Aprakstiet galvenos muskuļu audu veidus. Muskuļu audu histoloģiskā struktūra.
Par muskuļaudiem sauc audus, kuru struktūra un izcelsme ir atšķirīga, bet līdzīga pēc izteiktu kontrakciju spējas. Tie nodrošina kustību visa organisma telpā kopumā vai tā daļās (piemēram, skeleta muskuļos) un orgānu pārvietošanos orgāna iekšienē (piemēram, sirdī, mēlē, zarnās).
Daudzu audu šūnām piemīt formas maiņas īpašība, taču šī spēja kļūst par galveno funkciju muskuļu audos.
Vispārējs raksturojums un klasifikācija
Galvenās muskuļu audu elementu morfoloģiskās pazīmes ir iegarena forma, gareniski izvietotu miofibrilu un miofilamentu klātbūtne - īpašas organellas, kas nodrošina kontraktilitāti, mitohondriju izvietojums netālu no kontraktiliem elementiem, glikogēna, lipīdu un mioglobīna ieslēgumu klātbūtne.
Gludi muskuļu audi.
Šis audums ir izveidots no mezenhīma. Gludās muskulatūras šūnas - miocīti, kas iegareni ar smailiem galiem, fusiformi, pārklāti ar šūnu membrānu. Miocīts ir mononukleārā šūna. Stieņa formas kodols šūnā ieņem centrālo stāvokli. Tas satur atomizētu heterohromatīnu un vienu vai divus skaidri redzamus nukleolus. Šūnas centrs (citocentrs) atrodas netālu no vienas kodola virsmas. Atlikušās organellas ir koncentrētas stieņa formas kodola polos. Labi attīstīta mitohondriji, Golgi komplekss, gluds EPS; ribosomas, granulēts EPS ir nedaudz izteikts. Miocītu citoplazmā ir glikogēna granulas - šūnas enerģijas rezerves.
Miocīti ir cieši blakus viens otram, veidojot slāņus un grupas, atdalīti ar vaļīgiem neveidotiem saistaudiem. Miofibrillas atrodas citoplazmā, tās iet pa šūnas perifēriju pa tās asi. Tie sastāv no plāniem pavedieniem un ir muskuļa saraušanās elements.
Ārpusē muskuļu šķiedra ir pārklāta ar membrānu - sarkolemmu, kas sastāv no iekšējā un ārējā slāņa. Iekšējais slānis ir plazmolemma, kas ir līdzīga citu audu šūnu membrānai. Ārējais - saistaudu slānis sastāv no pagraba membrānas un blakus esošajām šķiedru struktūrām. Plasmolemma veido šauru kanāliņu sistēmu, kas iekļūst muskuļu šķiedrās.
Saistaudu šķiedras, kas atrodas ārpus muskuļu šķiedras pagraba membrānas, veido endomīzi, kas ir bagāta ar asinsvadiem un nerviem. Endomysium apvienojas ar perimisiumu, membrānu, kas pārklāj muskuļu šķiedru grupu. Vairāku muskuļu saišu perimisiums ir savienots ar epimisiumu - ārējo saistaudu membrānu, kas vairākus no šiem saišķiem apvieno muskuļos - orgānā, kam raksturīga īpaša struktūra un funkcija.
Gludie muskuļu audi ir atrodami kuņģa, zarnu, dzemdes, urīnpūslis, urīnvadi, bronhi, kā arī vidējos un lielos asinsvados. Gludu muskuļu darbību regulē ANS. Muskuļu kontrakcijas nepakļaujas cilvēka gribai, un tāpēc gludos muskuļu audus sauc par piespiedu muskulatūru.
Svītroti muskuļu audi.
Skeleta muskuļu audi ir stumbra, galvas, ekstremitāšu, rīkles, balsenes, barības vada augšējās puses, mēles un masticējošo muskulatūras saraušanās audi.
Tas veidojas no mezodermas somītu miotomām. Strukturālā vienība ir šķiedru muskuļu šķiedra. Tam ir cilindrisks korpuss, pārklāts ar apvalku - sarkolemu, un citoplazmu sauc par sarkoplazmu, kurā ir daudz kodolu un miofibrilu. Katru miofibrilu veido diski ar atšķirīgu ķīmisko sastāvu. Miofibrili ir muskuļu šķiedru kontraktiliskais aparāts.
Visa skeleta muskulatūra tiek veidota no šķiedru muskuļu audiem. Muskuļi ir patvaļīgi, jo tā saraušanās notiek smadzeņu garozas ietekmē.
Sirds muskuļi.
Šis muskuļu audu veids veido sirds vidējo membrānu - miokards pēc samazinājuma rakstura attiecas uz piespiedu kārtā, jo to nekontrolē dzīvnieka griba. Tas attīstās no viscerālo lapu splanchnatomas - mioepikarda lamina.
Sirds muskuļaudi sastāv no muskuļu šūnām - kardiomiocītiem (sirds miocītiem). Miocīti, savienojot viens ar otru to galos gar šūnu garo asi, veido struktūru, kas līdzīga muskuļu šķiedrai.
Ir divu veidu šūnas. : tipiskas kontraktilās šūnas un netipiski sirds miocītiveido sirds vadīšanas sistēmu.
Tipiskas muskuļu šūnas veikt kontraktilās funkcijas; tie ir taisnstūra formas, 1-2 kodoli atrodas centrā, miofibrili atrodas perifērijā. Starp blakus esošajiem miocītiem ir ievietošanas diski. Ar viņu palīdzību miocīti sakrājas muskuļu šķiedrās, atdalot ar plānu šķiedru saistaudiem. Starp blakus esošajām muskuļu šķiedrām ir savienojošās šķiedras, kas nodrošina visa miokarda kontrakciju.
Sirds vadīšanas sistēmu veido muskuļu šķiedras, kas sastāv no netipiskas muskuļu šūnas. Tās ir lielākas nekā kontraktilās, bagātākas ar sarkoplazmu, bet nabadzīgākas par miofibrilām, kuras bieži krustojas. Kodoli ir lielāki un ne vienmēr atrodas centrā. Vadošās sistēmas šķiedras ieskauj blīvs nervu šķiedru pinums.
Muskuļu audus (lat. Textus muscularis) sauc par audiem, kuriem ir atšķirīga uzbūve un izcelsme, bet līdzīgi pēc izteiktām kontrakcijām. Muskuļu audus veido iegarenas šūnas, no kurām kairinājums rodas nervu sistēma un atbildiet ar samazinājumu. Tie nodrošina kustību ķermeņa telpā kopumā, tās orgānu kustību ķermeņa iekšienē (sirds, mēle, zarnas utt.) Un sastāv no muskuļu šķiedrām. Daudzu audu šūnām piemīt formas maiņas īpašība, bet muskuļu audos šī spēja kļūst par galveno funkciju.
Galvenās muskuļu audu elementu morfoloģiskās pazīmes: iegarena forma, gareniski izvietotu miofibrilu un miofilamentu klātbūtne - īpašas organellas, kas nodrošina kontraktilitāti, mitohondriju atrašanās pie kontraktiliem elementiem, glikogēna, lipīdu un mioglobīna ieslēgumu klātbūtne.
Īpaši saraušanās organeli, miofilamenti vai miofibrili nodrošina saraušanos, kas notiek, kad divi galvenie fibrillārie proteīni - aktīns un miozīns - mijiedarbojas ar tiem, obligāti piedaloties kalcija joniem. Mitohondriji nodrošina šos procesus ar enerģiju. Enerģijas avotu krājumu veido glikogēns un lipīdi. Mioglobīns ir olbaltumviela, kas nodrošina skābekļa saistīšanos un tā rezerves izveidošanu muskuļu kontrakcijas laikā, kad tiek saspiesti asinsvadi (strauji samazinās skābekļa padeve).
Muskuļu audu īpašības:
- Uzbudināmība
- Vadītspēja
- Kontraktilitāte
- Labilitāte
Muskuļu audu veidi:
1. Gludie muskuļu audi
Gludos muskuļu audus veido mononukleāras šūnas - vārpstveida formas miocīti ar garumu 20-500 mikroni. Viņu citoplazma gaismas mikroskopā izskatās vienveidīga, bez šķērsvirziena virpošanas. Šim muskuļu audam ir īpašas īpašības: tas lēnām saraujas un atslābina, tam piemīt automātiskums, tas ir nepiespiests (tas ir, tā darbību nekontrolē cilvēka griba). Iekļauts sienās iekšējie orgāni: asinis un limfvadi, urīnceļi, gremošanas trakts (kuņģa un zarnu sienu kontrakcijas).
2. Svītrotu skeleta muskuļu audi
Tas sastāv no miocītiem, kuriem ir liels garums (līdz vairākiem centimetriem) un diametrs 50-100 mikroni; šīs šūnas ir daudzkodolu, satur līdz 100 vai vairāk kodolu; gaismas mikroskopā citoplazma izskatās kā tumšu un gaišu svītru maiņa. Šo muskuļu audu īpašības ir augsts kontrakciju, relaksācijas un nejaušības līmenis (tas ir, tā darbību kontrolē cilvēka griba). Šis muskuļu auds ir daļa no skeleta muskuļiem, kā arī no rīkles sienām, barības vada augšējās daļas, tas veido mēles, oculomotor muskuļus. Šķiedras no 10 līdz 12 cm garas.
3. Svītroti sirds muskuļa audi
Tas sastāv no 1 vai 2 kodoliem kardiomiocītiem, kuriem ir citoplazmas šķērsvirziens (gar citolemmas perifēriju). Kardiomiocīti ir sazaroti un veido savstarpēji savienotus savienojumus - ievietošanas diskus, kuros ir apvienota to citoplazma.Ir arī cits starpšūnu kontakts - anostamoses (vienas šūnas citolemmas nomākums citas citolemmā). Šāda veida muskuļu audi veido sirds miokardu. Tas attīstās no mioepikardijas plāksnes (embrija kakla splanchnotomas viscerālo lapu). Īpašs šo audu īpašums ir automatizācija - spēja ritmiski sarauties un atpūsties ierosināšanas ietekmē, kas notiek pašās šūnās (tipiski kardiomiocīti). Šie audi ir piespiedu kārtā (netipiski kardiomiocīti). Pastāv trešais kardiomiocītu tips - sekretējošie kardiomiocīti (tiem nav fibrilu) .Tos sintezē hormonu troponīnu, kas pazemina asinsspiedienu un paplašina asinsvadu sienas.
Sirds muskuļa membrāna (miokards) - veidojas muskuļu dobuma šūnas, kuras ar ievietošanas disku palīdzību savieno muskuļu kompleksos vai sirds muskuļa šķiedrās. Muskuļu audiem ir spēja atjaunoties, tos aizsargā saistaudi, veidojot rētu.
Labu darbu ir viegli iesniegt zināšanu bāzē. Izmantojiet zemāk esošo formu
Studenti, maģistranti, jaunie zinātnieki, kas izmanto zināšanu bāzi studijās un darbā, būs jums ļoti pateicīgi.
Iesūtīts http://www.allbest.ru/
Muskuļu audi apvieno spēju samazināt.
Strukturālās iezīmes: kontraktilais aparāts, kas aizņem ievērojamu daļu muskuļu audu strukturālo elementu citoplazmā un sastāv no aktīna un miozīna pavedieniem, kas veido īpaša mērķa organellus - miofibrili .
Muskuļu auditie ir dažādas izcelsmes un struktūras audu grupa, kas apvienota, pamatojoties uz kopēju pazīmi - izteiktu kontraktilās spēju, kuras dēļ viņi var veikt savu galveno funkciju - ķermeņa vai tā daļu pārvietošanai telpā.
Svarīgākās muskuļu audu īpašības.Muskuļu audu strukturālajiem elementiem (šūnām, šķiedrām) ir iegarena forma un tie var sarauties kontraktilā aparāta spēcīgās attīstības dēļ. Pēdējo raksturo ļoti pasūtīts izkārtojums aktīnsun miozīna šķiedras,radot optimālus apstākļus viņu mijiedarbībai. To panāk, sasaistot kontraktilās struktūras ar īpašiem citoskeleta un plazmolemmas elementiem (sarkolemma)izpildot atskaites funkcija. Muskuļu audos miofilamenti veido īpaši nozīmīgus organellus - miofibrili.Muskuļu kontrakcijai ir nepieciešams ievērojams enerģijas daudzums, tāpēc muskuļu audu strukturālajos elementos ir daudz mitohondriju un trofisko ieslēgumu (lipīdu pilieni, glikogēna granulas), kas satur substrātus - enerģijas avotus. Tā kā muskuļu kontrakcija notiek ar kalcija jonu piedalīšanos, struktūras, kas veic tā uzkrāšanos un sekrēciju, ir labi attīstītas muskuļu šūnās un šķiedrās - agranulārajā endoplazmatiskajā retikulā. (sarkoplazmas retikulums), kaveola.
