Namai→Atgal→Apibūdinkite pagrindinius raumeninio audinio tipus. Raumenų audinio histologinė struktūra.

Apibūdinkite pagrindinius raumeninio audinio tipus. Raumenų audinio histologinė struktūra.

Raumenų audiniu vadinamas audinys, kuris skiriasi savo struktūra ir kilme, tačiau yra panašus į sugebėjimą ryškiai susitraukti. Jie suteikia judėjimą viso organizmo kaip jo visumos ar jo dalių (pavyzdžiui, griaučių raumenų) erdvėje ir organų judėjimą organo viduje (pavyzdžiui, širdies, liežuvio, žarnyno).

Daugelio audinių ląstelės turi formos pokyčių savybes, tačiau šis gebėjimas tampa pagrindine raumens audinio funkcija.

Bendroji savybė ir klasifikacija

Pagrindiniai raumenų audinio elementų morfologiniai požymiai yra pailgos formos, išilgai esančių miofibrilių ir miofilamentų buvimas - specialūs organeliukai, užtikrinantys kontraktiškumą, mitochondrijų vieta šalia sutraukiamųjų elementų, glikogeno, lipidų ir mioglobino inkliuzų buvimas.

Lygus raumenų audinys.

Šis audinys susidaro iš mezenchimo. Lygios raumenų ląstelės - miocitai, pailgi smailiais galais, susiformavę fusiformiškai, padengti ląstelės membrana. Miocitas yra vienbranduolė ląstelė. Strypo formos branduolys užima centrinę vietą ląstelėje. Jame yra atomizuotas heterochromatinas ir vienas ar du aiškiai matomi branduoliai. Ląstelės centras (citocentras) yra šalia vieno iš branduolio paviršių. Likusios organelės yra sukoncentruotos ties lazdelės formos branduolio poliais. Gerai išsivysčiusios mitochondrijos, Golgi kompleksas, sklandus EPS; ribosomos, granuliuotas EPS yra šiek tiek išreikštas. Miocitų citoplazmoje yra glikogeno granulių - ląstelės energijos atsargų.

Miocitai yra tvirtai prigludę vienas prie kito, sudarydami sluoksnius ir grupes, atskirdami laisvą nesuformuotą jungiamąjį audinį. Miofibrilės yra citoplazmoje, jos eina išilgai ląstelės periferijos išilgai jos ašies. Jie susideda iš plonų siūlų ir yra sutraukiantis raumens elementas.

Iš išorės raumenų pluoštas yra padengtas membrana - sarkolemma, susidedančia iš vidinio ir išorinio sluoksnių. Vidinis sluoksnis yra plazmolemma, kuri yra panaši į kitų audinių ląstelių membraną. Išorinį jungiamojo audinio sluoksnį sudaro rūsio membrana ir gretimos pluoštinės struktūros. Plazmolemma sudaro siaurų kanalėlių sistemą, prasiskverbiančią į raumenų skaidulą.

Jungiamojo audinio skaidulos, esančios už raumeninės skaidulos rūsio membranos, sudaro endomizį, kuriame gausu kraujagyslių ir nervų. Endomizumas susijungia su perimisiumu - membrana, apimančia raumenų skaidulų grupę. Kelių raumenų pluoštų perimisiumas yra sujungtas su epimisiumu - išorine jungiamojo audinio membrana, jungiančia kelis iš šių pluoštų į raumenį - organą, kuriam būdinga specifinė struktūra ir funkcija.

Sklandus raumenų audinys randamas skrandžio, žarnyno, gimdos, pūslė, šlapimtakiai, bronchai, taip pat vidutinėse ir didelėse kraujagyslėse. Sklandų raumenų veiklą reguliuoja ANS. Raumenų susitraukimai nepaklūsta žmogaus valiai, todėl lygiųjų raumenų audiniai vadinami nevalingais raumenimis.

Skersinis raumeninis audinys.

Skeleto raumeninis audinys yra kamieno, galvos, galūnių, ryklės, gerklų, stemplės viršutinės pusės, liežuvio ir blauzdos raumenų susitraukiantis audinys.

Jis susidaro iš meodermos somitų miotomų. Struktūrinis vienetas yra susiaurinta raumenų pluoštas. Jis turi cilindrinį kūną, yra padengtas apvalkalu - sarkolemu, o citoplazma vadinama - sarkoplazma, kurioje yra daugybė branduolių ir miofibrilių. Kiekvieną miofibrilį sudaro diskai, turintys skirtingą cheminę sudėtį. Miofibrilės yra raumenų skaidulų sutraukiamasis aparatas.

Visas griaučių raumenys yra pastatyti iš briaunoto raumeninio audinio. Raumenys yra savavališki, nes jo susitraukimas vyksta veikiant smegenų žievei.

Širdies raumeninis audinys.

Šis raumenų audinio tipas sudaro vidurinę širdies membraną - miokardo, pagal sumažėjimo pobūdį, reiškia nevalingumą, nes jo nekontroliuoja gyvūno valia. Jis vystosi iš visceralinių lapų splanchnatomos - mioepikardo lamina.

Širdies raumens audinį sudaro raumenų ląstelės - kardiomiocitai (širdies miocitai). Miocitai, sujungdami vienas su kitu jų galuose išilgai ląstelių ašies, sudaro struktūrą, panašią į raumenų skaidulą.

Yra dviejų tipų ląstelės. : tipiškos sutraukiančios ląstelės ir netipiniai širdies miocitaisudarančios širdies laidumo sistemą.

Tipiškos raumenų ląstelės atlikti sutraukiamąją funkciją; jie yra stačiakampio formos, centre yra 1-2 branduoliai, periferijoje yra miofibrilių. Tarp gretimų miocitų yra intarpų diskai. Jų pagalba miocitai kaupiasi raumenų skaidulose, atskirtose plonu pluoštu jungiamojo audinio. Tarp gretimų raumenų skaidulų yra jungiamosios skaidulos, užtikrinančios viso miokardo susitraukimą.

Širdies laidumo sistemą sudaro raumenų skaidulos, susidedančios iš netipinės raumenų ląstelės. Jie yra didesni nei sutraukiami, turtingesni sarkoplazma, bet prastesni už miofibrilius, kurie dažnai susikerta. Branduoliai yra didesni ir ne visada centre. Laidžiančios sistemos pluoštai yra apsupti tankiu nervinių skaidulų rezginiu.

Raumenų audiniai (lat. Textus muscularis) yra vadinami audiniais, kurie skiriasi struktūra ir kilme, tačiau yra panašūs pagal sugebėjimą ryškiai susitraukti. Raumenų audinį sudaro pailgos ląstelės, kurios dirgina nervų sistema ir atsakykite mažindami. Jie suteikia judėjimą viso kūno erdvėje, jo organų judėjimą kūno viduje (širdį, liežuvį, žarnas ir kt.) Ir susideda iš raumenų skaidulų. Daugelio audinių ląstelės turi formos pokyčių savybes, tačiau raumenų audiniuose šis gebėjimas tampa pagrindine funkcija.

Pagrindiniai raumenų audinio elementų morfologiniai požymiai: pailgos formos, išilgai esančių miofibrilių ir miofilamentų buvimas - specialūs organeliukai, užtikrinantys kontraktiškumą, mitochondrijų vieta šalia sutraukiamųjų elementų, glikogeno, lipidų ir mioglobino inkliuzų buvimas.

