir vēl viena būtiska rāpuļu skeleta pārveidošana. Tā rezultātā strauji palielinājās plaušu ventilācijas ātrums un palielinājās iesūknētā gaisa tilpums. Tas veicināja ādas elpošanas noraidīšanu un gāzes apmaiņas intensitātes palielināšanos.

Kopumā rāpuļu skelets satur tādu pazīmju kompleksu, kas parāda šo dzīvnieku augstāku organizācijas līmeni un dziļāku pielāgošanos dzīvei uz sauszemes.

Izpētiet rāpuļu skeletu.

Apsveriet:

Galvaskauss

Smadzeņu galvaskauss

Occipital:  augšā galvenie un divi sānu pakauša kauli; pakauša forameni; pakauša kondyle.

Galvaskausa puses:  zigomatisks; zvīņains; pterygoid; kolonna; kvadrāts; ausu kauli.

Galvaskausa jumts:  deguna; prefrontāls; frontālais; parietāls; starp-tumšs; lakrimāls; infraorbitāli; pēcdzemdību kauli.

Galvaskausa dibens:  galvenais sphenoid kauls; nazis kaulu aukslējas sekundārie elementi.

Viscerālais galvaskauss

Augšējais žoklis:   augšžokļa; starpkaulu kauli.

Apakšžoklis:  Zobu šarnīrveida; leņķa; izliekti kauli;

Sublingvāls aparāts:  hipoīds kauls ar diviem pāriem ragiem.

Mugurkauls

Mugurkauls:  dzemdes kakla; krūšu kurvis; jostas sakrāls; aste; stumbra skriemelis; atlants; epistrofija. Krūtis:  krūšu kauls; ribas.

Ekstremitāšu josta

Plecu josta:  krūšu kauls; krūšu satvērējs; korakoīdi; lāpstiņas; apkakle.

Iegurņa josta:  iliac; sēžas; kaunuma kauli; acetabulum.

Pāris ekstremitātes

Priekšpuse:  plecu apakšdelms (ulna un rādiuss); plaukstas locītava; metakarpus; pirkstu falangas; starpkarpa locītava.

Pakaļējā ekstremitāte:  augšstilbs stilbiņš (stilba kauls un stilba kauls); tarsus metatarsus; pirkstu falangas; starpzaru locītava.

Zīmēt:

1) galvaskauss (skats no augšas, skats uz sāniem, no apakšas); 2) priekškāju josta; 3) iegurņa josta un sakrālā mugurkaula.

Skeleta struktūra

Smadzeņu galvaskauss

Ķirzakās galvaskauss ir gandrīz pilnībā pārkaulojies un sastāv no liela skaita kaulu, veidojot diezgan masīvu smadzeņu kaste  (70., 71. att.).

Galvaskausa pakauša reģions  sastāv no četriem pakauša kauliem, ierobežojot pakauša kaulus. Galvenais pakauša kauls kopā ar diviem sānu pakauša kauliem veido pakauša condyle, kas nonāk atlanta locītavas locītavu fossa. Augšējais pakauša kauls arkas formā aptver pakauša foramenus no augšas un nonāk aiz galvaskausa jumta.

Galvaskausa puses  dzirdes kapsulas apgabalā veidojas trīs ausu kauli, kas ir iesaistīti temporālo bedru veidošanā.

Att. 70. Ķirzakas galvaskausa struktūra:
A  - skats no augšas; B  - skats no apakšas; Iekšā  - skats no sāniem; 1   - pakauša forameni; 2   - sānu pakauša kauls; 3   - augstāks pakauša kauls; 4   - galvenais pakauša kauls; 5   - pakauša kondils; 6   - galvenais sphenoidālais kauls; 7   - nazis; 8   - čāni; 9   - parasfenoīds; 10   - parietāls kauls; 11   - caurums parietālajam orgānam; 12   - frontālais kauls; 13   - deguna kauls; 14   - starpmašīnu kauls; 15   - augšžokļa kauls; 16   - prefrontālais kauls; 17 - kakla kauls; 18   - infraorbitāli kauli; 19   - postorbitālais (aizmugurējais) kauls; 20   - zvīņains kauls; 21   - laika kauls; 22   - zigomatiskais kauls; 23   - nāsis; 24   - kvadrātveida kauls; 25   - Palatin kauls; 26   - pterygoid kauls; 27   - kolonnu kauls; 28   - šķērseniskais kauls; 29   - locītavas kauls; 30   - zoba kauls; 31   - leņķiskais kauls; 32   - izliekts kauls; 33   - koronāro kaulu