Muskuļu audu klasifikācijabalstoties uz to struktūras un funkcijas pazīmēm (morfofunkcionālā klasifikācija)un b) izcelsme (histoģenētiskā klasifikācija).
Muskuļu audu morfofunkcionālā klasifikācija izceļ svītroti (svītroti) muskuļu audiun gludie muskuļu audi.Svītrotos muskuļu audus veido struktūras elementi (šūnas, šķiedras), kuriem ir šķērseniska virkne, pateicoties īpašam pasūtītam aktīna un miozīna miofilamentu savstarpējam izvietojumam tajos. Svītrotos muskuļu audos ietilpst skeletsun sirds muskuļa audi.Gludos muskuļu audus veido šūnas, kurām nav šķērsvirziena. Visizplatītākais šo audu veids ir gludie muskuļu audi, kas ir dažādu orgānu (bronhu, kuņģa, zarnu, dzemdes, olvadu, urīnvada, urīnpūšļa un asinsvadu) sienas daļa.
Muskuļu audu histoģenētiskā klasifikācija identificē trīs galvenos muskuļu audu veidus: somatisks(skeleta muskuļu audi) coelomic(sirds muskuļaudi) un mezenhimāls(iekšējo orgānu gludie muskuļu audi), kā arī divi papildu: mioepitēlija šūnas(modificētas epitēlija kontraktilās šūnas dažu dziedzeru terminālajās daļās un mazos ekskrēcijas kanālos) un minerālie elementi(acs varavīksnenes neironu izcelsmes kontraktilās šūnas).
Skeleta šķiedru (šķiedru) muskuļu audisavā masā pārsniedz visus citus ķermeņa audus un ir visizplatītākie cilvēka ķermeņa muskuļu audi. Tas nodrošina ķermeņa un tā daļu kustību telpā un uztur stāju (lokomotoro aparāta daļu), veido okulomotorus muskuļus, mutes dobuma sienas muskuļus, mēli, rīkli un balseni. Muskuļu audi, kas nav skeleta, viscerāli šķeterēti, kas atrodas barības vada augšējā trešdaļā, ir ārējā anālā un urīnizvadkanāla sfinkteru daļa.
muskuļu skeleta miocīts
Skeleta šķiedru muskuļu audi attīstās embrija periodā no plkst miotomassomīti, kas izraisa aktīvu dalīšanu mioblasti- šūnas, kas ir sakārtotas ķēdēs un saplūst viena ar otru galu reģionā ar veidojumu muskuļu kanāliņi (myotubule)pārvēršas muskuļu šķiedras.Šādas struktūras, ko veido viena milzu citoplazma un neskaitāmi kodoli, krievu literatūrā tradicionāli sauc par simpātijas(šajā gadījumā - mioimplasti),tomēr šī termina nav pieņemtajā starptautiskajā terminoloģijā. Daži mioblasti nesaplūst ar citiem, tie atrodas uz šķiedru virsmas un rada mioatellitocīti- mazas šūnas, kas ir skeleta muskuļu audu kambio elementi. Skeleta muskuļu audi, kas veidojas saišķos svītrainas muskuļu šķiedras, kas ir tā strukturālās un funkcionālās vienības.
Muskuļu šķiedras skeleta muskuļu audi ir dažāda garuma (no milimetriem līdz 10-30 cm) cilindriski veidojumi. To diametrs arī ļoti mainās atkarībā no piederības noteiktam muskulim un tipam, funkcionālā stāvokļa, funkcionālās slodzes pakāpes, uztura stāvokļa un citiem faktoriem. Muskuļos muskuļu šķiedras veido saišķus, kuros tās atrodas paralēli un, deformējot viena otru, bieži iegūst neregulāru daudzšķautņainu formu, kas ir īpaši skaidri redzama šķērsgriezumos. Starp muskuļu šķiedrām ir izvietoti plāni vaļīgu šķiedru slāņi saistaudikuģu un nervu nēsāšana - endomysium.Skeleta muskuļu šķiedru šķērsvirziens tumšās krāsas maiņas dēļ anizotropie diski (joslas A)un spilgti izotropie diski (joslasEs). Katru izotropisko disku sagriež uz pusēm plāns tumšs līnija Z - telefragm. Muskuļu šķiedras kodoli - samērā gaiši, ar 1–2 kodoliem, diploīdiem, ovāliem, saplacinātiem - atrodas tās perifērijā zem sarkolemmas un atrodas gar šķiedru. Ārpus sarkolemmas ir klāta bieza pagraba membrānakurā tiek ieaustas retikulāras šķiedras.
Mioatellīta šūnas (mioatellīta šūnas) - mazas saplacinātas šūnas, kas atrodas seklajos muskulatūras sarkolemmas iespaidos un pārklātas ar kopēju pagraba membrānu (sk. 88. att.). Mioatellīta kodols ir blīvs, samērā liels, organellās ir mazas un maz. Šīs šūnas tiek aktivizētas, kad tiek bojātas muskuļu šķiedras, un nodrošina to reparatīvo atjaunošanos. Apvienojoties ar pārējo šķiedru ar paaugstinātu slodzi, mioatellīta šūnas tiek iesaistītas tās hipertrofijā.
Miofibrili veido muskuļu šķiedru kontraktilo aparātu, atrodas sarkoplazmā visā tās garumā, aizņemot centrālo daļu, un ir skaidri redzamas šķiedru šķērsgriezumos mazu punktu veidā.
Miofibrilām ir savs šķērsvirziens, un tās muskuļu šķiedrā ir sakārtotas tā, ka dažādu miofibrilu izotropie un anizotropie diski sakrīt, izraisot visas šķiedras šķērsvirzienu. Katru miofibrilu veido tūkstošiem atkārtotu secīgi savstarpēji savienotu struktūru - sarkomeru.
Sarkorere (myomer)ir miofibrilu strukturālā un funkcionālā vienība un attēlo tās daļu, kas atrodas starp divām telopermas (Z līnijas).Tajā ietilpst anizotrops disks un divas izotropisko disku puses - pa vienai pusei katrā pusē. Sarkomeru veido pasūtīta sistēma bieza (miozīns)un plānas (aktīni) miofilamenti.Biezi miofilamenti ir saistīti ar mezofragms (līnija M)un koncentrēts anizotropā diskā,
un plānas miofilamenti, kas piestiprināti telogrammas (Z līnijas),veido izotropus diskus un daļēji iekļūst anizotropā diskā starp bieziem pavedieniem līdz gaismai sloksne Hanizotropā diska centrā.
Muskulī, tāpat kā citos audos, izšķir divus reģenerācijas veidus - fizioloģisko un reparatīvo. Fizioloģiskā reģenerācija izpaužas kā muskuļu šķiedru hipertrofija, kas izpaužas kā to biezuma un pat garuma palielināšanās, organellu, galvenokārt miofibrilu skaita palielināšanās un kodolu skaita palielināšanās, kas galu galā izpaužas kā muskuļu šķiedru funkcionālās spējas palielināšanās. Izmantojot radioizotopu metodi, tika konstatēts, ka hipertrofijas apstākļos muskuļu šķiedru kodolu skaita palielināšanās tiek panākta, sadalot mioatellīta šūnas un sekojošu meitu šūnu ievadīšanu mioimplastā.
Miofibrilu skaita palielinājums tiek panākts ar aktīna un miozīna olbaltumvielu sintēzi ar brīvu ribosomu palīdzību un sekojošu šo olbaltumvielu apvienošanu aktīna un miozīna miofilamentos paralēli atbilstošajiem sarkomenra pavedieniem. Tā rezultātā sākumā notiek miofibrilu sabiezēšana, pēc tam to šķelšanās un meitas miofibrilu veidošanās. Turklāt jaunu aktīna un miozīna mioflamentu veidošanās ir iespējama nevis paralēli, bet gan ar iepriekšējām miofibrilām, tādējādi panākot to pagarinājumu. Sarkoplazmatiskais retikulums un T-kanāliņi hipertrofiskā šķiedrā veidojas iepriekšējo elementu izplatīšanās dēļ. Noteiktos veidos muskuļu apmācība var veidoties pārsvarā sarkana tipa muskuļu šķiedra (veidotājos) vai balta tipa muskuļu šķiedra (sprinteros). Ar vecumu saistīta muskuļu šķiedru hipertrofija intensīvi izpaužas ar ķermeņa motoriskās aktivitātes sākumu (1-2 gadi), kas galvenokārt ir saistīts ar paaugstinātu nervu stimulāciju. Seniālā vecumā, kā arī apstākļos ar zemu muskuļu noslodzi rodas īpašu un vispārēju organellu atrofija, muskuļu šķiedru retināšana un to funkcionālo spēju samazināšanās.
Reparatīvā reģenerācija attīstās pēc muskuļu šķiedru bojājumiem. Reģenerācijas metode ir atkarīga no defekta lieluma. Ar ievērojamu bojājumu visā muskuļu šķiedrā, mioatellīti bojājuma vietā un blakus esošajās zonās tiek dezinhibēti, intensīvi izplatās un pēc tam migrē uz muskuļu šķiedru defekta zonu, kur tie sakārtojas, veidojot miotube. Turpmākā miotube diferenciācija noved pie defekta pabeigšanas un muskuļu šķiedras integritātes atjaunošanas. Neliela muskuļa šķiedras defekta apstākļos tā galos, pateicoties intracelulāro organellu reģenerācijai, veidojas muskuļu nieres, kas aug viena pret otru un pēc tam saplūst, kā rezultātā defekts tiek aizvērts. Tomēr muskuļu šķiedru reparatīvo atjaunošanu un integritātes atjaunošanu var veikt noteiktos apstākļos: pirmkārt, ar saglabātu muskuļu šķiedru motora inervāciju un, otrkārt, ja saistaudu elementi (fibroblasti) neietilpst bojājumu zonā. Pretējā gadījumā muskuļu šķiedru defekta vietā veidojas saistaudu rēta.
Padomju zinātnieks A.N. Studenta pierādītā skeleta muskuļu audu un pat veselu muskuļu autotransplantācijas iespēja noteiktos apstākļos:
· Transplantācijas muskuļu audu mehāniska slīpēšana ar mērķi iznīcināt satelīta šūnas un to turpmāko pavairošanu;
· Sasmalcinātu audu ievietošana fasādes gultā;
· Motoriskās nervu šķiedras sabiezēšana sasmalcinātajā transplantātā;
· Muskuļu antagonistu un sinerģistu kontraktilās kustības.
Anatomiski jaundzimušajiem ir visi skeleta muskuļi, bet attiecībā uz ķermeņa svaru tie veido tikai 23% (pieaugušajam 44%). Muskuļu šķiedru daudzums muskuļos ir tāds pats kā pieaugušajam. Tomēr muskuļu šķiedru mikrostruktūra ir atšķirīga: šķiedras ir mazāka diametra, tām ir vairāk kodolu. Pieaugot, notiek šķiedru sabiezēšana un pagarināšanās. Tas ir saistīts ar miofibrilu sabiezēšanu, nospiežot kodolu uz perifēriju. Muskuļu šķiedru izmērs stabilizējas par 20 gadiem.
Bērnu muskuļi ir elastīgāki nekā pieaugušajiem. ti saīsiniet ātrāk, noslēdzot līgumu, un pagariniet, atpūšoties. Jaundzimušo muskuļu uzbudināmība un labilitāte ir zemāka nekā pieaugušajiem, bet palielinās līdz ar vecumu. Jaundzimušajiem, pat sapnī, muskuļi ir tonusa stāvoklī. Dažādu muskuļu grupu attīstība notiek nevienmērīgi. 4-5 gadu vecumā apakšdelma muskuļi ir attīstītāki, rokas muskuļi attīstībā atpaliek. Rokas muskuļu paātrināta sasilšana notiek 6-7 gadu laikā. Turklāt pagarinātāji attīstās lēnāk nekā fleksori. Ar vecumu mainās muskuļu tonusa attiecība. Agrā bērnībā paaugstināts rokas muskuļu tonuss, gūžas pagarinātāji utt. pakāpeniski tiek normalizēts toņu sadalījums.