Specialūs susitraukiantys organeliukai, miofilamentai ar miofibrilės suteikia susitraukimą, kuris įvyksta, kai su jais sąveikauja du pagrindiniai fibrilliniai baltymai - aktinas ir miozinas, privalomai dalyvaujant kalcio jonams. Mitochondrijos aprūpina šiuos procesus energija. Energijos šaltinių atsargas sudaro glikogenas ir lipidai. Mioglobinas yra baltymas, užtikrinantis deguonies surišimą ir jo rezervo sukūrimą raumenų susitraukimo metu, kai suspaudžiamos kraujagyslės (smarkiai sumažėja deguonies atsargos).

Raumenų audinio savybės:

Jaudrumas
Laidumas
Kontraktiškumas
Labumas

Raumenų audinio tipai:

1. Lygus raumenų audinys

Lygųjį raumeninį audinį sudaro vienbranduolės ląstelės - verpstės formos miocitai, kurių ilgis yra 20–500 mikronų. Jų citoplazma šviesos mikroskopu atrodo vienoda, be skersinės stygos. Šis raumeninis audinys pasižymi ypatingomis savybėmis: jis lėtai susitraukia ir atsipalaiduoja, turi automatizaciją, yra nevalingas (tai yra, jo veikla nekontroliuojama žmogaus valios). Įeina į sienas vidaus organai: kraujas ir limfagyslės, šlapimo takai, virškinamasis traktas (skrandžio ir žarnų sienelių susitraukimas).

2. Skerspjūvio skeleto raumeninis audinys

Jį sudaro miocitai, kurių ilgis (iki kelių centimetrų) ir 50–100 mikronų skersmuo; šios ląstelės turi daug branduolių, turi iki 100 ar daugiau branduolių; šviesos mikroskopu citoplazma atrodo kaip tamsios ir šviesios juostelės. Šio raumeninio audinio savybės yra didelis susitraukimų, atsipalaidavimo ir atsitiktinumų laipsnis (tai yra, jo veikla kontroliuojama žmogaus valios). Šis raumeninis audinys yra griaučių raumenų dalis, taip pat ryklės sienelės, viršutinė stemplės dalis, sudaro liežuvio, okulomotorinius raumenis. Pluoštai nuo 10 iki 12 cm ilgio.

3. Striazuotas širdies raumens audinys

Jį sudaro 1 arba 2 branduoliniai kardiomiocitai, turintys skersinę citoplazmos grandinę (išilgai citolemmos periferijos). Kardiomiocitai yra išsišakoję ir sudaro tarpusavyje sujungtus ryšius - įterpimo diskus, kuriuose sujungiama jų citoplazma.Yra ir dar vienas tarpląstelinis kontaktas, anostamoses (vienos ląstelės citolemmos slopinimas kitos citolemmoje). Šio tipo raumeniniai audiniai sudaro širdies miokardą. Jis vystosi iš mioepikardo plokštelės (embriono kaklo splanchnotomos visceraliniai lapai). Ypatinga šio audinio savybė yra automatizavimas - galimybė ritmiškai susitraukti ir atsipalaiduoti veikiant sužadinimui, kuris vyksta pačiose ląstelėse (tipiški kardiomiocitai). Šis audinys yra nevalingas (netipiniai kardiomiocitai). Yra trečiasis kardiomiocitų tipas - sekreciniai kardiomiocitai (jie neturi fibrilių) .Juose sintezuojamas hormonas troponinas, kuris mažina kraujospūdį ir plečia kraujagyslių sieneles.

Širdies raumenų membrana (miokardas) - yra suformuota raumenų ertmės ląstelių, kurios įterpimo diskų pagalba sujungiamos su raumenų kompleksais ar širdies raumens skaidulomis. Raumenų audinys turi savybę atsigauti, jį saugo jungiamasis audinys, sudarydamas randą.

Pateikti savo gerą darbą žinių bazėje nesunku. Naudokite žemiau esančią formą

Studentai, magistrantai, jaunieji mokslininkai, kurie naudojasi žinių baze studijose ir darbe, bus jums labai dėkingi.

Paskelbta http://www.allbest.ru/

Raumenų audinys sujungia galimybę sumažinti.

Struktūrinės savybės: sutraukiantis aparatas, užimantis didelę dalį raumeninio audinio struktūrinių elementų citoplazmoje ir susidedantis iš aktino ir miozino gijų, sudarančių specialios paskirties organeliukus - miofibrilės .

Raumenų audinystai yra įvairios kilmės ir struktūros audinių grupė, sujungta remiantis bendru bruožu - ryškiu susitraukimo sugebėjimu, dėl kurio jie gali atlikti savo pagrindinę funkciją - judinti kūną ar jo dalis erdvėje.

Svarbiausios raumeninio audinio savybės.Raumenų audinio struktūriniai elementai (ląstelės, skaidulos) turi pailgą formą ir dėl galingo kontraktilinio aparato vystymosi gali susitraukti. Pastarajam būdingas labai tvarkingas išdėstymas aktinasir miozino miofilamentai,sukuriant optimalias sąlygas jų sąveikai. Tai pasiekiama susiejant susitraukiančias struktūras su specialiais citoskeleto ir plazmolemmos elementais (sarkolemma)vaidinantis atskaitos funkcija. Raumenų audinyje miofilamentai sudaro ypatingos svarbos organelius - miofibrilės.Raumenų susitraukimui reikalingas nemažas energijos kiekis, todėl raumenų audinių struktūriniuose elementuose yra daugybė mitochondrijų ir trofinių inkliuzų (lipidų lašai, glikogeno granulės), turinčių substratų - energijos šaltinių. Kadangi raumenys susitraukia dalyvaujant kalcio jonams, jo kaupimąsi ir sekreciją atliekančios struktūros yra gerai išvystytos raumenų ląstelėse ir skaidulose - agranuliniame endoplazminiame retikulume. (sarkoplazminis retikulumas), caveola.

Raumenų audinių klasifikacijaremiantis jų (a) struktūros ir funkcijos požymiais (morfofunkcinė klasifikacija)ir b) kilmė (histogenetinė klasifikacija).

Raumenų audinio morfofunkcinė klasifikacija pabrėžia susiaurėjęs (susiaurėjęs) raumeninis audinysir lygiųjų raumenų audinys.Striazuotą raumeninį audinį formuoja struktūriniai elementai (ląstelės, skaidulos), kurie turi skersinę juostelę dėl specialaus abipusio aktino ir miozino miofilamentų išdėstymo jose. Į briaunotus raumenų audinius įeina skeletasir širdies raumens audinys.Lygųjį raumeninį audinį sudaro ląstelės, neturinčios skersinės stygos. Dažniausias šio audinio tipas yra lygiųjų raumenų audinys, kuris yra įvairių organų (bronchų, skrandžio, žarnų, gimdos, kiaušintakio, šlapimtakio, šlapimo pūslės ir kraujagyslių) sienos dalis.