  Att. 71. Monitoru ķirzaka galvaskausa struktūra:
A  - skats no augšas B  - skats no apakšas 1   - starpkaulu kauls, 2   - deguna kauls 3   - prefrontālais kauls, 4   - frontālais kauls 5   - kakla kauls 6   - infraorbitālais kauls 7   - parietālais kauls, 8   - augstāks pakauša kauls, 9   - galvenais pakauša kauls, 10   - pakauša kauls, 11   - zvīņains kauls 12   - kvadrātveida kauls 13   - postorbitālais (aizmugurējais) kauls, 14   - zigomatiskais kauls, 75 - augšžokļa kauls, 16   - nazis 17   - Palatin kauls, 18   - šķērseniskais kauls 19   - pterygoid kauls 20   - galvenais sphenoidālais kauls, 21   - pakauša forameni, 22   - kvadrātveida zigomatisks kauls, 23   - pakauša kondyle

Priekšējie kauli ir labi attīstīti un izolēti, augšējie dzirdes kauli saplūst ar augšējo pakauša kaulu, bet aizmugurējie kauli - ar sānu pakauša kauliem. Galvaskausa sānos ir lielas acu kontaktligzdas. Starpdzemdību starpsienu veido galvaskausa jumta frontālo un parietālo kaulu procesi. Aiz orbītas atrodas postorbitāli, zigomatiski un zvīņaini kauli. Orbītas priekšējā stūrī atrodas mazi asaru kauli, un orbītā no augšas robežojas vairāki mazi infraorbitāli kauli. Galvaskausa priekšējo daļu veido viscerāla galvaskausa atvasinājumi - augšžokļa un starpmaļu kauli. Ožas apgabalā ķirzakai nav pārkaulošanās, ožas kapsulu ar ārējām nāsīm veido skrimšļi.

Galvaskausa jumts  veidojas sapāroti deguna, prefrontāli, frontāli un parietāli kauli.Par parietālajiem kauliem atrodas nesapārots starpparietālais kauls ar atveri parietālajam orgānam.

Galvaskausa dibens  veidojas galvenais sphenoid kaulsar kuru saplūst rudimentārs parasphenoid. Parasfenoīda priekšā ir palatālo kauli un atvērēji, kuru sānos

ir hoans. Daži smadzeņu iekšējā galvaskausa kauli ir iesaistīti arī smadzeņu kastes dibena veidošanā - tie ir Palatine un pterygoid kauli. Liekti pterygoid kauli ar priekšējiem galiem atrodas pret palatin kauliem, un aizmugures gali ir savienoti ar galveno sphenoid un ar kvadrātveida kauliem.

Ķirzakas temporālajā reģionā atrodas temporālā fossa, ko ierobežo viena augšējā temporālā arka, kuru veido postorbitāli un zvīņaini kauli. Zemāka īslaicīgā arka ķirzakās ir samazināta. Laika fossa dziļumā kolonnas (elitras formas) kauli ir skaidri redzami mazu statņu veidā, kas atbalsta pterygoid un parietālo kaulus.