Sirdi kā orgānu raksturo spēja atjaunoties ar reģeneratīvu hipertrofiju, kurā tiek atjaunota orgāna masa, bet forma paliek traucēta. Līdzīga parādība tiek novērota pēc miokarda infarkta, kad sirds masa kopumā var atjaunoties, savukārt bojājuma vietā veidojas saistaudu rēta, bet orgānu hipertrofijas, t.i. forma ir salauzta. Notiek ne tikai kardiomiocītu lieluma palielināšanās, bet arī proliferācija galvenokārt sirds priekškambaros un ausīs.
Iepriekš tika uzskatīts, ka kardiomiocītu diferenciācija ir neatgriezenisks process, kas saistīts ar pilnīgu šo šūnu dalīšanās spēju zaudēšanu. Bet pašreizējā līmenī daudzi dati liecina, ka diferencēti kardiomiocīti ir spējīgi veikt DNS sintēzi un mitozi. P.P. Rumjancevs un viņa studenti parādīja, ka pēc eksperimentālā kreisā kambara miokarda infarkta 60–70% priekškambaru kardiomiocītu atgriežas šūnu ciklā, palielinās poliploīdu šūnu skaits, bet tas nekompensē miokarda bojājumus.
Tika atklāts, ka kardiomiocīti spēj mitotiski dalīties (ieskaitot vadīšanas sistēmas šūnas). Sirds miokardā ir īpaši daudz mononukleāro poliploīdu šūnu ar 16-32 reizes lielāku DNS saturu, taču ir arī binukleārie kardiomiocīti (13–14%), galvenokārt oktoploīdi.
Sirds muskuļaudu reģenerācijas procesā kardiomiocīti piedalās hiperplāzijas un hipertrofijas procesā, to ploīdija palielinās, bet saistaudu šūnu proliferācijas līmenis bojājuma vietā ir 20–40 reizes lielāks. Fibroblastos tiek aktivizēta kolagēna sintēze, kā rezultātā labojums notiek, nodarot defektu. Šādas saistaudu adaptīvās reakcijas bioloģiskais attēlojums ir izskaidrojams ar sirds orgāna būtisko nozīmi, jo defekta aizkavēšanās var izraisīt nāvi.
Tika uzskatīts, ka jaundzimušajiem un, iespējams, agrā bērnībā, kad joprojām pastāv iespēja sadalīt kardiomiocītus, reģeneratīvos procesus pavada kardiomiocītu skaita palielināšanās. Turklāt pieaugušajiem fizioloģisko reģenerāciju miokardā veic galvenokārt ar intracelulāru reģenerāciju, nepalielinot šūnu skaitu, t.i. pieauguša cilvēka miokardā nav kardiomiocītu proliferācijas. Bet nesen tika iegūti pierādījumi, ka veselīga cilvēka sirdī 14 no miljona miocītu atrodas mitozes stāvoklī, kā rezultātā rodas citotomija, t.i. šūnu skaits nav nozīmīgs, bet palielinās.
Mūsdienu šūnu bioloģijas metožu izmantošana klīniskajos un eksperimentālajos pētījumos ļāva mums turpināt noskaidrot miokarda bojājumu un reģenerācijas šūnu un molekulāros mehānismus. Īpašu interesi rada pierādījumi, ka perinekrotiskajos reģionos un funkcionāli noslogotajā sirdī notiek embriju mioakardiālo olbaltumvielu un peptīdu, kā arī šūnu cikla laikā sintezētu olbaltumvielu sintēze. Tas apstiprina reģenerācijas mehānismu un normālas ontoģenēzes līdzību.
Tāpat izrādījās, ka diferencēti kardiomiocīti kultūrā spēj aktīvi mitotēt dalīšanos, ko var izskaidrot nevis ar pilnīgu zaudēšanu, bet ar kardiomiocītu spēju atgriezties šūnu ciklā nomākumu.
Svarīgs teorētiskās un praktiskās kardioloģijas uzdevums ir attīstīt veidus, kā stimulēt bojātā miokarda atjaunošanos, t.i. miokarda reģenerācijas indukcija un saistaudu rētas samazināšana. Viena no pētījumu jomām nodrošina iespēju pārnest regulējošos gēnus, kas rētas fibroblastus pārvērš mioblastos, vai transfekcijas gēnu kardiomiocītos, kas kontrolē jaunu šūnu augšanu. Vēl viens virziens ir augļa skeleta un miokarda šūnu bojājumu pārnešana uz bojāto zonu, kas varētu būt iesaistīta sirds muskuļa atjaunošanā. Ir arī eksperimenti ar skeleta muskuļu transplantāciju sirdī, parādot kontrakcijas audu zonu veidošanos miokardā un uzlabojot miokarda funkcionālos rādītājus. Daudzsološa var būt ārstēšana ar augšanas faktoru izmantošanu, kuriem ir gan tieša, gan netieša ietekme uz bojāto miokardu, piemēram, angioģenēzes uzlabošana.
Gludi muskuļu audi
Pēc izcelsmes izšķir trīs gludu (vai nesvītrotu) muskuļu audu grupas - mezenhimālos, epidermālos un neirālos.
Mezenhimālas izcelsmes muskuļu audi
Histoģenēze. Gludo muskuļu audu cilmes šūnas un cilmes šūnas, kas jau ir noteiktas, migrē uz dēšanas orgānu vietām. Diferencējot, tie sintezē matricas komponentus un pagraba membrānas kolagēnu, kā arī elastīnu. Noteiktajās šūnās (miocītos) sintētiskā spēja tiek samazināta, bet pilnībā neizzūd.
Gludu vai nesvītrotu muskuļu audu strukturālā un funkcionālā vienība ir gludās muskulatūras šūna, vai gludais miocīts ir vārpstas formas šūna, kuras garums ir 20–500 μm, platums ir 5–8 μm. Šūnas kodols ir stieņa formas un atrodas tās centrālajā daļā. Kad miocīts saraujas, tā kodols saliecas un pat sagriežas. Vispārējās nozīmes organelli, starp kuriem ir daudz mitohondriju, ir koncentrēti citoplazmā netālu no kodola poliem. Golgi aparāts un granulētais endoplazmatiskais retikulums ir vāji attīstīti, kas norāda uz zemu sintētisko funkciju aktivitāti. Ribosomas lielākoties atrodas brīvi.
Aktīna pavedieni citoplazmā veido trīsdimensiju tīklu, galvenokārt izstiepjot gareniski vai drīzāk slīpi-gareniski. Kvēldiegu gali ir savienoti viens ar otru un ar plazmolemmu ar īpašiem krusteniskās saites proteīniem. Šie laukumi ir skaidri redzami elektronu mikrogrāfijās kā blīvi ķermeņi.
Miozīna pavedieni ir depolimerizētā stāvoklī. Miozīna monomēri atrodas blakus aktīna pavedieniem. Kontrakcijas signāls parasti nāk caur nervu šķiedrām. Starpnieks, kas izceļas no to spailēm, maina plazmolemmas stāvokli. Tas veido iebrukumus - kaveolu, kurā koncentrējas kalcija joni. Kavijas ir izveidotas burbuļu veidā citoplazmas virzienā (šeit no burbuļiem atbrīvojas kalcijs). Tas nozīmē gan miozīna polimerizāciju, gan miozīna mijiedarbību ar aktīnu. Aktīna pavedieni tiek pārvietoti viens pret otru, sanāk blīvi plankumi, spēks tiek pārnests uz plazmas membrānu, un visa šūna tiek saīsināta. Kad nervu sistēmas signāli pārstāj darboties, no kaveoliem tiek evakuēti kalcija joni, miozīns tiek depolimerizēts un miofibrili sabrūk. Tādējādi aktīna-miozīna kompleksi gludos miocītos pastāv tikai kontrakcijas periodā.
Gludie miocīti atrodas bez pamanāmām starpšūnu telpām un ir atdalīti ar pagraba membrānu. Dažās vietās tajā veidojas “logi”, tāpēc kaimiņu miocītu plazmolemma saplūst. Šeit veidojas sakari, un starp šūnām rodas ne tikai mehāniskas, bet arī vielmaiņas saites. Uz “vākiem” no pagraba membrānas starp miocītiem ir elastīgas un retikulāras šķiedras, apvienojot šūnas vienā audu kompleksā. Retikulārās šķiedras iekļūst plaisās miocītu galos, tur nostiprinās un pārraida šūnu saraušanās spēku visā to asociācijā.
Reģenerācija Gludo muskuļu audu fizioloģiskā reģenerācija izpaužas paaugstinātas funkcionālās slodzes apstākļos. Tas visskaidrāk ir redzams dzemdes muskuļu membrānā grūtniecības laikā. Šāda reģenerācija tiek veikta ne tik daudz audu, cik šūnu līmenī: aug miocīti, citoplazmā tiek aktivizēti sintētiski procesi, palielinās miofilamentu skaits (darba šūnu hipertrofija). Tomēr nav izslēgta šūnu proliferācija (t.i., hiperplāzija).
Kā daļu no orgāniem, miocīti tiek apvienoti saišķos, starp kuriem ir plāni saistaudu slāņi. Šajos slāņos tiek ieaustas retikulāras un elastīgas šķiedras, kas apņem miocītus. Caur starpslāņiem iziet asinsvadi un nervu šķiedras. Pēdējo termināļi nebeidzas tieši uz miocītiem, bet starp tiem. Tāpēc pēc nervu impulsa ierašanās mediators izkliedējas difūzi, aizraujot daudzas šūnas vienlaikus. Gludie mezenhimālās izcelsmes muskuļu audi tiek pārstāvēti galvenokārt asinsvadu sienās un daudzos cauruļveida iekšējos orgānos, kā arī veido atsevišķus mazus muskuļus.
Gludiem muskuļu audiem noteiktos orgānos ir nevienlīdzīgas funkcionālās īpašības. Tas ir saistīts ar faktu, ka uz orgānu virsmas ir dažādi receptori īpašām bioloģiski aktīvām vielām. Tāpēc daudzām zālēm to reakcija nav vienāda.
Gludi epidermas izcelsmes muskuļu audi
Mioepitēlija šūnas attīstās no epidermas dīgļa. Tie ir sastopami sviedru, piena dziedzeru, siekalu un piena dziedzeros, un tiem ir kopīgi priekšteči ar dziedzeru sekrēcijas šūnām. Mioepitēlija šūnas ir tieši piestiprinātas pie pareiza epitēlija, un tām ir kopīga pamata membrāna. Reģenerācijas laikā šīs un citas šūnas tiek atjaunotas no kopējiem zemu diferencētiem prekursoriem. Lielākā daļa mioepiteliālo šūnu ir zvaigžņu formas. Šīs šūnas bieži sauc par groza formu: to procesi aptver dziedzeru gala sekcijas un mazos kanālus. Kodols un vispārējās nozīmes organelles atrodas šūnas ķermenī, un procesos atrodas saraušanās aparāts, kas organizēts, tāpat kā mezenhimālā tipa muskuļu audu šūnās.
Gludi neironu izcelsmes muskuļu audi
Šo audu miocīti veidojas no nervu rudimenta šūnām kā optiskā kabača iekšējās sienas daļa. Šo šūnu ķermeņi atrodas varavīksnenes aizmugurējās virsmas epitēlijā. Katram no viņiem ir process, kas nonāk varavīksnenes biezumā un atrodas paralēli tā virsmai. Šajā procesā ir kontraktilisks aparāts, kas ir organizēts tāpat kā visos gludos miocītos. Atkarībā no procesu virziena (perpendikulāri vai paralēli skolēna malai), miocīti veido divus muskuļus - sašaurinošu un paplašinošu skolēnu.
Secinājums
Kā jau tika atzīmēts, muskuļu audi ir dažādas izcelsmes ķermeņa audu grupa, ko apvieno kontraktilitātes princips: stiepli (skeleta un sirds), gludi, kā arī specializēti kontraktilie audi - epitēlija-muskuļi un neirogliāli, kas ir daļa no acs varavīksnenes.
Svītrotu skeleta muskuļu audi rodas no miotomām, kas veido segmentētās mezodermas elementus - somītus.
Cilvēku un mugurkaulnieku gludie muskuļu audi attīstās kā daļa no mezenhīma atvasinājumiem, kā arī iekšējie audi. Tomēr visiem muskuļu audiem ir raksturīga līdzīga izolācija embrija embrijā vārpstas formas šūnu formā - muskuļus veidojošās šūnas vai mioblasti.