Histogenetinė raumeninio audinio klasifikacija išskiriami trys pagrindiniai raumeninio audinio tipai: somatinis(skeleto raumens audinys) coelomic(širdies raumens audinys) ir mezenchiminis(vidaus organų lygiųjų raumenų audinys), taip pat du papildomi: mioepitelinės ląstelės(modifikuotos epitelio sutraukiamosios ląstelės kai kurių liaukų galiniuose skyriuose ir nedideli išskyrimo kanalai) ir mineraliniai elementai(nervinės kilmės susitraukiančios ląstelės akies rainelėje).

Skeleto susiaurėjęs (susiaurėjęs) raumeninis audinyssavo masėje viršija bet kurį kitą kūno audinį ir yra labiausiai paplitęs žmogaus kūno raumeninis audinys. Tai suteikia kūno ir jo dalių judėjimą erdvėje ir palaiko laikyseną (lokomotorinio aparato dalį), formuoja okulomotorinius raumenis, burnos ertmės sienos raumenis, liežuvį, ryklę ir gerklą. Neskeletas visceralinis briaunotas raumeninis audinys, esantis viršutiniame stemplės trečdalyje, yra išorinis analinis ir šlaplės sfinkteriai.

raumenų skeleto miocitas

Skeleto juostinis raumeninis audinys vystosi embrioniniu laikotarpiu nuo miotomossomitai, sukeliantys aktyvų dalijimąsi mioblastai- ląstelės, išdėstytos grandinėmis ir susiliejančios viena su kita galų srityje su formavimu raumenų kanalėliai (myotubule)virsta raumenų skaidulos.Tokios struktūros, kurias sudaro vienas milžiniškas citoplazma ir daugybė branduolių, rusų literatūroje tradiciškai vadinamos simpatijos(šiuo atveju - mioimplastai),tačiau šios sąvokos nėra priimtoje tarptautinėje terminologijoje. Kai kurie mioblastai nesusilieja su kitais, esančiais pluošto paviršiuje ir sukeliančiais mioazetilitocitai- mažos ląstelės, kurios yra kampiniai skeleto raumeninio audinio elementai. Skeleto raumeninis audinys, suformuotas ryšuliuose susiaurėjusios raumenų skaidulos, kurie yra jo struktūriniai ir funkciniai vienetai.

Raumenų skaidulos griaučių raumeninis audinys yra įvairaus ilgio (nuo milimetrų iki 10–30 cm) cilindrinės formacijos. Jų skersmuo taip pat labai skiriasi priklausomai nuo priklausymo tam tikram raumeniui ir tipui, funkcinei būklei, funkcinio krūvio laipsniui, mitybos būklei ir kitiems veiksniams. Raumenyse raumenų pluoštai sudaro pluoštus, kuriuose jie guli lygiagrečiai ir, deformuodami vienas kitą, dažnai įgyja netaisyklingą daugialypę formą, kuri ypač aiškiai matoma skersiniuose pjūviuose. Tarp raumenų skaidulų yra ploni laisvų pluoštų sluoksniai jungiamojo audinionešantys indus ir nervus - endomizumas.Skersinis skeleto raumenų skaidulų ruožas dėl tamsios kaitos anizotropiniai diskai (juostos A)ir ryškus izotropiniai diskai (juostosAš). Kiekvienas izotropinis diskas perpjaunamas per pusę plonu tamsiu z eilutė - telefragma. Raumenų pluošto branduoliai - santykinai lengvi, su 1–2 branduoliais, diploidais, ovaliais, plokščiais - guli jo periferijoje po sarkolemma ir yra išilgai pluošto. Išorėje sarkolemma yra padengta storu rūsio membranaį kurias austi tinklainiai pluoštai.

Miozatelitinės ląstelės (miozatelitinės ląstelės) - mažos išlygintos ląstelės, esančios negiliuose raumenų skaidulų sarkolemmos paveiksluose ir padengtos bendra rūsio membrana (žr. 88 pav.). Miozatelito branduolys yra tankus, santykinai didelis, organelių yra nedaug ir nedaug. Šios ląstelės suaktyvinamos pažeidus raumenų skaidulas ir užtikrina jų reparacinę regeneraciją. Susiliejus su likusiu pluoštu padidėjusia apkrova, mioatellito ląstelės dalyvauja jo hipertrofijoje.

Miofibrilės sudaro raumenų pluošto sutraukiamąjį aparatą, yra sarkoplazmoje išilgai jo ilgio, užimdami centrinę dalį, ir aiškiai atsiskleidžia ant skersinių pluoštų sekcijų mažų taškelių pavidalu.

Miofibrilės turi savo skersinį ruožą, o raumenų skaidulose jie yra išdėstyti taip, kad skirtingų miofibrilių izotropiniai ir anizotropiniai diskai sutampa, sukeldami skersinį viso pluošto virpėjimą. Kiekvieną miofibrilį sudaro tūkstančiai pasikartojančių nuosekliai sujungtų struktūrų - sarkomerų.

Sarcomere'as (myomer)yra struktūrinis ir funkcinis miofibrilių vienetas ir žymi jo dalį, esančią tarp dviejų telopermai (Z eilutės).Jį sudaro anizotropinis diskas ir dvi izotropinių diskų pusės - po pusę kiekvienoje pusėje. Sarkomerą suformuoja užsakyta sistema storas (miozinas)ir ploni (aktinh) miofilamentai.Storieji miofilamentai yra siejami su mezofragmas (M eilutė)ir sukoncentruota į anizotropinį diską,

ir ploni miofilamentai, pritvirtinti prie telogramos (Z eilutės),sudaro izotropinius diskus ir iš dalies prasiskverbia į anizotropinį diską tarp storų gijų iki šviesos juostelė Hanizotropinio disko centre.

Raumenyse, kaip ir kituose audiniuose, išskiriami du atsinaujinimo tipai - fiziologinis ir reparatinis. Fiziologinis atsinaujinimas pasireiškia raumenų skaidulų hipertrofijos forma, kuri išreiškiama padidėjus jų storiui ir lygiam ilgiui, padidėja organelių, daugiausia miofibrilių, skaičius ir padidėja branduolių skaičius, o tai galiausiai pasireiškia raumeninių skaidulų funkcinių galimybių padidėjimu. Taikant radioizotopo metodą buvo nustatyta, kad hipertrofijos sąlygomis padidėja raumenų skaidulų branduolių skaičius dėl mioatellito ląstelių dalijimosi ir vėlesnio dukterinių ląstelių patekimo į mioimplasto.

Miofibrilių skaičius padidėja aktyvinus ir miozino baltymus sintezuojant laisvomis ribosomomis ir po to sujungiant šiuos baltymus į aktino ir miozino miofilamentus lygiagrečiai su atitinkamais sarkomerų siūlais. Dėl to iš pradžių būna miofibrilių sustorėjimas, o paskui jų suskaidymas ir dukterinių miofibrilių susidarymas. Be to, formuojant naujus aktino ir miozino miofilamentus galima ne lygiagrečiai, o užpakalyje su ankstesniais miofibriliais, taip pasiekiant jų pailgėjimą. Dėl ankstesnių elementų proliferacijos susidaro sarkoplazminis retikulumas ir T-kanalėliai hipertrofiniame pluošte. Tam tikrose rūšyse raumenų treniruotės gali susidaryti raudonos spalvos raumenų pluoštai (modelių modeliuose) arba balti raumenų pluoštai (sprinteriuose). Su amžiumi susijusi raumenų skaidulų hipertrofija intensyviai pasireiškia prasidėjus organizmo motoriniam aktyvumui (1–2 metai), o tai pirmiausia atsiranda dėl padidėjusios nervų stimuliacijos. Senatvėje, taip pat esant mažoms raumenų apkrovoms, atsiranda specialiųjų ir bendrųjų organelių atrofija, raumenų skaidulų retėjimas ir jų funkcinių galimybių sumažėjimas.