Viscerālais galvaskauss

Žokļa arka  ķirzakās tas ir stipri modificēts. Palatīna kvadrātveida skrimšļa pārkaulošanās rezultātā tie veidoja kvadrātveida, pterygoid, kolonnas (elytra-spārnoti) un Palatin kaulus. Kvadrātveida kauls ar tā augšējo galu ir kustīgi savienots ar zvīņainu kaulu, bet apakšējais - ar apakšējo žokli un kalpo tam kā suspensija. Savienojuma parādīšanās starp zvīņainu kaulu un kvadrātveida kaula augšējo galu ļāva mums palielināt žokļu saspiešanas spēku un acīmredzot izraisīja ķirzakas evolūcijas panākumus. Augšējais žoklis  veidojas augšžokļa un starpmaļu kauli, uz kuriem atrodas zobi. Starp pterygoid un augšžokļa kauliem atrodas šķērseniski kauli, kas darbojas kā starplikas un stiprina galvaskausu.

Kaulu attīstības pamats apakšžoklis   kalpo meckel skrimšļiem. To aizstāj ar locītavu kaulu, kas artikulēts ar kvadrātveida kaulu. Turklāt apakšējā žoklī ir iekļauti vairāki kaulaudu gabali: lielākie zobu kauli, kas pārvadā zobus, un mazākie - koronārie, leņķiskie un arkveida.

Augšējā nodaļa sublingvālā arka  - Hyomandibular - ir vidusauss daļa dzirdes ossikulas formā - skavas. Pārējā hyoid arka un žaunu arku paliekas tiek pārveidotas par hyoid aparātu, ko attēlo skrimšļveida hyoid plate un trīs pāru ragi.

Mugurkauls

Rāpuļu mugurkauls ir sadalīts četrās daļās: dzemdes kakla, krūšu kurvja, jostas, sakrālā  un aste.

Lielākajai daļai rāpuļu ir skriemeļi vesela, t.i. priekšējā ieliekums. Mugurkaula ķermenis ir iegarens, tas ir ieliekts priekšā,


  Att. 72. Pirmie divi ķirzaka kakla skriemeļi:
A  - atlants; B  - epistrofija; 1   - augšējā loka; 2   - mugurkaula kanāls; 3 4   - zobiem līdzīgs epistrofijas process; 5   - skriemeļa ķermenis

augstākā duta beidzas ar augstāko spinous procesu. Priekšējie un aizmugurējie locītavu procesi stiepjas no skriemeļa ķermeņa. Augšējā loka pamatnē ir šarnīrveida virsmas ribu piestiprināšanai.

Pirmie divi kakla skriemeļi ļoti atšķiras no pārējiem. Pirmais kakla skriemelis - atlants - tā ir gredzena forma, kas sadalīta ar blīvu saišķu augšējā un apakšējā daļā (72. attēls). Uz atlanta priekšējās virsmas ir locītavas pakauša pakauša fossa. Caur augšējo caurumu smadzenes savienojas ar muguras smadzenēm, un otrā kakla skriemeļa zobu veida process nonāk apakšējā caurumā aizmugurē - epistrofija. Šī galvaskausa artikulācija ar kaklu nodrošina sarežģītas galvas kustības. Aizmugurējie kakla skriemeļi sedz ribas.

Uz skriemeļiem krūšu kurvja  piedalies ribaskas savienojas ar krūšu kaulu un veido ribu būru (īstās ribas). Jostas skriemeļiem ir arī ribas, kas nesavienojas ar krūšu kaulu (viltus ribas). Diviem krustu skriemeļiem ir masīvi šķērseniski procesi, kas artikulējas ar iegurņa jostu (sk. 75. att.). Līdveida skriemeļu skaits ķirzakās atšķiras, sasniedzot vairākus desmitus. Priekšējie lāpstiņas skriemeļi veic šķērsvirziena un muguras procesus (73. att.), Un astes galā skriemeļi tiek pārveidoti stieņa formas kaulos. Gandrīz visu mugurkaula skriemeļu ķermeņus atdala plāns skrimšļains slānis, gar kuru autotomijas laikā notiek pārtraukums.