Muskuļu šķiedru kontrakcija ietver miofibrilu saīsināšanu katrā sarkomerā. Biezie (miozīna) un plānie (aktīna) pavedieni atvieglinātā stāvoklī, kurus savieno tikai gala sekcijas, kontrakcijas laikā veic bīdāmas kustības viens pret otru. Enerģijas samazināšanai nepieciešamā enerģijas izdalīšana notiek ATP pārvēršanas ADP rezultātā miozīna ietekmē. Miozīna fermentatīvā aktivitāte izpaužas optimālā Ca2 + satura apstākļos, kas uzkrājas sarkoplazmatiskajā retikulumā.
Atsauces
1. Histoloģija. Rediģēja Y.I. Afanasjeva, N.A. Jurina. M .: “Medicīna”, 1999. gads
2. R. Ekerts, D. Rendels, J. Augustīns “Dzīvnieku fizioloģija” - 1. sēj.: “Mir”, 1981. g.
3. K.P. Rjabovs “Histoloģija ar embrioloģijas pamatiem” Minska: “Augstskola”, 1990. gads
4. Histoloģija. Rediģēja Ulumbekovs, prof. Yu.A. Čeļševa. M .: 1998. gads
5. Histoloģija. Rediģēja V.G. Eliseeva. M .: “Medicīna”, 1983. gads
Ievietots vietnē Allbest.ru
...Līdzīgi dokumenti
Muskuļu audu struktūras īpatnības. Muskuļu kontrakcijas mehānisma un ierosmes transmisijas aparāta izpēte. Muskuļu audu histoģenēze un reģenerācija. Sirds muskuļa audu kontraktilo, vadošo un sekretoro kardiomiocītu principi.
apkrāptu lapa pievienota 2010. gada 14. novembrī
Dažādu cilvēka audu veidu un funkciju izpēte. Histoloģijas zinātnes uzdevumi, kas pēta dzīvo organismu audu struktūru. Epitēlija, nervu, muskuļu audi un iekšējās vides audi (saista, skeleta un šķidruma).
prezentācija pievienota 2013. gada 11. augustā
Dzīvnieku audu struktūras pazīmju, funkcionēšanas un šķirņu izpēte. Pētījums par saistaudu un nervu audu struktūras raksturīgo iezīmi. Plakanā, kubiskā, ciliētā un dziedzeru epitēlija struktūra. Muskuļu audu veidi.
prezentācija pievienota 02/08/2015
Skrimšļa audu vispārīgās īpašības un ar vecumu saistītās iezīmes. Skrimšļa un kaulu audu veidi. Kaulu audu vispārīgās īpašības un ar vecumu saistītās iezīmes. Muskuļu audu struktūras iezīmes bērnībā un vecumdienās. Skeleta muskuļu audi.
prezentācija, pievienota 02.07.2016
Audu klasifikācija, epitēlija audu veidi, to struktūra un funkcijas. Saistaudu atbalsta, trofiskā un aizsargājošā funkcija. Nervu un muskuļu audu funkcijas. Orgānu un orgānu sistēmu jēdziens, to individuālās, dzimuma, vecuma atšķirības.
kopsavilkums, pievienots 09/11/2009
Epitēlija audi, to reģeneratīvās spējas. Saistaudi, kas iesaistīti iekšējās vides homeostāzes uzturēšanā. Patversmes un limfas šūnas. Svītrotu un sirds muskuļu audi. Dzīvnieku organismu nervu šūnu un audu funkcijas.
kopsavilkums, pievienots 2015. gada 16. janvārī
Dzīvnieku audu veidu, kā arī to veikto funkciju izpēte. Epitēlija, saistaudu, muskuļu un nervu audu grupu strukturālās iezīmes. Katras grupas atrašanās vietas noteikšana un nozīme dzīvnieka dzīvībā.
prezentācija, pievienota 2013-10-18
Vispārīgais vibrācijas jēdziens un veidi. Stiepes (saspiešanas), bīdes, liekšanas, vērpes procesu raksturojums. Kaulu un asinsvadu audu mehāniskās īpašības. Muskuļu audu specifika, galvenie muskuļu darba režīmi - izometriski un izotoniski.
kontroles darbs, pievienots 2014-03-19
Šūna kā galvenā ķermeņa struktūrvienība. Tās struktūras, dzīvībai svarīgo un ķīmisko īpašību apraksts. Epitēlija un saistaudu, muskuļu un nervu audu struktūra un funkcijas. Orgāni un cilvēka orgānu sistēmu saraksts, to mērķis un funkcijas.
prezentācija pievienota 19.04.2012
Muskuļu fizioloģija un bioķīmija kā svarīga metabolisma sastāvdaļa organismā. Muskuļu audu veidi un attiecīgi muskuļi, kas atšķiras pēc muskuļu šķiedru struktūras, inervācijas rakstura. Dažādas intensitātes fizisko aktivitāšu ietekme.
9. nodaļa. DAUDZPUSES AUDUMI
9. nodaļa. DAUDZPUSES AUDUMI
Muskuļu audi (textus muscularis)sauc par audumiem, kas ir atšķirīgi pēc struktūras un izcelsmes, bet līdzīgi ar spēju samazināt. Tie nodrošina kustību ķermeņa telpā kopumā, tās daļās un orgānu kustību ķermeņa iekšienē (sirdi, mēli, zarnas utt.).
Daudzu audu šūnām piemīt īpašība saslimt ar formas izmaiņām, bet muskuļu audos šī spēja kļūst par galveno funkciju.
9.1. VISPĀRĒJS MORFOFUNKCIONĀLS RAKSTUROJUMS UN KLASIFIKĀCIJA
Galvenās muskuļu audu elementu morfoloģiskās pazīmes ir iegarena forma, gareniski izvietotu miofibrilu un miofilamentu klātbūtne - īpašas organellas, kas nodrošina kontraktilitāti, mitohondriju atrašanās kontraktilo elementu tuvumā, glikogēna, lipīdu un mioglobīna ieslēgumu klātbūtne.
Īpaši kontraktilie organeli - miofilamenti vai miofibrili - nodrošina kontrakciju, kas notiek, kad divi galvenie fibrillārie proteīni - aktīns un miozīns - mijiedarbojas ar tiem, obligāti piedaloties kalcija joniem. Mitohondriji nodrošina šos procesus ar enerģiju. Enerģijas avotu krājumu veido glikogēns un lipīdi. Mioglobīns ir olbaltumviela, kas nodrošina skābekļa saistīšanos un tā rezerves izveidošanu muskuļu kontrakcijas laikā, kad tiek saspiesti asinsvadi (strauji samazinās skābekļa plūsma).
Klasifikācija.Muskuļu audu klasifikācija balstās uz diviem principiem - morfofunkcionālais un histoģenētiskais. Saskaņā ar morfoloģisko un funkcionālo principu, atkarībā no saraušanās organellu struktūras, muskuļu audi tiek sadalīti divās apakšgrupās.
Pirmā apakšgrupa- svītroti (svītroti) muskuļu audi (textus muscularis striatus).To elementu citoplazmā miozīna pavedieni
jūs pastāvīgi polimerizējaties, veidojot pastāvīgas miofibrilijas ar aktīna pavedieniem. Pēdējie ir organizēti raksturīgos kompleksos - sarkomāri.Kaimiņos esošajās miofibrilās sarkomeru struktūras apakšvienības atrodas vienā līmenī un veidojas šķērssvītrojums.
Otrā apakšgrupa- gludi (nesagrauti) muskuļu audi (textus muscularis nonstriatus).Šos audus raksturo tas, ka bez kontrakcijas miozīna pavedieni tiek depolimerizēti. Kalcija jonu klātbūtnē tie polimerizējas un mijiedarbojas ar aktīna pavedieniem. Šajā gadījumā izveidotajām miofibrilām nav šķērsvirziena: ar īpašām krāsām tās attēlo (gludas) pavedieni, vienmērīgi krāsoti visā garumā.
Saskaņā ar histoģenētisko principu, atkarībā no attīstības avotiem (embrionālās primordijas), muskuļu audus un muskuļu elementus sadala: somatiskos (myotome), coelomic (no viscerālas splanchnotome lapas myoepicardial plāksnes), mezenhimālajā (no desmal dīgļa mezenhimā (neirālā), neirālā nervu caurule), epidermas (no ādas ektodermas un no prechordal plāksnes).
9.2. NOŅEMTI LIELAS AUSAS
Pastāv divas galvenās svītrotu (svītrotu) audu šķirnes - skeleta (myotome) un sirds (coelomic).
9.2.1. Skeleta muskuļu audi
Histoģenēze.Skeleta (somatisko) svītru muskuļu audu elementu attīstības avots (textus musculis striatus sceletalis)ir miotomu cilmes šūnas - promioblasti. Daži no tiem diferencējas uz vietas un piedalās tā saukto autohtonālo muskuļu veidošanā. Citas šūnas migrē no miotomām uz mezenhīmu. Tie jau ir noteikti, kaut arī ārēji neatšķiras no citām mezenhīma šūnām. Viņu diferenciācija turpinās vietās, kur tiek likti citi ķermeņa muskuļi. Diferenciācijas laikā rodas divas šūnu līnijas. Vienas līnijas šūnas saplūst, veidojot iegarenus simpātus - muskuļu caurules (miotubuļus). Tajos - īpašu organellu - miofibrilu diferenciācija (9.1. Att.). Šajā laikā miotubulēs tiek atzīmēts labi attīstīts granulēts endoplazmatisks retikulums. Miofibrili vispirms atrodas zem plazmolemmas un pēc tam aizpilda lielāko daļu miotubulu. Kodoli, tieši pretēji, no centrālajiem departamentiem tiek pārvietoti uz perifēriju. Šūnu centri un mikrotubulas pilnībā izzūd. Granulēts endo
Att. 9.1.Skeleta muskuļu audu histoģenēze (pēc A. A. Klishova vārdiem):
bet- promioblasti; b- mioimplasts; iekšā- muskuļu caurule; g- nobriedis muskulis
šķiedra. 1 - miozatelīts; 2 - mioimplastu kodols; 3 - miofibrili
plazmas tīkls ir ievērojami samazināts. Šādas galīgas struktūras sauc par mioimplastiem.
Otrās līnijas šūnas paliek neatkarīgas un diferencējas par mioatellīta šūnām. Šīs šūnas atrodas uz mioimplastu virsmas. Mioatellīta šūnas, reizinot, saplūst ar mioimplastu, tādējādi piedaloties optimālas kodola radīšanā.
Att. 9.2.Svītrotu muskuļu audu struktūra (mikrogrāfs):
1 - muskuļu šķiedras; 2 - sarkolemma; 3 - sarkoplazma un miofibrili; 4 - serdes
mioimplasts. Krāsviela - dzelzs hematoksilīns
sarkoplazmas attiecības, kas vajadzīgas īpašu simplastu olbaltumvielu sintēzei.
Struktūra.Skeleta muskuļu audu galvenā struktūrvienība ir muskuļu šķiedra, kas sastāv no mioimplasta un mioatelocītiem un ir pārklāta ar kopēju pagraba membrānu (9.2. – 9.4. Att.). Visas šķiedras garumu var izmērīt centimetros ar biezumu 50-100 mikroni. Kompleksu, kas sastāv no mioimplasta plazmolemmas un pagraba membrānas, sauc par sarkolemmu.
Mioimplastu struktūra.Mioimplastā ir daudz iegarenu kodolu, kas atrodas tieši zem plazmolemmas. To skaits vienā vienkāršajā modelī var sasniegt vairākus desmitus tūkstošu (sk. 9.2. Att.). Kodolu polos atrodas vispārējas nozīmes organelli - Golgi komplekss un agranulārā endoplazmatiskā retikuluma mazie fragmenti. Miofibrili aizpilda mioimplasta galveno daļu un atrodas gareniski (sk. 9.3. Att.).