Pažeidus raumenų skaidulas, vystosi reputacinė regeneracija. Be to, regeneravimo būdas priklauso nuo defekto dydžio. Pažeidus visą raumeninę skaidulą, mioatellitai pažeidimo vietoje ir gretimose vietose yra dezinfekuojami, intensyviai dauginasi ir po to migruoja į raumenų skaidulų defekto vietą, kur jie linijuojasi ir sudaro myotube. Vėlesnis myotube diferenciacija lemia defekto pabaigą ir raumenų skaidulų vientisumo atkūrimą. Esant nedideliam raumenų skaidulos trūkumui jo galuose, dėl ląstelių organelių atsinaujinimo, formuojasi raumeniniai inkstai, kurie auga vienas kito link ir susilieja, todėl defektas uždaromas. Tačiau reparatinis raumenų skaidulų regeneravimas ir vientisumo atkūrimas gali būti atliekamas tam tikromis sąlygomis: pirma, su išsaugota raumenų skaidulų motorine inervacija, ir, antra, jei jungiamojo audinio elementai (fibroblastai) nepatenka į pažeidimo vietą. Priešingu atveju raumenų skaidulų defekto vietoje susidaro jungiamasis audinys.

Sovietų mokslininkas A.N. Studento įrodyta skeleto raumenų audinio ir net sveikų raumenų autotransplantacijos galimybė tam tikromis sąlygomis:

· Mechaninis transplantato raumeninio audinio šlifavimas, siekiant dezinfekuoti palydovo ląsteles ir vėliau jas daugintis;

· Susmulkinto audinio įdėjimas į fascinę lovą;

· Motorinės nervinės skaidulos pririšimas prie susmulkinto transplantato;

· Yra raumenų antagonistų ir sinergiklių susitraukiantys judesiai.

Anatomiškai naujagimiai turi visus griaučių raumenis, tačiau kūno svorio atžvilgiu jie sudaro tik 23% (suaugusiojo - 44%). Raumenų skaidulų kiekis raumenyse yra toks pat kaip suaugusio žmogaus. Tačiau raumenų skaidulų mikrostruktūra skiriasi: skaidulos yra mažesnio skersmens, jos turi daugiau branduolių. Augant, pluoštai sutirštėja ir pailgėja. Taip yra dėl miofibrilių sustorėjimo, stumiant branduolį į periferiją. Raumenų skaidulų dydis stabilizuojasi per 20 metų.

Vaikų raumenys yra elastingesni nei suaugusiųjų. T. y. sutrumpinkite, kai susitraukiate, ir pailginkite, kai atsipalaiduojate. Naujagimių raumenų jaudrumas ir lankstumas yra mažesni nei suaugusiųjų, tačiau didėja su amžiumi. Naujagimiams net sapne raumenys yra tonuso būsenoje. Įvairių raumenų grupių raida vyksta nevienodai. 4-5 metų metu dilbio raumenys yra labiau išvystyti, plaštakos raumenys atsilieka. Pagreitėjęs rankos raumenų atšilimas įvyksta per 6–7 metus. Be to, ilgintuvai vystosi lėčiau nei lenkiamieji. Su amžiumi keičiasi raumenų tonuso santykis. Ankstyvoje vaikystėje padidėjęs plaštakų raumenų tonusas, klubo pailginimo priemonės ir kt. palaipsniui tono pasiskirstymas normalizuojamas.

Širdžiai, kaip organui, būdingas gebėjimas atsinaujinti atliekant regeneracinę hipertrofiją, kurios metu atkuriama organo masė, tačiau forma išlieka sutrikusi. Panašus reiškinys stebimas po miokardo infarkto, kai visos širdies masė gali atsistatyti, o pažeidimo vietoje susidaro jungiamojo audinio randas, tačiau organų hipertrofija, t. forma sulaužyta. Atsiranda ne tik kardiomiocitų dydis, bet ir dauginimasis širdies prieširdžiuose ir ausyse.

Anksčiau buvo manoma, kad kardiomiocitų diferenciacija yra negrįžtamas procesas, susijęs su visišku šių ląstelių gebėjimo dalintis praradimu. Tačiau dabartiniu lygiu daugybė duomenų rodo, kad diferencijuoti kardiomiocitai yra pajėgūs DNR sintezei ir mitozėms. Tiriamuosiuose P.P. Rumjancevas ir jo studentai parodė, kad po eksperimentinio širdies kairiojo skilvelio miokardo infarkto 60–70% prieširdžių kardiomiocitų grįžta į ląstelių ciklą, padidėja poliploidinių ląstelių skaičius, tačiau tai nekompensuoja miokardo pažeidimų.

Buvo nustatyta, kad kardiomiocitai yra pajėgūs mitoziškai dalintis (įskaitant laidumo sistemos ląsteles). Širdies miokarde ypač daug mononuklearinių poliploidinių ląstelių, turinčių 16–32 kartus DNR, tačiau taip pat yra binuklearinių kardiomiocitų (13–14 proc.), Daugiausia oktoploidų.

Regeneruojant širdies raumens audinį, kardiomiocitai dalyvauja hiperplazijos ir hipertrofijos procese, jų ploidumas didėja, tačiau jungiamojo audinio ląstelių proliferacijos lygis pažeidimo srityje yra 20–40 kartų didesnis. Fibroblastuose suaktyvinama kolageno sintezė, kurios metu remontas įvyksta randant defektą. Biologinis tokios jungiamojo audinio adaptyvios reakcijos paaiškinimas yra gyvybiškai svarbus širdies organui, nes delsimo uždarymas gali sukelti mirtį.

Buvo manoma, kad naujagimiams ir galbūt ankstyvoje vaikystėje, kai vis dar išlieka pajėgi suskaidyti kardiomiocitus, regeneracinius procesus lydi padidėjęs kardiomiocitų skaičius. Be to, suaugusiesiems fiziologinis atsinaujinimas miokardoje atliekamas daugiausia viduląsteliniu būdu, nedidinant ląstelių skaičiaus, t. suaugusiojo miokardoje kardiomiocitų neplatėja. Tačiau neseniai buvo gauta įrodymų, kad sveiko žmogaus širdyje 14 iš milijono miocitų yra mitozės būsenoje, todėl atsiranda citotomija, t. ląstelių skaičius nėra reikšmingas, bet didėja.

Šiuolaikinių ląstelių biologijos metodų taikymas klinikiniuose ir eksperimentiniuose tyrimuose leido mums išsiaiškinti miokardo pažeidimo ir atsinaujinimo ląstelinius ir molekulinius mechanizmus. Ypatingas susidomėjimas yra įrodymas, kad perinecrotic regionuose ir funkciškai užpildytoje širdyje vyksta embrioninių miokardo baltymų ir peptidų, taip pat baltymų, sintetinamų ląstelių ciklo metu, sintezė. Tai patvirtina regeneracijos ir normalios ongenezės mechanizmų panašumą.