  Att. 73. Ķirzakas priekšējā kadelālā skriemeļa struktūra:
A  - skats no augšas; B  - skats no sāniem; 1   - skriemeļa ķermenis; 2   - izcils muguras process; 3   - locītavas priekšējais process; 4   - locītavu aizmugurējais process; 5   - šķērsvirziena process; 6   - zemāks spinous process; 7   - apakšējā loka

Ekstremitāšu josta

Priekškājas josta  ķirzakās (74. attēls) tas parasti ir izkārtots līdzīgi abinieku plecu joslai, tomēr, salīdzinot ar to, ossifikācija šeit ir ļoti attīstīta. Korakoīda krustojumā ar lāpstiņu ir locītavas dobums artikulācijai ar pakauša. Suprascapular skrimšļi aug līdz krūškurvja muguras malai, un procoracoid skrimšļi aug korakoīda priekšā. Coracoid un procoracoid saplūst kopā, veidojot vienu skeleta elementu, kas ir savienots ar krūšu kaulu. Šajā savienojumā ir iespējamas bīdāmas kustības horizontālā plaknē gar krūšu kaula priekšējo malu, tas palielina soļa garumu. No apakšas līdz krūšu kaula aug krustveida suprasternum ar integrontu izcelsmi. Gļotādas savieno krūškurvja muguras malu ar krūšu kurvja daļu. Tādējādi atšķirībā no abiniekiem rāpuļu apkaklīši ir vērsti vertikālā plaknē un padara plecu joslu izturīgāku.

Iegurņa josta ķirzakās tas ir labi attīstīts un sastāv no diviem anonīmiem kauliem, kas izveidojās, saplūstot iegurņa kauliem - jostas, sēžas un kaunuma (75. att.). Ir augšstilba kaula galvas (acetabulum) locītavu dobumi. Labās un kreisās kaunuma un išijas kaulus savieno skrimšļa simfīze. Iegurņa josta ir stingri savienota ar mugurkaulu, palielinoties ilumijai, sakrālā skriemeļa šķērsvirziena procesiem.


  Att. 74. Ķirzakas plecu josta:
1   - pirmās četras krūšu kurvja ribas; 2   - krūšu kauls; 3   - korakoīds; 4   - kakla kauls; 5   - lāpstiņa; 6   - suprascapular skrimšļi; 7   - krūšu siksna


  Att. 75. Ķirzakas iegurņa josta: br 1   - locītavas (acetabular) dobums augšstilba kaula galvai; 2   - ilium; 3   - kaunuma kauls; 4   - išiālais kauls; 5   - simfīze

Pāris ekstremitātes

Rāpuļu ekstremitātes atbilst sauszemes mugurkaulnieku piecu pirkstu locekļu vispārējai struktūrai. Skelets priekšpuse  ietver pakauša, ulnar un radiālie kauli, divas plaukstas locītavas mazo kaulu rindas, metakarpālo kaulu un pirkstu falangu kaulu rindas. Skelets pakaļējā ekstremitāte  ietver augšstilbu, stilba kaulu un stilba kaulu, divas mazu tarsāla kaulu rindas, vairākus metatarsāla kaulus un virkni pirkstu falangu. Ekstremitāšu struktūras īpatnības ietver veidošanos starpkarpa  (priekšējā daļā) un starpzvaigžņu  (aizmugurējā ekstremitātē) locītavām (76. att.).


  Att. 76. Ķirzakas starpzvaigžņu savienojuma struktūra (ātrās ķirzakas labā pēda no augšas):
1   - sapludināti proksimālie tarsāla kauli; 2   - tarsusa distālie kauli; 3   - stilba kauls; 4   - mazs stilba kauls; 5   - metatarsāla kauli

Starpkarpu locītava tiek veidota starp divām plaukstas locītavas sēklu rindām, starpribu locītava ir starp divām tarsāla kaulu rindām. Šīs locītavas nodrošina spēcīgu rokas un pēdas izliekumu un pagarinājumu, kas ir svarīgi ar savdabīgu pārvietošanās veidu.