Sarkorere- miofibrilu struktūrvienība. Katrā miofibrilā ir šķērseniski tumši un gaiši diski ar nevienmērīgu refrakciju (anizotropie A diski un izotropie I diski). Katru miofibrilu ieskauj agranulārā endoplazmatiskā retikuluma - sarkoplazmatiskā retikuluma - cilpas, kas atrodas gareniski un savstarpēji atdalās. Kaimiņos esošajiem sarkomeriem ir kopīga robežu struktūra - Z līnija (9.5. Att.). Tas ir veidots olbaltumvielu fibrillāro molekulu tīkla formā, starp kurām nozīmīgu lomu spēlē alfa-aktinīns. Aktīna pavedienu gali ir savienoti ar šo tīklu. No blakus esošajām Z līnijām aktīna pavedieni tiek novirzīti uz sarkometra centru, bet nesasniedz tā vidu. Aktīna pavedieni apvienojumā ar Z līniju un miozīna pavedieni
Att. 9.3.Mioimplastu ultramikroskopiskās struktūras shēma (pēc R. V. Krstic vārdiem, ar izmaiņām) (a): 1 - sarkomenrs; 2 - anizotrops disks (josla A); 2a - izotropais disks (josla I); 3 - līnija M (mezofragma) anizotropā diska vidū; 4 - Z līnija (telofragma) izotropā diska vidū; 5 - mitohondriji; 6 - sar-koplasmisks retikulums; 6a - gala tvertne; 7 - šķērseniska kanāliņš (T-caurule); 8 - triāde; 9 - sarkolemma; b- Mitohondriju telpiskais izvietojums simpātos. Figūras augšējo un apakšējo plakni ierobežo anizotropā diska sarko-mērs (pēc L. E. Bakeeva, V. P. Skulachev, Yu. S. Chentsov datiem); iekšā- endomysium. Skenējošs elektronu mikrogrāfs, palielinājums 2600 (sagatavoja Y. A. Khoroshkov): 1 - muskuļu šķiedras; 2 - kolagēna šķiedras
fibrilāras neizsmeļamas nebulīna molekulas. Sarkomēra tumšā diska vidū ir tīkls, kas izgatavots no miomiozīna. Tas šķērsgriezumā veido M līniju. Šīs M līnijas mezglos miozīna pavedienu gali ir fiksēti. Viņu citi gali ir vērsti uz Z-līnijām un
Att. 9.4.Mioimplastas un mioatellīta virsmas laukums. Elektronu mikrogrāfs, palielinājums 10 000 (V. L. Gorjačina un S. L. Kuzņecova sagatavošana): 1 - pamatnes membrāna; 2 - plazmolemma; 3 - mioimplasta kodols; 4 - mio-tellitocītu kodols; 5 - miofibrili; 6 - agranulārā endoplazmatiskā (sarkoplazmatiskā) tīkla kanāliņi; 7 - mitohondriji; 8 - glikogēns
Att. 9.5.Sarkorere (diagramma):
1 - Z līnija; 2 - līnija M; 3 - aktīna pavedieni; 4 - miozīna pavedieni; 5 - fibrillāru titīna molekulas (saskaņā ar B. Alberta, D. Bray, J. Lewis et al., Ar grozījumiem)
Att. 9.6.Konformācijas izmaiņas, kas saistītas ar aktīna un miozīna pavedienu savstarpēju pārvietošanu:
a-b- secīgas telpisko attiecību izmaiņas. 1 - aktīns; 2 - miozīna molekulas galva (saskaņā ar B. Alberta, D. Bray, J. Lewis et al., Ar grozījumiem)
atrodas starp aktīna pavedieniem, bet nesasniedz arī pašas Z līnijas. Tajā pašā laikā šie gali attiecībā pret Z līnijām tiek fiksēti ar stiepes milzu titīna proteīna molekulām.
Miozīna molekulām ir gara aste un divas galvas vienā no tās galiem. Palielinoties kalcija jonu koncentrācijai galvu piestiprināšanas vietā (eņģu daļa), molekula maina savu konfigurāciju (9.6. Att.). Tajā pašā laikā (kopš aktīns atrodas starp miozīna pavedieniem) miozīna galvas saistās ar aktīīnu (piedaloties palīgproteīniem - tropomiozīnam un troponīnam). Tad miozīna galva sasveras un kopā ar to velk aktīna molekulu uz M līniju. Z līnijas saplūst, sarkomenrs ir saīsināts.
Kaimiņu miofibrilu Z-alfa-aktinīnu tīkli ir savstarpēji savienoti ar starpposma pavedieniem. Tās tuvojas plazmolemmas iekšējai virsmai un tiek fiksētas tās garozas slānī tā, lai visu miofibrilu sarkomeri atrastos vienā līmenī. Tas, novērots mikroskopā, rada visas šķiedras šķērsvirziena iespaidu.
Kalcija jonu avots ir agranulārā endoplazmatiskā retikuluma tvertnes. Tie ir iegareni gar miofibrilām pie katra sarkomēra un veido sarkoplazmatisku retikulumu. Tieši tajā kalcija joni uzkrājas, kad mioimplasts atrodas atvieglinātā stāvoklī. Z līnijas līmenī (abiniekos) vai uz A un I disku robežas (zīdītājiem) tīkla kanāliņi maina virzienu un ir šķērseniski, veidojot pagarinātas terminālas vai sānu (L) tvertnes.
No virsmas mioimplastu dziļumā plazmolemma veido garas kanāliņus, kas stiepjas šķērsām (T-kanāliņi) robežu līmenī starp tumšo un gaišo disku. Kad mioimplasts saņem signālu par kontrakcijas sākumu, tas pārvietojas gar plazmolemmu darbības potenciāla formā un izplatās uz T-caurules membrānu. Tā kā šī membrāna ir tuvu sarkoplazmatiskā retikuluma membrānām, mainās tās stāvoklis, kalcijs tiek atbrīvots no tīkla tvertnēm un mijiedarbojas ar aktīna-miozīna kompleksiem (tie saraujas). Kad darbības potenciāls pazūd, tīkla kanāliņos atkal uzkrājas kalcijs un miofibrilu saraušanās apstājas. Lai attīstītu samazināšanas pasākumus, ir nepieciešama enerģija. Tas tiek atbrīvots, konvertējot ATP uz ADP. ATPāzes lomu pilda miozīns. ATP avots galvenokārt ir mitohondriji, tāpēc tie atrodas tieši starp miofibrilām.
Svarīgu lomu mioimplastu aktivitātē spēlē mioglobīna un glikogēna ieslēgumi. Glikogēns kalpo kā enerģijas avots, kas nepieciešams ne tikai muskuļu darba veikšanai, bet arī visa organisma siltuma līdzsvara uzturēšanai. Mioglobīns saista skābekli, kad muskuļi ir atslābināti, un asinis brīvi plūst caur mazajiem asinsvadiem. Muskuļu kontrakcijas laikā asinsvadi tiek saspiesti, izdalītais skābeklis tiek iesaistīts bioķīmiskās reakcijās.
Mioatellīta šūnas.Šīs vāji diferencētās šūnas ir muskuļu audu reģenerācijas avots. Tie atrodas blakus mioimplasta virsmai, lai to plazmolemmas būtu kontaktā (sk. 9.1., 9.4. Att.). Mioatellīta šūnas ir mononukleāras, to tumšie kodoli ir ovāli un mazāki nekā simplātos. Viņiem ir visas vispārējas nozīmes organellas (ieskaitot šūnu centru).
Muskuļu šķiedru veidi.Dažādi muskuļi (piemēram, orgāni) funkcionē dažādos biomehāniskajos apstākļos. Tāpēc dažādu šķiedru muskuļu šķiedrām ir atšķirīgs spēks, ātrums un kontrakcijas ilgums, kā arī nogurums. Fermentu aktivitāte tajos ir atšķirīga, un tie tiek prezentēti dažādās izomēru formās. Tajos ir atšķirīgs arī elpošanas ceļu enzīmu - glikolītisko un oksidējošo - saturs.
Att. 9.7.Sukcinātu dehidrogenāzes aktivitāte dažāda veida muskuļu šķiedrās (narkotika V. F. Četvergova, pārstrāde pēc Nakhlas et al.): 1 - augsta; 2 - zems; 3 - vidēja
Pēc miofibrilu, mitohondriju un mioglobīna attiecības izšķir baltas, sarkanas un starpposma šķiedras. Pēc funkcionālām īpašībām muskuļu šķiedras tiek sadalītas ātrā, lēnā un vidējā, ko nosaka miozīna molekulārā organizācija. Starp tās izoformām ir divas galvenās - “ātrā” un “lēnā”. Izveidojot histoķīmiskās reakcijas, tās identificē pēc ATPāzes aktivitātes. Elpošanas fermentu aktivitāte arī korelē ar šīm īpašībām. Parasti glikolītiskie procesi pārsvarā notiek ātrās šķiedrās, tie ir bagāti ar glikogēnu, tajos ir mazāk mioglobīna, tāpēc tos sauc par baltajiem. Lēnās šķiedrās, gluži pretēji, oksidējošo enzīmu aktivitāte ir augstāka, tie ir bagātāki ar mioglobīnu un izskatās sarkanāki.
Kopā ar baltu un sarkanu ir arī starpposma šķiedras. Lielākajā daļā skeleta muskuļu dažādu histoķīmisko tipu šķiedras ir mozaīkas (9.7. Att.).
Muskuļu šķiedru īpašības mainās mainoties slodzēm - sportiskām, profesionālām, kā arī ekstremāliem apstākļiem (bezsvara stāvoklim). Atgriežoties pie parastajām darbībām, šādas izmaiņas ir atgriezeniskas. Dažās slimībās (muskuļu atrofija, distrofija, denervācijas sekas) muskuļu šķiedras ar atšķirīgām sākotnējām īpašībām mainās atšķirīgi. Tas ļauj jums noskaidrot diagnozi, kurai tiek pārbaudīti skeleta muskuļu biopsijas paraugi.
ReģenerācijaMioimplastu kodoli nevar sadalīties, jo sarkoplazmā nav šūnu centru. Kambijas elementi kalpo mioatellīta šūnas.Kamēr ķermenis aug, tās dalās, un meitas šūnas saplūst ar mioimplastu. Augšanas beigās mioatellīta šūnu reprodukcija izbalē. Pēc tam, kad no traumas vietas zināmā mērā ir bojāta muskuļu šķiedra, tā tiek iznīcināta un tās fragments
jūs esat fagocitizēti ar makrofāgiem. Audu atjaunošanu veic ar diviem mehānismiem: paša simplasta kompensējošā hipertrofija un mioatellīta šūnu proliferācija. Simplastā tiek aktivizēts granulēts endoplazmatisks retikulums un Golgi komplekss. Notiek sarkoplazmas un miofibrilu atjaunošanai nepieciešamo vielu sintēze, kā arī membrānu montāža, lai tiktu atjaunota plazmas lemmas integritāte. Šajā gadījumā bojātais mioimplastu gals sabiezē, veidojot nieru muskuļus. Mioatellīta šūnas, kas izdzīvo bojājuma tuvumā, tiek sadalītas. Daži no viņiem migrē uz muskuļu nierēm un integrējas tajā, bet citi saplūst (tāpat kā histoģenēzes laikā mioblasti) un veido jaunus miotubus, kas veidojas muskuļu šķiedrās.
9.2.2. Skeleta muskulis kā orgāns
Kontrakcijas centienu pārnešana uz skeletu tiek veikta caur cīpslām vai piestiprinot muskuļus tieši periosteum. Katras muskuļu šķiedras beigās plazmolemma veido dziļas šauras bulges. Plānas kolagēna šķiedras iekļūst tajās no cīpslas vai periosta. Pēdējie ir spirāli pīti ar retikulārām šķiedrām. Šķiedru gali tiek novirzīti uz pagraba membrānu, ievadiet to, pagriezieties atpakaļ un, izejot no tā, atkal salieciet saistaudu kolagēna šķiedras.
Starp muskuļu šķiedrām ir mīksti šķiedru saistaudu plāni slāņi - endomysium.Tajā tiek ieaustas pagraba membrānas ārējās lapas kolagēna šķiedras (sk. 9.3. Att., C), kas palīdz apvienot centienus, vienlaikus samazinot mioimplastu. Biezāki vaļīgo saistaudu slāņi ieskauj vairākas muskuļu šķiedras, veidojot perimisiumun muskuļa sadalīšana saišķos. Vairākus saišķus apvieno lielākās grupās, atdalot ar biezākiem saistaudu slāņiem. Tiek saukti saistaudi, kas apņem muskuļa virsmu epimizijs.
Asinsvadu veidošanās.Artērijas iekļūst muskuļos un izplatās caur saistaudu slāņiem, pakāpeniski retinot. Piektās-sestās kārtas zari veido arteriolus perimisiumā. Kapilāri atrodas endomīzijā. Viņi iet gar muskuļu šķiedrām, anastomojoties viens ar otru. Venulas, vēnas un limfas asinsvadi iet blakus piegādes traukiem. Kā parasti, asinsvadu tuvumā ir daudz tuklo šūnu, kas iesaistītas asinsvadu sieniņu caurlaidības regulēšanā.