Taip pat paaiškėjo, kad diferencijuoti kardiomiocitai kultūroje yra pajėgūs aktyviam mitoziniam pasidalijimui, kurį galima paaiškinti ne visišku praradimu, o kardiomiocitų grįžimo į ląstelių ciklą gebėjimo slopinimu.

Svarbi teorinės ir praktinės kardiologijos užduotis yra būdų, kaip stimuliuoti pažeisto miokardo atstatymą, kūrimas, t. miokardo regeneracijos indukcija ir jungiamojo audinio rando sumažinimas. Viena iš tyrimų sričių suteikia galimybę perduoti reguliuojančius genus, paverčiančius randų fibroblastus į mioblastus, arba transfekciją į genų kardiomiocitus, kurie kontroliuoja naujų ląstelių augimą. Kita kryptis yra perkėlimas į vaisiaus skeleto ir miokardo ląstelių pažeidimo sritį, kuri galėtų būti susijusi su širdies raumens atstatymu. Taip pat yra skeleto raumenų transplantacijos širdyje eksperimentai, parodantys susitraukiamojo audinio plotų susidarymą miokardo srityje ir gerinantys miokardo funkcinius rodiklius. Gali būti perspektyvus gydymas, naudojant augimo faktorius, turinčius tiek tiesioginį, tiek netiesioginį poveikį pažeistam miokardui, pavyzdžiui, pagerinti angiogenezę.

Lygus raumenų audinys

Pagal kilmę išskiriamos trys lygaus (arba neskaidyto) raumens audinių grupės - mezenchiminiai, epiderminiai ir nerviniai.

Mezenchiminės kilmės raumeninis audinys

Histogenezė. Ląstelinio raumens audinio kamieninės ląstelės ir progenitorinės ląstelės, jau nustatomos, migruoja į dėjimo organų vietas. Diferencijuodami jie sintezuoja matricos komponentus ir bazinės membranos kolageną, taip pat elastiną. Galutinėse ląstelėse (miocituose) sintetinis gebėjimas sumažėja, tačiau visiškai neišnyksta.

Lygaus arba neskaidyto raumeninio audinio struktūrinis ir funkcinis vienetas yra lygiųjų raumenų ląstelė, arba lygusis miocitas yra verpstės formos ląstelė, kurios ilgis yra 20–500 μm, 5–8 μm. Ląstelės branduolys yra lazdelės formos, esantis jos centrinėje dalyje. Kai miocitas susitraukia, jo šerdis lenkiasi ir net susisuka. Bendros svarbos organelės, tarp kurių yra daugybė mitochondrijų, koncentruojasi citoplazmoje šalia branduolio polių. Golgi aparatas ir granuliuotas endoplazminis retikulumas yra silpnai išvystyti, o tai rodo mažą sintetinių funkcijų aktyvumą. Ribosomos dažniausiai yra laisvai.

Aktino siūlai citoplazmoje sudaro trijų matmenų tinklą, pailgintą daugiausia išilgai arba gana įstrižai ir išilgai. Gijų siūlai yra sujungti vienas su kitu ir su plazmolemma specialiais kryžminiais baltymais. Šios sritys yra aiškiai matomos elektronų mikrografijose kaip tankūs kūnai.

Miozino gijos yra depolimerizuotos. Miozino monomerai yra šalia aktino gijų. Sutraukimo signalas dažniausiai ateina per nervines skaidulas. Tarpininkas, kuris išsiskiria iš jų gnybtų, keičia plazmolemmos būseną. Tai sudaro įsiskverbimą - caveola, kurioje sutelkti kalcio jonai. Caveolae yra nukreiptos į citoplazmą burbuliukų pavidalu (čia iš burbuliukų išsiskiria kalcis). Tai reiškia ir miozino polimerizaciją, ir miozino sąveiką su aktinu. Aktino gijos yra pasislinkusios viena kitos atžvilgiu, tankios dėmės susilieja, jėga perduodama į plazmos membraną, o visa ląstelė sutrumpėja. Kai nervų sistemos signalai nutrūksta, iš caveolių evakuojami kalcio jonai, miozinas depolimerizuojasi ir miofibrilės suyra. Taigi, aktino ir miozino kompleksai lygiuose miocituose egzistuoja tik susitraukimo laikotarpiu.

Sklandūs miocitai yra išdėstyti be pastebimų tarpląstelinių tarpų ir yra atskirti rūsine membrana. Tam tikrose vietose jame susidaro „langai“, todėl kaimyninių miocitų plazmolemma suartėja. Čia formuojasi ryšiai ir tarp ląstelių atsiranda ne tik mechaniniai, bet ir metaboliniai ryšiai. Tarp pagrindinės membranos „dangtelių“, esančių tarp miocitų, yra elastinės ir tinklainės skaidulos, sujungiančios ląsteles į vieną audinių kompleksą. Retikulinės skaidulos prasiskverbia į plyšius miocitų galuose, ten įsitvirtina ir perduoda ląstelių susitraukimo jėgą visam jų susivienijimui.

Regeneracija Fiziologinis lygiųjų raumenų audinių atsinaujinimas pasireiškia padidėjusių funkcinių apkrovų sąlygomis. Tai aiškiausiai pastebima gimdos raumenų membranoje nėštumo metu. Toks atsinaujinimas atliekamas ne tiek audinių, kiek ląstelių lygyje: auga miocitai, citoplazmoje aktyvuojami sintetiniai procesai, didėja miofilamentų skaičius (darbinių ląstelių hipertrofija). Tačiau neatmetama ląstelių proliferacija (t. Y. Hiperplazija).

Kaip organų dalis, miocitai sujungiami į ryšulius, tarp kurių yra ploni jungiamojo audinio sluoksniai. Šiuose sluoksniuose yra austi tinklainės ir elastinės skaidulos, supančios miocitus. Kraujagyslės ir nervų pluoštai praeina per tarpsluoksnius. Pastarųjų gnybtai nesibaigia tiesiai ant miocitų, bet tarp jų. Todėl, gavus nervinį impulsą, mediatorius pasklinda difuziškai, sudomindamas daugybę ląstelių iš karto. Mezenchiminės kilmės lygusis raumeninis audinys yra daugiausia kraujagyslių sienelėse ir daugelyje vamzdelinių vidaus organų, taip pat formuoja atskirus smulkius raumenis.

Lygusis epidermio kilmės raumeninis audinys

Mioepitelinės ląstelės vystosi iš epidermio gemalo. Jie randami prakaito, pieno, seilių ir gerklų liaukose ir turi bendrų pirmtakų su liaukų sekrecinėmis ląstelėmis. Mioepitelinės ląstelės yra tiesiogiai pritvirtintos prie tinkamo epitelio ir su jais turi bendrą bazinę membraną. Regeneracijos metu tos ir kitos ląstelės yra atstatomos iš įprastų mažai diferencijuotų pirmtakų. Dauguma mioepitelinių ląstelių yra žvaigždės formos. Šios ląstelės dažnai vadinamos krepšio formos: jų procesai apima galinius skyrius ir mažus liaukų kanalus. Bendros svarbos šerdis ir organelės yra ląstelės kūne, o procesai yra sutraukiami, kaip ir mezenchiminio tipo raumeninio audinio ląstelėse.