Innervation.Muskuļos tika atklātas mielinētas efferentās (motora), aferences (jutīgās), kā arī nemierinātās veģetatīvās nervu šķiedras. Scion nervu šūnaradot impulsu no motora neirona muguras smadzenesfiliāles perimisijā. Katra tās filiāle iekļūst caur pagraba membrānu un veido spailes simplastas virsmā uz plazmolemmas, piedaloties tā dēvētās motora plāksnes organizācijā (sk. 10. nodaļu, 10.18. Att.). Pēc uzņemšanas
Att. 9.8.Muskuļa vārpstas fragments, kas satur muskuļu šķiedras ar kodola ķēdi (a) un ar kodola maisu (b) (shēma pēc G. S. Katinas): 1 - kodoli; 2 - miofibrili (vispārējas nozīmes organelli nav parādīti)
no nervu impulsa spailēm izdalās acetilholīns - mediators, kas izraisa ierosmi (darbības potenciālu), kas izplatās no šejienes caur mioimplastu plazmolemmu.
Tātad, katra muskuļu šķiedra tiek inervēta neatkarīgi, un to ieskauj hemocapilāru tīkls, veidojot kompleksu, ko sauc myon.
Tiek saukta to muskuļu šķiedru grupa, kuras inervē viens motora neirons neiromuskulārā vienība.Muskuļu šķiedras, kas pieder vienai neiromuskulārai vienībai, neatrodas tuvumā, bet atrodas mozaīkā starp šķiedrām, kas pieder citām vienībām.
Jutīgie nervu gali neatrodas uz strādājošajām (ekstrafuzālajām) muskuļu šķiedrām, bet ir saistīti ar specializētām muskuļu šķiedrām tā sauktajos muskuļu muskuļos.
tenakh (ar intrafuzālām muskuļu šķiedrām), kas atrodas perimisiumā.
Intrafuzālās muskuļu šķiedras.Vārpstas intrafuzālās muskuļu šķiedras ir daudz plānākas nekā strādnieki. Ir divi veidi: šķiedra ar kodolmaisu un šķiedra ar kodolķēdi (9.8. Att.). Kodoli tajos un citos ir noapaļoti un atrodas simplasta biezumā, nevis uz tā virsmas. Šķiedrās ar kodolmaisu simplastu kodols sabiezētajā vidusdaļā veido kopas. Šķiedrās ar kodola ķēdi simplasta vidusdaļā sabiezējums neveidojas, kodoli atrodas šeit viens pēc otra. Vispārējas nozīmes organelli atrodas netālu no kodolu kopām.
Miofibrillas atrodas simpoztu galos. Sarkolemma šķiedra savienojas ar neiromuskulārā vārpstas kapsulu, kas sastāv no blīviem šķiedru saistaudiem. Katra vārpstas muskuļu šķiedra ir spirālveidīgi saistīta ar maņu nervu šķiedras spaili. Darba muskuļu šķiedru samazināšanas vai relaksācijas rezultātā mainās vārpstas saistaudu kapsulas spriedze, attiecīgi mainās intrafuzālo muskuļu šķiedru tonis. Tā rezultātā jutīgi nervu gali tiek satraukti ap tiem, un terminālajā zonā parādās aferenciālie nervu impulsi. Katram mioimplastam ir arī sava motora plāksne. Tāpēc intrafuzālās muskuļu šķiedras pastāvīgi atrodas spriedzes stāvoklī, pielāgojoties muskuļu vēdera garumam kopumā.
9.2.3. Sirds muskuļaudi
Histoģenēze un šūnu veidi.Sirds svītru muskuļu audu attīstības avoti (textus musculis striatus cardiacus)- viscerālo lapu splanchnotoma simetriskās sekcijas embrija kakla daļā - mioepikardijas plāksnes.No tiem diferencējas arī mezoteliomas epikarda šūnas. Sirds muskuļa audu oriģinālās šūnas - kardiomio sprādzieni- raksturo vairākas pazīmes: šūnas ir saplacinātas, satur lielu kodolu, vieglu citoplazmu, sliktas ribosomas un mitohondrijus. Nākotnē attīstās Golgi komplekss - granulēts endoplazmas tīkls. Fibrila struktūras ir atrodamas kardiomioblastos, bet miofibrilu nav. Šūnām ir augsts proliferācijas potenciāls.
Pēc mitotisko ciklu sērijas kardiomioblasti diferencējas kardiomiocītikurā sākas sarkomeroģenēze (9.9. att.). Kardiomiocītu citoplazmā palielinās granulēta endoplazmatiska retikuluma polisomu un kanāliņu skaits, uzkrājas glikogēna granulas, palielinās aktomiozīna kompleksa tilpums. Kardiomiocīti saraujas, bet nezaudē spēju vēl vairāk vairoties un diferencēties. Kontraktilā aparāta attīstība vēlīnā embrionālā un pēcdzemdību periodā notiek, pievienojot jaunus sarkomerus un stratificējot tikko sintezētos miofilamenus.
Kardiomiocītu diferenciāciju papildina mitohondriju skaita palielināšanās, to sadalījums kodolu polos un starp miofibrilām un norit paralēli šūnu saskares virsmu specializācijai. Kardiomiocīti veido “kontaktus no vienas puses uz otru”, “no vienas puses uz otru”, veidojot sirds muskuļa šķiedras, un kopumā audi ir tīklam līdzīga struktūra. Daži kardiomiocīti kardiomioģenēzes sākumposmā ir kontraktili-sekretoriski. Pēc tam atšķirīgas diferenciācijas rezultātā rodas “tumšie” (kontraktilie) un “gaišie” (vadošie) miocīti, kuros izdalās sekrēcijas granulas, bet tie paliek priekškambaru miocītos. Tātad veidojas endokrīno kardiomiocītu diferenciācija. Šīs šūnas satur centrālu kodolu ar izkliedētu hromatīnu, vienu vai diviem nukleoliem. Citoplazmā ir labi attīstīts granulēts endoplazmatisks retikulums, Golgi kompleksa dicitosomas, ciešā saistībā ar to elementiem ir neskaitāmas sekrēcijas granulas ar diametru aptuveni 2 μm, kas satur elektroniem blīvu materiālu. Pēc tam sekrēcijas granulas tiek atrastas zem sarkolemmas un eksocitozes veidā tiek izdalītas starpšūnu telpā.
Kopumā histoģenēzes laikā rodas pieci kardiomiocītu veidi - darba (kontraktilās), sinusa (elektrokardiostimulators), pārejas, vadošs un sekretoro. Darba (kontraktilie) kardiomiocītiveido to ķēdes (9.10. att.). Tieši viņi, saīsinot, nodrošina visa sirds muskuļa saraušanās spēku. Darba kardiomiocīti ir spējīgi
Att. 9.9.Sirds muskuļu audu histoģenēze (shēma pēc P. P. Rumjancejeva): bet- kardiomiocīti sirds caurules sieniņā; b -kardiomiocīti vēlīnā embrioģenēzē; iekšā- kardiomiocīti pēcdzemdību periodā. 1 - kardiomiocīts; 2 - mitotiski dalošs kardiomiocīts; 3 - miofilamenti un miofibrili
pārraida vadības signālus viens otram. Sinusa (elektrokardiostimulatora) kardiomiocītispēj noteiktā ritmā automātiski mainīt kontrakcijas stāvokli uz relaksācijas stāvokli. Šūnas uztver vadības signālus no nervu šķiedrām, reaģējot uz tām, mainot kontraktilās aktivitātes ritmu. Sinusa (elektrokardiostimulatora) kardiomiocīti pārraida vadības signālus pārejoši kardiomiocīti,pēdējais - vadītspējīgiem un strādājošiem kardiomiocītiem. Kardiomiocītu vadīšanaveido šūnu ķēdes, kas savienotas ar to galiem, un atrodas zem endo-
Att. 9.10.Sirds muskuļaudu struktūra (mikrogrāfs). Krāsviela - dzelzs hematoksilīns:
1 - kardiomiocītu kodols; 2 - kardiomiocītu ķēde; 3 - ievietot riteņus
kardom. Pirmā ķēdes šūna saņem vadības signālus no sinusa kardiomiocītiem un nodod tos citiem vadošiem kardiomiocītiem. Šūnas, kas aizver ķēdi, caur pārejošiem kardiomiocītiem pārraida signālu darbiniekiem. Sekrecijas kardiomiocītiveic īpašu funkciju. Viņi ražo peptīdu hormonu kardiodilatīnu, kas cirkulē asinīs kā kardionatrīns, izraisa gludu miocītu arteriolu samazināšanos, nieru asins plūsmas palielināšanos un paātrina glomerulārās filtrācijas un nātrija izdalīšanos. Visi kardiomiocīti ir pārklāti ar pagraba membrānu.
Kontraktilo (darba) kardiomiocītu struktūra.Šūnām ir iegarena (100–150 μm) forma, tuvu cilindriskai. Viņu gali ir savienoti viens ar otru tā, ka šūnu ķēdes veido tā saucamās funkcionālās šķiedras (līdz 20 mikronu biezas). Šūnu kontaktu zonā veidojas tā sauktie ievietošanas diski (9.10. Att.). Kardiomiocīti var sazaroties un veidot telpisko tīklu. Viņu virsmas ir pārklātas ar bazālo membrānu, kurā no ārpuses tiek ieaustas retikulāras un kolagēna šķiedras. Kardiomiocītu kodols (dažreiz divi no tiem) ir ovāls un atrodas šūnas centrālajā daļā. Kodola polos ir koncentrēti daži vispārējas nozīmes organeli, izņemot agranular endoplasmic retikulum un mitohondrijus.
Īpašas organellas, kas nodrošina kontrakciju, sauc par miofibrilām. Tie ir vāji izolēti viens no otra, tos var sadalīt. To struktūra ir līdzīga skeleta muskuļu šķiedru mioimplastu miofibrilu struktūrai. Katra mitohondrija atrodas visā sarkomerā. T-caurules, kas atrodas Z līnijas līmenī, tiek virzītas no plazmas membrānas virsmas kardiomiocītu dziļumā. Viņu membrānas ir apvienotas
saskarē ar gludās endoplazmas (sarkoplazmas) tīkla membrānām. Pēdējās cilpas ir iegarenas gar miofibrilu virsmu, un tām ir sānu pagarinājumi (L-sistēmas), kas kopā ar T-caurulēm veido triādi vai divdiālu (9.11. Att., A). Citoplazmā ir glikogēna un lipīdu ieslēgumi, īpaši daudzi mioglobīna ieslēgumi. Kardiomiocītu kontrakcijas mehānisms ir tāds pats kā mioimplastā.
Kardiomiocītu organizācija audos.Kardiomiocīti ir savstarpēji savienoti pēc veida "no gala līdz galam". Šeit veidojas ievietošanas diski: šie laukumi izskatās kā plānas plāksnes ar vidējo gaismas mikroskopa palielinājumu. Faktiski kardiomiocītu galiem ir nevienmērīga virsma, tāpēc vienas šūnas izvirzījumi iekļūst citas ieplakās. Blakus esošo šūnu izvirzījumu šķērseniskās sadaļas ir savstarpēji savienotas ar interdigitācijām un desmosomām (9.11. Att., B).
Att. 9.11.Kardiomiocītu struktūra: bet- shēma (pēc Y. I. Afanasjevas un V. L. Goryachkina); b- ievietošanas diska elektroniskais mikrogrāfs. Palielinājums par 20 000. 1 - miofibrili; 2 - mitohondriji; 3 - sarcotubular tīkls; 4 - T-caurules; 5 - pagraba membrāna; 6 - lizosoma; 7 - ievietot disku; 8 - desmosoms; 9 - miofibrilu piestiprināšanas zona; 10 - spraugkontakti; 11 - glikogēns
Katrā desmosomā no citoplazmas puses tuvojas miofibril la, kuru galu nostiprina desmo-plāksnes kompleksā. Tādējādi, vienlaikus samazinot tieksmi pēc viena kardiomiocīta, tiek pārnests uz citu. Kardiomiocītu izvirzījumu sānu virsmas savieno nexus (spraugu savienojumi). Tas rada vielmaiņas saites starp tām un nodrošina kontrakciju sinhronizāciju.
ReģenerācijaSirds muskuļu audu histoģenēzē kambijs nenotiek. Tāpēc audu reģenerācija notiek, pamatojoties uz intracelulāriem hiperplastiskiem procesiem. Tajā pašā laikā poliploidijas process ir raksturīgs zīdītāju, primātu un cilvēku kardiomiocītiem.
tauta. Piemēram, pērtiķiem līdz 50% termināli diferencētu kardiomiocītu kodolā kļūst par tetra- un oktoploīdiem. Poliploīdi kardiomiocīti rodas acitokinētiskās mitozes dēļ, kas noved pie daudzkodolu veidošanās. Cilvēka sirds un asinsvadu sistēmas patoloģijas (reimatisms, iedzimti sirds defekti, miokarda infarkts utt.) Apstākļos svarīga loma kardiomiocītu bojājumu kompensēšanā ir intracelulārai atjaunošanai, kodolu poliploidizācijai un daudzkodolu kardiomiocītu parādīšanās.