Lygus nervų kilmės raumeninis audinys

Šio audinio miocitai išsivysto iš nervinio rudimento ląstelių kaip optinės taurės vidinės sienos dalis. Šių ląstelių kūnai yra rainelės užpakalinio paviršiaus epitelyje. Kiekvienas iš jų turi procesą, kuris patenka į rainelės storį ir yra lygiagretus jo paviršiui. Procese yra sutraukiantis aparatas, organizuotas taip, kaip ir visuose lygiuose miocituose. Priklausomai nuo procesų krypties (statmenos arba lygiagrečios mokinio kraštui), miocitai sudaro du raumenis - siaurėjantį ir besiplečiantį vyzdį.

Išvada

Kaip jau pažymėta, raumenų audinys yra įvairios kilmės kūno audinių grupė, kurią vienija susitraukiamumas: suskaidyti (griaučių ir širdies), lygūs, taip pat specializuoti sutraukiamieji audiniai - epiteliniai-raumeniniai ir neuroglialiniai, kurie yra akies rainelės dalis.

Sruoginis skeleto raumeninis audinys atsiranda dėl myotomų, sudarančių segmentinio mezodermos elementus - somitus.

Lygusis žmonių ir stuburinių raumenų audinys vystosi kaip mezenchimo darinių dalis, taip pat ir vidinis audinys. Tačiau visiems raumenų audiniams būdingas panašus embriono embriono išsiskyrimas verpstės formos ląstelėmis - raumenis sudarančiomis ląstelėmis arba mioblastomis.

Raumenų skaidulų susitraukimas reiškia miofibrilių sutrumpėjimą kiekviename sarkorere. Storosios (miozino) ir plonosios (aktino) gijos, atsipalaidavusios, sujungtos tik galinėmis dalimis, susitraukimo metu atlieka slankiojančius judesius viena kitos atžvilgiu. Energija, reikalinga energijai sumažinti, išsiskiria įvykus ATP virsmui ADP veikiant miozinui. Fermentinis miozino aktyvumas pasireiškia esant optimaliam Ca2 + kiekiui, kuris kaupiasi sarkoplazminiame retikulyje.

Nuorodos

1. Histologija. Redagavo Y.I. Afanasjeva, N.A. Jurina. M .: „Medicina“, 1999 m

2. R. Eckertas, D. Rendelis, J. Augustinas „Gyvūnų fiziologija“ - 1 tomas: „Mir“, 1981 m.

3. K.P. Ryabovas „Histologija su embriologijos pagrindais“ Minskas: „Aukštoji mokykla“, 1990 m

4. Histologija. Redagavo Ulumbekovas, prof. Yu.A. Čelševa. M .: 1998 m

5. Histologija. Redagavo V.G. Eliseeva. M .: „Medicina“, 1983 m

Paskelbta svetainėje Allbest.ru

...

Panašūs dokumentai

Raumenų audinio struktūrinės ypatybės. Raumenų susitraukimo mechanizmo ir sužadinimo perdavimo aparato tyrimas. Raumenų audinio histogenezė ir regeneracija. Širdies raumens audinio sutraukiamųjų, laidžiųjų ir sekrecinių kardiomiocitų principai.

apgaulės lapas pridėtas 2010 11 14

Įvairių žmogaus audinių tipų ir funkcijų tyrimas. Histologijos mokslo, tiriančio gyvų organizmų audinių struktūrą, uždaviniai. Epitelio, nervų, raumenų audinių ir vidinės aplinkos audinių (jungiamojo, griaučių ir skysčio) struktūriniai ypatumai.

pristatymas pridėtas 2013 08 11

Gyvūnų audinių struktūrinių ypatybių, funkcionavimo ir atmainų tyrimas. Atliekamas jungiamojo ir nervinio audinio struktūros būdingo bruožo tyrimas. Plokščiojo, kubinio, suragėjusio ir liaukinio epitelio struktūra. Raumenų audinio tipai.

pristatymas pridėtas 2015-08-02

Kremzlinio audinio bendrosios savybės ir su amžiumi susijusios savybės. Kremzlės ir kaulinio audinio tipai. Kaulinio audinio bendrosios savybės ir su amžiumi susijusios savybės. Raumenų audinio struktūros ypatybės vaikystėje ir senatvėje. Skeleto raumenų audinys.

pristatymas, pridėtas 2016 07 02

Audinių klasifikacija, epitelinių audinių tipai, jų struktūra ir funkcijos. Palaikomoji, trofinė ir apsauginė jungiamųjų audinių funkcija. Nervų ir raumenų audinių funkcijos. Organų ir organų sistemų samprata, jų individualūs, lyties, amžiaus skirtumai.

anotacija, pridėta 2009 11 09

Epitelinis audinys, jo gebėjimas atsinaujinti. Jungiamieji audiniai, palaikantys vidaus aplinkos homeostazę. Prieglaudos ir limfos ląstelės. Skersinis ir širdies raumeninis audinys. Gyvūnų organizmų nervų ląstelių ir audinių funkcijos.

anotacija, pridėta 2015 m. Sausio 16 d

Gyvūnų audinių tipų, taip pat jų atliekamų funkcijų tyrimas. Epitelio, jungiamojo, raumenų ir nervų audinių grupių struktūriniai ypatumai. Kiekvienos grupės vietos ir gyvūno gyvenimo svarbos nustatymas.

pristatymas, pridėtas 2013-10-18

Bendroji vibracijų samprata ir tipai. Įtempimo (suspaudimo), šlyties, lenkimo, sukimo procesų apibūdinimas. Kaulų ir kraujagyslių audinių mechaninės savybės. Raumenų audinio specifika, pagrindiniai raumenų darbo režimai - izometrinis ir izotoninis.

kontrolinis darbas, pridėtas 2014-03-19

Ląstelė kaip pagrindinis kūno struktūrinis vienetas. Jo struktūros, gyvybinių ir cheminių savybių aprašymas. Epitelio ir jungiamojo, raumenų ir nervų audinių struktūra ir funkcijos. Organai ir žmogaus organų sistemų sąrašas, jų paskirtis ir funkcijos.

pristatymas pridėtas 2018-04-19

Raumenų, kaip svarbaus metabolizmo organizme, fiziologija ir biochemija. Raumenų audinio tipai ir atitinkamai raumenys, kurie skiriasi raumenų skaidulų struktūra, inervacijos pobūdžiu. Įvairaus intensyvumo fizinio aktyvumo poveikis.

9 skyrius. MUZILINIAI AUDINIAI

Raumenų audinys (textus musculis)vadinami audiniais, kurie skiriasi struktūra ir kilme, tačiau yra panašūs į sugebėjimą sumažinti. Jie suteikia judėjimą viso kūno, jo dalių ir organų (širdies, liežuvio, žarnų ir kt.) Erdvėje.

Daugelio audinių ląstelės turi savybę susitraukti keičiant formą, tačiau raumenų audiniuose šis gebėjimas tampa pagrindine funkcija.

9.1. BENDROSIOS MORFOFUNKCINĖS CHARAKTERISTIKOS IR KLASIFIKACIJA

Specialūs susitraukiantys organeliukai - miofilamentai arba miofibrilės - užtikrina susitraukimą, kuris įvyksta, kai su jais sąveikauja du pagrindiniai fibrilliniai baltymai - aktinas ir miozinas, į kuriuos įeina privalomi kalcio jonai. Mitochondrijos aprūpina šiuos procesus energija. Energijos šaltinių atsargas sudaro glikogenas ir lipidai. Mioglobinas yra baltymas, užtikrinantis deguonies jungimąsi ir jo rezervo sukūrimą raumenų susitraukimo metu, kai suspaudžiamos kraujagyslės (deguonies srautas smarkiai sumažėja).

Klasifikacija.Raumenų audinio klasifikacija grindžiama dviem principais - morfofunkciniu ir histogenetiniu. Pagal morfofunkcinį principą, atsižvelgiant į susitraukimo organelių struktūrą, raumeninis audinys yra padalintas į du pogrupius.

Pirmasis pogrupis- susiaurėjęs (susiaurėjęs) raumeninis audinys (textus muscularis striatus).Jų elementų citoplazmoje miozino gijos

jūs nuolat polimerizuojatės, formuodami nuolatines miofibrilles su aktino gijomis. Pastarieji organizuojami būdinguose kompleksuose - sarkometrai.Kaimyninėse miofibrilėse struktūriniai sarkomerų subvienetai yra tame pačiame lygyje ir sukuria kryžminis ruožas.

Antrasis pogrupis- lygusis (nesusiaurėjęs) raumeninis audinys (textus musculis nonstriatus).Šie audiniai pasižymi tuo, kad be susitraukimų miozino gijos yra depolimerizuotos. Esant kalcio jonams, jie polimerizuojasi ir sąveikauja su aktino gijomis. Šiuo atveju susidariusios miofibrilės neturi skersinės stygos: specialiomis spalvomis jos vaizduojamos (lygios) gijos, tolygiai nudažytos per visą ilgį.

Remiantis histogenetiniu principu, priklausomai nuo vystymosi šaltinių (embrioninės primordijos), raumenų audiniai ir raumenų elementai yra suskirstomi į: somatinius (myotome), coelomic (iš visceralinio splanchnotome lapo myoepicardialinės plokštelės), mezenchiminį (iš desmalinio gemalo mezenchime (nervinį), nervinį). nervinis vamzdelis), epidermio (iš odos ektodermos ir iš prechordalinės plokštelės).

9.2. NURODYTI LIUDUALINIAI AUDINIAI

Yra dvi pagrindinės juostų (juostelių) audinių atmainos - skeletinis (myotome) ir širdies (coelomic).

9.2.1. Skeleto raumenų audinys

Histogenezė.Skeleto (somatinio) dryžuoto raumeninio audinio elementų vystymosi šaltinis (textus musculis striatus sceletalis)yra kamieninės myotomų ląstelės - promioblastai. Kai kurie iš jų diferencijuojasi vietoje ir dalyvauja formuojant vadinamuosius autochtoninius raumenis. Kitos ląstelės migruoja iš miotomų į mezenchimą. Jie jau yra nustatyti, nors išoriškai nesiskiria nuo kitų mezenchimo ląstelių. Jų diferenciacija tęsiasi tose vietose, kur dedami kiti kūno raumenys. Diferenciacijos metu atsiranda dvi ląstelių linijos. Vienos iš linijų ląstelės susilieja, sudarydamos pailgus simpatus - raumenų vamzdelius (myotubes). Juose išsiskiria specialios organelės - miofibrilės (9.1 pav.). Šiuo metu myotubuliuose pastebimas gerai išplėtotas granuliuotas endoplazminis retikulumas. Miofibrilės pirmiausia išsidėsto po plazmolemma ir tada užpildo didžiąją dalį myotubules. Branduolys, priešingai, iš centrinių skyrių yra perkeltas į periferiją. Ląstelių centrai ir mikrotubuliai visiškai išnyksta. Granuliuotas endo

Fig. 9.1.Skeleto raumenų audinio histogenezė (pasak A. A. Klishov):

bet- promioblastai; b- miozimplasto; į- raumenų vamzdelis; g- subrendęs raumuo

pluošto. 1 - miozatelitas; 2 - mioimplasto šerdis; 3 - miofibrilės

plazmos tinklas žymiai sumažėja. Tokios galutinės struktūros vadinamos mioimplastais.

Kitos linijos ląstelės išlieka nepriklausomos ir diferencijuojasi į mioatellitines ląsteles. Šios ląstelės yra mioimplastų paviršiuje. Miosatellito ląstelės, daugindamos, susilieja su mioimplastais ir taip dalyvauja kuriant optimalų branduolį.

Fig. 9.2.Striazuoto raumeninio audinio struktūra (mikrografas):

1 - raumenų skaidulos; 2 - sarkolemma; 3 - sarkoplazma ir miofibrilės; 4 - šerdys

mioimplastas. Dažymas - geležies hematoksilinas

sarkoplazminiai ryšiai, reikalingi specifinių simpatinių baltymų sintezei.

Struktūra.Pagrindinis skeleto raumeninio audinio struktūrinis vienetas yra raumenų pluoštas, susidedantis iš mioimplasto ir mioatelocitų, padengtų bendra rūsio membrana (9.2–9.4 pav.). Visas pluošto ilgis gali būti matuojamas centimetrais, kai storis yra 50–100 mikronų. Kompleksas, kurį sudaro mioimplasto ir rūsio membranos plazmolemma, vadinamas sarkolemma.

Mioimplasto struktūra.Mioimplastuose yra daug pailgų branduolių, esančių tiesiai po plazmolemma. Jų skaičius viename modelyje gali siekti kelias dešimtis tūkstančių (žr. 9.2 pav.). Bendros svarbos organelės - Golgi kompleksas ir maži agranulinės endoplazminio retikulumo fragmentai - yra branduolių poliuose. Miofibrilės užpildo pagrindinę mioimplasto dalį ir yra išilgai (žr. 9.3 pav.).

Sarcomere'as- miofibrilių struktūrinis vienetas. Kiekvienas miofibrilis turi skersinius tamsius ir šviesius diskus su nevienoda refrakcija (anizotropiniai A diskai ir izotropiniai I diskai). Kiekviena miofibrilė yra išilgai išdėstyta ir tarpusavyje anastomozuojanti agranulinio endoplazminio retikulumo - sarkoplazminio retikulumo - kilpomis. Kaimyniniai sarkomerai turi bendrą sienos struktūrą - Z liniją (9.5 pav.). Jis pastatytas kaip baltymų pluoštinių molekulių tinklas, tarp kurių nemažą vaidmenį vaidina alfa-aktininas. Aktino gijų galai yra prijungti prie šio tinklo. Iš gretimų Z linijų aktino siūleliai nukreipiami į sarkomenro centrą, bet nepasiekia jo vidurio. Aktino gijos kartu su Z linija ir miozino gijos