9.3. SKAISTI, muskuļaini audumi
Pastāv trīs gludu (nesvītrotu) muskuļu audu grupas (textus muscularis nonstriatus)un šūnas: mezenhimālās, neirālās un mioepitēlija šūnas.
9.3.1. Mezenhimālas izcelsmes muskuļu audi
Histoģenēze.Šie audi ir sadalīti divos veidos: viscerālos un asinsvadu. Embrionālās histoģenēzes apstākļos pat ar elektronu mikroskopiju ir grūti atšķirt mezenhimālo fibroblastu priekštečus un gludos miocītus. Vāji diferencētu gludu miocītu gadījumā tiek veidots granulēts endoplazmatisks retikulums, Golgi komplekss. Plānie pavedieni ir orientēti pa šūnas garo asi. Viņiem attīstoties, palielinās šūnu lielums un pavedienu skaits citoplazmā. Pakāpeniski palielinās kontraktilo pavedienu aizņemtā citoplazmas tilpums, to atrašanās vieta citoplazmā kļūst arvien sakārtotāka. Pakāpeniski tiek samazināta gludu miocītu proliferējošā aktivitāte mioģenēzē. Tas notiek šūnu cikla ilguma palielināšanās, šūnu iziešanas no reproduktīvā cikla un pārejas uz diferencētu stāvokli rezultātā. Diferencējot, tie sintezē starpšūnu matricas komponentus, pagraba membrānas kolagēnu, kā arī elastīnu. Noteiktajās šūnās (miocītos) sintētiskā spēja tiek samazināta, bet pilnībā neizzūd.
Šūnu struktūra un darbība.Gluds miocīts ir vārpstas formas šūna, kuras garums ir 20-500 mikroni, platums 5-8 mikroni. Kodols ir stieņa formas, kas atrodas tā centrālajā daļā. Kad miocīts saraujas, tā kodols saliecas un pat sagriežas (9.12. - 9.14. Att.).
Noteikto gludo miocītu (leiomiocītu) struktūrai, kas veido iekšējos orgānus un asinsvadu sienas, ir daudz kopīga, taču tajā pašā laikā to raksturo heteromorfisms. Tātad vēnu un artēriju sienās ir olveida, vārpstiņas formas procesu miocīti ar garumu 10–40 mikroni, dažreiz sasniedzot līdz 140 mikroniem. Garākais gluds myo-
citāti sasniedz līdz 500 mikroniem dzemdes sienā. Miocītu diametrs svārstās no 2 līdz 20 mikroniem. Atkarībā no intracelulāro biosintētisko procesu rakstura, izšķir kontraktilos un sekretoriskos miocītus. Pirmie ir specializējušies kontrakcijas funkcijā, bet tajā pašā laikā saglabā sekrēcijas darbību.
Sekretārie miocīti to ultrastruktūrā atgādina fibroblastus, bet citoplazmā tievu miofilamentu saišķos atrodas šūnas perifērijā. Golgi komplekss, granulēts endoplazmatisks retikulums, daudzas mitohondrijas, glikogēna granulas, brīvās ribosomas un polisomas ir labi attīstītas citoplazmā. Pēc brieduma pakāpes šādas šūnas klasificē kā vāji diferencētas. Aktīna pavedieni citoplazmā veido trīsdimensiju tīklu, galvenokārt izstieptu gareniski. Kvēldiegu gali ir savienoti viens ar otru un ar plazmolemmu ar īpašiem krusteniskās saites proteīniem. Šie laukumi ir skaidri redzami elektronu mikrogrāfijās kā blīvi ķermeņi. Miozīna monomēri atrodas blakus aktīna pavedieniem. Plazmolemma veido uzlaušanu - kaveolus, kuros koncentrējas kalcija joni. Kontrakcijas signāls parasti nāk caur nervu šķiedrām. Starpnieks, kas izceļas no viņu terminiem, maina plazmolemmas caurlaidību. Izdalās kalcija joni, kas nozīmē gan miozīna polimerizāciju, gan miozīna mijiedarbību ar aktīnu.
Starp myosi notiek aktīna-miofilamentu ievilkšana
Att. 9.12.Gludā miocīta struktūra (shēma):
a iekšā- atpūšoties; b d- ar vislielāko samazinājumu; g- ar nepilnīgu samazināšanu; w- palielināti fragmentu rāmju sadaļu attēli betun b. 1 - plazmolemma; 2 - blīvi ķermeņi; 3 - kodols; 4 - endoplazma; 5 - kontraktilie kompleksi; 6 - mitohondriji; 7 - pagraba membrāna; 8 - aktīna (plānas) miofilamenti; 9 - miozīna (biezi) miofilamenti
Att. 9.13.Gludu miocītu diferencēšanas bronhu sieniņās infrastruktūra:
1 - kodols; 2 - citoplazma ar miofilamentiem; 3 - Golgi komplekss, pieaugums par 35 000 (narkotika A. L. Zašikhina)
sanāk jauni, blīvi plankumi, spēks tiek pārnests uz plazmolemmu, un visa šūna tiek saīsināta (sk. 9.12. att.). Kad nervu sistēmas signāli pārstāj darboties, kalcija joni pārvietojas no citoplazmas uz kaveolu un endoplazmatiskā retikulāra kanāliņiem, miozīns tiek depolimerizēts un miofibrilijas sadalās. Kontrakcija apstājas. Tādējādi aktinomiozīna kompleksi gludos miocītos pastāv tikai kontrakcijas periodā brīvu kalcija jonu klātbūtnē citoplazmā.
Miocītus ieskauj pagraba membrāna. Dažās vietās tajā veidojas “logi”, tāpēc kaimiņu miocītu plazmolemma saplūst. Šeit veidojas sakari, un starp šūnām rodas ne tikai mehāniskas, bet arī vielmaiņas saites. Uz “vākiem” no pagraba membrānas starp miocītiem ir elastīgas un retikulāras šķiedras, apvienojot šūnas vienā audu kompleksā. Gludie miocīti sintezē proteoglikānus, glikoproteīnus, prokogēnu, proelastīnu, no kuriem veidojas kolagēns un elastīgās šķiedras un starpšūnu matricas amorfā sastāvdaļa. Miocītu mijiedarbība tiek veikta, izmantojot citoplazmas tiltus, savstarpējas izvirzījumus, sakarus, desmosomas, miocītu virsmu membrānas kontaktu sekcijas.
ReģenerācijaViscerālo un asinsvadu sugu gludie muskuļu audi ir nozīmīgi jutīgi pret ekstremālu faktoru iedarbību. Aktivētajos miocītos palielinās biosintētisko procesu līmenis, kura morfoloģiskā izpausme ir kontraktilo olbaltumvielu sintēze, kodola palielināšanās un hiperhromatoze, nukleola hipertrofija, kodola citoplazmas attiecības palielināšanās, brīvo ribosomu un polisomu skaita palielināšanās, kā arī
Att. 9.14.Gludo muskuļu audu struktūra (tilpuma shēma) (pēc R. V. Krstic vārdiem, ar izmaiņām):
1 - fusiform gludi miocīti; 2 - miocītu citoplazma; 3 - miocītu kodoli; 4 - plazmolemma; 5 - pagraba membrāna; 6 - virspusējas pinocitotiskās pūslīši; 7 - starpšūnu savienojumi; 8 - nervu gals; 9 - kolagēna šķiedras; 10 - mikrošķiedras
enzīmu kustība, aerobā un anaerobā fosforilēšanās, membrānas transportēšana. Šūnu reģenerācija tiek veikta gan diferencētu šūnu dēļ ar iespēju iekļūt mitotiskā ciklā, gan kambālo elementu (maza apjoma miocītu) aktivizācijas dēļ. Iedarbojoties vairākiem kaitīgiem faktoriem, tiek atzīmēta kontraktilo miocītu fenotipiska pārveidošanās sekretoros. Šo transformāciju bieži novēro ar asinsvadu intima bojājumiem, intimālās hiperplāzijas veidošanos ar aterosklerozes attīstību.
Att. 9.15.Mioopigmentocītu (zāles N. N. Sarbaeva) ultrastruktūra: 1 - kodols; 2 - miofilamenti, pieaugums par 6000
9.3.2. Mezenhimālie muskuļu audi orgānos
Miocīti tiek apvienoti saišķos, starp kuriem ir plāni saistaudu slāņi. Šajos slāņos tiek ieaustas retikulāras un elastīgas šķiedras, kas apņem miocītus. Caur starpslāņiem iziet asinsvadi un nervu šķiedras. Pēdējo termināļi nebeidzas tieši uz miocītiem, bet starp tiem. Tāpēc pēc nervu impulsa ierašanās mediators izkliedējas difūzi, aizraujot daudzas šūnas vienlaikus. Gludie mezenhimālās izcelsmes muskuļu audi tiek pārstāvēti galvenokārt asinsvadu sienās un daudzos dobos iekšējos orgānos.
Gludiem muskuļu audiem noteiktos orgānos ir nevienlīdzīgas funkcionālās īpašības. Tas ir saistīts ar faktu, ka uz orgānu virsmas ir dažādi receptori īpašām bioloģiski aktīvām vielām. Tāpēc daudzām zālēm to reakcija nav vienāda. Iespējams, ka ar aktīna pavedienu īpašo molekulāro organizāciju ir saistītas dažādas audu funkcionālās īpašības.
9.3.3. Neironu izcelsmes muskuļu audi
Varavīksnenes un ciliāru ķermeņa muskuļu audi ir ceturtais kontraktilo audu tips. Šo audu miocīti veidojas no nervu rudimenta šūnām kā optiskā kabača iekšējās sienas daļa. Pēc kārtas
Att. 9.16.Mioepitēlija šūnas siekalu dziedzera beigu daļā (shēma pēc G. S. Katinas):
bet- šķērsgriezums; b- skats no virsmas. 1 - mioepitēlija šūnu kodoli; 2 - mioepiteliālo šūnu procesi; 3 - sekretoro epitēlija šūnu kodoli; 4 - pagraba membrāna
varavīksnenes skriemeļu muskuļu elementi uzrāda daudzveidīgu atšķirīgu diferenciāciju. Tādējādi mioneurālos audus rāpuļos un putnos attēlo virkņu daudzkodolu šķiedras, kas ir ļoti līdzīgas skeleta muskuļiem. Zīdītājiem un cilvēkiem varavīksnenes muskuļu galvenā strukturālā un funkcionālā vienība ir gluds mononukleārais miocīts jeb mioopigmentocīts. Pēdējiem ir pigmentēts korpuss, kurā ir viena serde, kas ņemts ārpus vārpstas formas kontraktilās daļas (9.15. Att.).
Šūnu citoplazmā ir daudz mitohondriju un pigmenta granulu, kuru lielums un forma ir līdzīgi pigmenta epitēlija granulām. Mioplastojumi myopigmentocītos ir sadalīti plānos (7 nm) un biezos (1,5 nm), pēc lieluma un izvietojuma tie atgādina gludu miocītu pavedienus. Katru miopigmentocītu ieskauj pagraba membrāna. Netālu no miocītu citoplazmas procesiem tiek atrastas nervu šķiedras, kas nesatur mielīnus. Atkarībā no procesu virziena (perpendikulāri vai paralēli skolēna malai), miocīti veido divus muskuļus - sašaurinošu un paplašinošu skolēnu.
ReģenerācijaDaži pētījumi liecina par zemu reģeneratīvo aktivitāti pēc bojājuma vai tā neesamības.
9.3.4. Epidermas muskuļu šūnas
Mioepitēlija šūnas attīstās no epidermas dīgļa. Tie ir sastopami sviedru, piena dziedzeru, siekalu un piena dziedzeros, un tiem ir kopīgi priekšteči ar to sekrēcijas šūnām. Mioepitēlija
šūnas atrodas tieši blakus epitēlijam, un tām ir kopīga pamata membrāna. Reģenerācijas laikā šīs un citas šūnas tiek atjaunotas arī no parastajiem mazdiferencētajiem prekursoriem. Lielākā daļa mioepiteliālo šūnu ir zvaigžņu formas. Šīs šūnas bieži sauc par groza formu: to procesi aptver dziedzeru gala sekcijas un mazos kanālus (9.16. Att.). Kodols un vispārējās nozīmes organelles atrodas šūnas ķermenī, un procesos atrodas kontraktilais aparāts, kas ir organizēts tāpat kā mezenhimālā tipa muskuļu audu šūnās.
Drošības jautājumi
1. Muskuļu audu ģenētiskā klasifikācija. Dažādu veidu muskuļu audu strukturālās un funkcionālās vienības.
2. Svītrotu skeleta muskuļu audi: muskuļu kontrakcijas attīstība, struktūra, morfoloģiskais pamats. Reģenerācija
3. Svītroti sirds muskuļaudi: attīstība, dažāda veida kardiomiocītu īpatnējā struktūra, reģenerācija.
4. Gludo miocītu šķirnes: attīstības avoti, ķermeņa topogrāfija, reģenerācija.
Histoloģija, embrioloģija, citoloģija: mācību grāmata / Ju. I. Afanasjevs, N. A. Jurina, E. F. Kotovskis un citi - 6. izdevums, red. un pievieno. - 2012. gads. - 800 s. : slims.
Cilvēka ķermeņa muskuļus galvenokārt veido muskuļu audi, kas sastāv no muskuļu šūnām. Atšķirt gludos un šķeltos muskuļu audus. Gludi muskuļu audi tas veido muskulatūru, kas ir daļa no dažiem iekšējiem orgāniem, un svītrainsveido skeleta muskuļus. Muskuļu audu kopīga īpašība ir tā uzbudināmība, vadītspēja un kontraktilitāte.
Svītrotos muskuļu audus atšķir no gludas, lielākas uzbudināmības, vadītspējas un kontraktilitātes. Svītrotā muskuļa šūnām ir ļoti mazs diametrs un liels garums (līdz 10-12 cm). Šajā sakarā tos sauc šķiedras.
Tāpat kā citām šūnām, arī muskuļu šūnām ir protoplazma, ko sauc sarkoplazma(no grieķu valodas. Sarcos - gaļa). Saukta muskuļu šūnu membrāna sarkolemma. Muskuļu šķiedras iekšpusē ir daudz kodolu un citu šūnu sastāvdaļu.
Muskuļu šķiedru sastāvs satur lielu skaitu pat plānāku šķiedru - miofibrili, kas, savukārt, sastāv no plānākajiem pavedieniem - protofibrilām. Protofibrils - tas ir muskuļu šūnas kontraktiliskais aparāts, tie ir īpaši kontraktilie proteīni - miozīns un aktīns. Muskuļu kontrakciju mehānisms ir sarežģīts fizikālo un ķīmisko pārvērtību process muskuļu šķiedrā ar obligātu kontraktilā aparāta piedalīšanos. Šo mehānismu iedarbina nervu impulss, un enerģiju reducēšanas procesam piegādā adenozīna trifosforskābe (ATP). Šajā sakarā muskuļu šķiedru struktūras iezīme ir arī liels skaits mitohondriju, kas nodrošina muskuļu šķiedru ar nepieciešamo enerģiju. Muskuļu šķiedru relaksācija, pēc daudzu zinātnieku domām, tiek veikta pasīvi, pateicoties sarkolemmas un intramuskulāro saistaudu elastībai.
Skeleta muskuļa uzbūve, forma un klasifikācija
Cilvēka muskuļu sistēmas aktīvākās daļas - skeleta vai saīsinātu muskuļu - anatomiskā vienība ir skeleta muskulatūra. Skeleta muskuļi - Tas ir orgāns, ko veido svītroti muskuļu audi, kurā ir arī saistaudi, nervi un asinsvadi.
Katru muskuli ieskauj sava veida saistaudu "korpuss" - fascija.
Iekšā ārējā struktūra muskuļi atšķir cīpslas galvu, kas atbilst muskuļa sākumam, muskuļa vēderu vai ķermeni, ko veido muskuļu šķiedras, un muskuļa cīpslas galu vai asti, ar kuru muskuļi piestiprinās citam kaulam. Parasti muskuļa aste ir kustīgs piestiprināšanas punkts, un sākums ir fiksēts. Kustības procesā to funkcijas var mainīties: kustīgie punkti kļūst nekustīgi un otrādi.
Muskuļu forma ir ļoti dažāda un lielā mērā ir atkarīga no muskuļa funkcionālā mērķa. Atšķirt garos, īsos, platos, apļveida un citus muskuļus. Ilgi muskuļi atrodas uz ekstremitātēm īss - tur, kur kustība ir maza (piemēram, starp skriemeļiem). Plašie muskuļi atrodas galvenokārt uz ķermeņa (vēdera, muguras, krūškurvja muskuļi). Apļveida muskuļi atrodas ap ķermeņa atverēm un savelk tos, noslēdzot līgumu. Šie muskuļi tiek saukti sfinkteri. Ja muskulam ir viena galva, to sauc par vienkāršu, ja divi vai vairāki - par sarežģītu (piemēram, bicepsu, tricepsu un četrgalvu kauliņu). Svarīga morfoloģiskā iezīme ir muskuļu šķiedru atrašanās vieta. Ir paralēls, slīps, šķērsvirziena un apļveida šķiedru izvietojums (sfinkteros). ja ar slīpu muskuļu šķiedru izkārtojumu tās tikai vienā pusē piestiprinās cīpslām, tad muskuļi tiek saukti virsotneja abās pusēs - divkāju.
Funkcionāli muskuļus var iedalīt fleksori un pagarinātāji, rotators ārpusē un rotators iekšpusē, adductor muskuļi un izlāde. Tiek izdalīti arī muskuļi - sinerģisti un muskuļi - antagonisti. Bijušie veido muskuļu grupu, draudzīgi veicot jebkādas kustības, pēdējās saraušanās izraisa pretējas kustības.
Galvenās muskuļu grupas
Pieauguša cilvēka skeleta muskuļi veido apmēram 40% no viņa ķermeņa svara. Jaundzimušajiem un maziem bērniem muskuļi sastāda ne vairāk kā 20-25% no ķermeņa svara, un vecumdienās pakāpeniski samazinās muskuļu masa līdz 25-30% no ķermeņa svara. Kopumā cilvēka ķermenī ir vairāk nekā 600 muskuļu.
Pēc atrašanās vietas, t.i. topogrāfiskos pamatos izšķir muguras, krūškurvja, vēdera, galvas, kakla, augšējo un apakšējo ekstremitāšu muskuļus.
Muguras muskuļi ir sadalīti virspusējs un dziļi. Uz virspusēji muskuļi mugurpusē ietilpst: trapezius muskulis, latissimus dorsi, rhomid muskuļi (galvenie un mazie), dentate muskuļi (augšējais un apakšējais).
Šie muskuļi ir iesaistīti augšējo ekstremitāšu kustībās un apjoma izmaiņās. krūtīs (elpošanas akts).
Dziļie muskuļi muguras ir pārstāvētas ar daudziem muskuļiem, kas atrodas gar mugurkaulu. Tie ir piesaistīti galvenokārt skriemeļu procesiem un ir iesaistīti mugurkaula kustībās mugurā un uz sāniem.
Krūškurvja muskuļus sadala muskuļos, kas pieder pie plecu jostas un augšējā ekstremitāte (krūšu kurvja lielākie un mazākie muskuļi, subklaviālie un priekšējie zobu muskuļi) , un paši krūškurvja muskuļi (ārējie iekšējie starpdziedzeru muskuļi). Viņi kustas un stiprina ķermeņa augšējās ekstremitātes un piedalās elpošanas funkcijā. Diafragma pieder arī elpošanas muskuļiem (tas atdala krūškurvja dobumu no vēdera dobuma).
Vēdera muskuļus attēlo ārējie un iekšējie slīpie, šķērseniskie un taisnās zarnas muskuļi, kā arī muguras lejasdaļas kvadrātveida muskuļi.
Taisnās zarnas vēdera muskuļi piedalās ķermeņa priekšējā saliekumā, un slīpie muskuļi nodrošina mugurkaula slīpumu uz sāniem un tā pagriezienus kopā ar krūtīm pa labi un pa kreisi. Vēdera muskuļi piedalās ne tikai stumbra un krūškurvja kustībās. Viņi veido sienu vēdera dobums un to tonusa dēļ viņi uztur savus iekšējos orgānus normālā stāvoklī. Samazinot tos, palielinās intraabdominālais spiediens, veidojot tā saukto vēdera. Vēdera muskuļi atvieglo zarnu kustības (zarnu kustības), urinēšanu un sievietēm augļa izraidīšanu dzemdību laikā. Vēdera muskuļu saraušanās veicina arī asiņu kustību venozā sistēmā un elpošanas kustību īstenošanu, kā arī trūces veidošanos. Ar trūci rodas iekšējo orgānu (zarnu, kuņģa utt.) Izvirzījums no vēdera dobuma zem ādas.
Starp galvas muskuļiem izšķir košļājamos un sejas muskuļus. Uz košļājamie muskuļi attiecas uz laiku, košļājamo, pterygoid. Šo muskuļu kontrakcija izraisa sarežģītas košļājamās kustības. apakšžoklis. Mīmikas muskuļi no citiem cilvēka ķermeņa muskuļiem atšķiras ar to, ka tie ir piestiprināti pie sejas ādas ar vienu, dažreiz diviem, ar galiem. Šo muskuļu kontrakcija ir ādas pārvietošana, kroku un grumbu veidošanās. Tas nosaka sejas izteiksmes, t.i. viena vai otra sejas izteiksme. Sarežģītu sajūtu (emociju) izpausme - prieks, kauns, nicinājums, bēdas un sāpes utt. - To nosaka daudzas sejas muskuļu kontrakciju kombinācijas, kas ir pakārtotas impulsiem, kas tiem dodas no smadzeņu garozas gar sejas nervu. Acs un mutes apļveida muskuļi ir arī mīmiski muskuļi. Kakla muskuļi noliec galvu, noliec to un pagriež. Muskuļi, kas piestiprināti pie hipoīdā kaula, kontrakcijas laikā maina mēles un balsenes stāvokli, norijot un veicot skaņas.
Augšējo ekstremitāšu muskuļi ir sadalīti muskuļos plecu josta un muskuļi brīvo augšējo ekstremitāšu. Plecu jostas muskuļi apņem pleca locītavu, nodrošinot tajā daudzas kustības. Starp tiem vissvarīgākais ir deltveida muskuļi. Slēdzot līgumu, šis muskulis saliec roku pleca locītava un paņem roku horizontālā stāvoklī.
Brīvās augšējās ekstremitātes muskuļos ietilpst pleca, apakšdelma un rokas muskuļi.
Plecu rajonā priekšā ir muskuļu grupa - fleksoriatpakaļ - pagarinātāji. Starp priekšējās grupas muskuļiem vissvarīgākais ir pleca bicepsa muskulis (bicepss) un aizmugure, pleca tricepsa muskulis.
Apakšdelma muskuļus priekšējā virsmā attēlo arī fleksori, bet aizmugurē - pagarinātāji. Rokas muskuļi atrodas tikai uz plaukstas virsmas. Starp tiem izceļas - garš plaukstas muskulis un pirkstu flexors. Sakarā ar savas muskuļu sistēmas klātbūtni, pirksti, it īpaši īkšķis, iegūst lielāku mobilitāti un spēj veikt dažādas kustības, ieskaitot maksimālu izliekumu un pagarinājumu, kas ir ārkārtīgi svarīgi, strādājot.
Muskuļi, kas atrodas apakšējo ekstremitāšu jostas reģionā, pārvieto kāju uz iekšu gūžas locītava, kā arī ar fiksētu ekstremitāti, tie saliek mugurkaulu jostas rajonā. Priekšējā muskuļu grupā ietilpst viens galvenais muskulis - iliopsoas. Starp iegurņa jostas daļas aizmugurējo ārējo muskuļu grupu - lieli, vidēji un mazi gūžas muskuļi.
Apakšējās ekstremitātes ir masīvāks skelets nekā augšējiem; viņu muskuļiem ir liela izturība, bet tajā pašā laikā mazāka dažādība un ierobežots kustību diapazons.
Priekšpusē augšstilbā ir garākais cilvēka ķermeņa šuves muskulatūra (līdz 50 cm). Viņa saliec kāju gūžas un ceļa locītavās.
Četrgalvu femoris muskulis atrodas dziļāk nekā šuvēja muskulis, un tas aptver augšstilbu no gandrīz visām pusēm.
Šī muskuļa galvenā funkcija ir ceļa locītavas pagarināšana. Stāvot, četrgalvu nedod ceļa locītava saliekt.
Uz pēdas tiek izdalīti muguras un plantāra muskuļi. Šie muskuļi ir iesaistīti kāju pirkstu locīšanā un pagarināšanā, kā arī to saplūšanā un vairošanā.