Fig. 9.3.Mioimplasto ultramikroskopinės struktūros schema (pagal R. V. Krsticą, su pokyčiais) (a): 1 - sarkometras; 2 - anizotropinis diskas (juosta A); 2a - izotropinis diskas (I juosta); 3 - linija M (mezofragma) anizotropinio disko viduryje; 4 - Z linija (telofragma) izotropinio disko viduryje; 5 - mitochondrijos; 6 - sar-koplazminis retikulumas; 6a - galutinis bakas; 7 - skersinis kanalėlis (T vamzdelis); 8 - triada; 9 - sarkolemma; b- Mitochondrijų erdvinis išdėstymas simpatyje. Viršutinę ir apatinę figūros plokštumas riboja anizotropinis disko sarko matas (pasak L. E. Bakeeva, V. P. Skulachev, J. S. Chentsov); į- endomizumas. Skenuojantis elektronų mikrografas, padidinimas 2600 (parengė J. A. Khoroshkov): 1 - raumenų skaidulos; 2 - kolageno pluoštai

fibrilinės neišplatintos nebulino molekulės. Sarkomero tamsaus disko viduryje yra tinklas, pagamintas iš miomiozino. Jis sudaro M tiesę skerspjūvyje. Šios M linijos linijose fiksuojami miozino gijų galai. Kiti jų galai nukreipti į Z linijas ir

Fig. 9.4.Mioimplasto ir miosatellito paviršiaus plotas. Elektronų mikrografas, padidinimas 10 000 (paruošė V. L. Goryachkina ir S. L. Kuznecova): 1 - pagrindinė membrana; 2 - plazmolemma; 3 - mioimplasto šerdis; 4 - mio-tellitocito branduolys; 5 - miofibrilės; 6 - agranulinio endoplazminio (sarkoplazminio) tinklo kanalėliai; 7 - mitochondrijos; 8 - glikogenas

Fig. 9.5.Sarcomere (schema):

1 - Z eilutė; 2 - linija M; 3 - aktino gijos; 4 - miozino gijos; 5 - pluoštinės titino molekulės (pasak B. Alberts, D. Bray, J. Lewis ir kt., Su pakeitimais)

Fig. 9.6.Konformaciniai pokyčiai, susiję su abipusiu aktino ir miozino gijų pakeitimu:

a-b- iš eilės vykstantys erdvinių santykių pokyčiai. 1 - aktinas; 2 - miozino molekulės galva (pasak B. Alberts, D. Bray, J. Lewis ir kt., Su pakeitimais)

esančių tarp aktino gijų, bet taip pat nepasiekia pačių Z linijų. Tuo pačiu metu šie galai Z linijų atžvilgiu yra fiksuojami įtemptų milžiniškų titino baltymų molekulių pagalba.

Miozino molekulės turi ilgą uodegą ir dvi galvas viename jos gale. Padidėjus kalcio jonų koncentracijai galvų (vyrių dalies) pritvirtinimo srityje, molekulė keičia savo konfigūraciją (9.6 pav.). Tuo pačiu metu (kadangi aktinas yra tarp miozino gijų) miozino galvos jungiasi su aktinu (dalyvaujant pagalbiniams baltymams - tropomiozinui ir troponinui). Tada miozino galva pasislenka ir traukia aktino molekulę kartu su ja ties M linija. Z linijos susilieja, sarkometras sutrumpėja.

Kaimyninių miofibrilių Z-alfa-aktinino tinklai yra sujungti tarpiniais siūlais. Jie priartėja prie vidinio plazmolemmos paviršiaus ir yra fiksuojami jo žievės sluoksnyje taip, kad visų miofibrilių sarkomerai būtų tame pačiame lygyje. Tai, stebint mikroskopu, sukuria viso pluošto skersinio stygos įspūdį.

Kalcio jonų šaltinis yra agranulinio endoplazminio retikulo bakai. Jie pailgėja išilgai miofibrilių šalia kiekvieno sarkomero ir sudaro sarkoplazminį retikulį. Būtent jame kaupiasi kalcio jonai, kai mioimplastas yra atsipalaidavęs. Z linijų lygyje (amfibijose) arba A ir I diskų pasienyje (žinduoliams) tinklo kanalėliai keičia kryptį ir yra skersiniai, sudarydami išplėstinius galinius arba šoninius (L) rezervuarus.

Iš paviršiaus į mioimplasto gilumą plazmolemma formuoja ilgus kanalėlius, besitęsiančius skersai (T vamzdelius) ribų tarp tamsiųjų ir šviesiųjų diskų lygyje. Kai mioimplastas gauna signalą apie susitraukimo pradžią, jis juda išilgai plazmolemmos kaip veikimo potencialas ir plinta į T-vamzdelio membraną. Kadangi ši membrana yra arti sarkoplazminio retikulumo membranų, keičiasi pastarojo būsena, iš tinklo talpyklų išsiskiria kalcis ir sąveikauja su aktino-miozino kompleksais (jie susitraukia). Kai dingsta veikimo potencialas, tinklo kanalėliuose vėl kaupiasi kalcis ir miofibrilių susitraukimas sustoja. Energija reikalinga mažinant pastangas. Jis išlaisvinamas konvertuojant ATP į ADP. ATPazės vaidmenį atlieka miozinas. ATP šaltinis yra daugiausia mitochondrijos, todėl jie yra tiesiai tarp miofibrilių.

Svarbų vaidmenį mioimplastų veikloje vaidina mioglobino ir glikogeno intarpai. Glikogenas yra energijos šaltinis, būtinas ne tik atliekant raumenų darbą, bet ir palaikant viso organizmo šilumos balansą. Mioglobinas suriša deguonį, kai raumuo atsipalaiduoja ir kraujas laisvai teka per mažas kraujagysles. Raumenų susitraukimo metu kraujagyslės suspaudžiamos, kaupiamas deguonis išsiskiria ir dalyvauja biocheminėse reakcijose.

Miozatelitinės ląstelės.Šios blogai diferencijuotos ląstelės yra raumenų audinio regeneracijos šaltinis. Jie yra greta mioimplasto paviršiaus, kad jų plazmolemmos liečiasi (žr. 9.1, 9.4 pav.). Miozatelitinės ląstelės yra vienbranduolės, jų tamsieji branduoliai yra ovalios ir mažesni nei simpatuose. Jie turi visus bendros svarbos organelus (įskaitant ląstelių centrą).

Raumenų skaidulų tipai.Skirtingi raumenys (kaip ir organai) funkcionuoja skirtingomis biomechaninėmis sąlygomis. Todėl raumenų skaidulos, esančios skirtingų raumenų sudėtyje, turi skirtingą jėgą, greitį ir susitraukimo trukmę, taip pat nuovargį. Fermentų aktyvumas juose yra skirtingas, jie pateikiami įvairiomis izomerinėmis formomis. Kvėpavimo fermentų kiekis - glikolitiniai ir oksidaciniai - juose taip pat skiriasi.

Fig. 9.7.Sukcinato dehidrogenazės aktyvumas įvairių tipų raumenų skaidulose (vaistas V. F. Chetvergova, perdirbimas pagal Nakhlas ir kt.): 1 - didelis; 2 - žemas; 3 - vidutinis

Iš miofibrilių, mitochondrijų ir mioglobino santykio išsiskiria balti, raudoni ir tarpiniai pluoštai. Pagal funkcinius požymius raumenų skaidulos yra suskirstytos į greitas, lėtas ir vidutines, kurias lemia miozino molekulinė organizacija. Tarp jos izoformų yra dvi pagrindinės - „greita“ ir „lėta“. Kai vyksta histocheminės reakcijos, jos identifikuojamos pagal ATPazės aktyvumą. Kvėpavimo fermentų aktyvumas taip pat koreliuoja su šiomis savybėmis. Paprastai glikolitiniai procesai vyrauja greitose skaidulose, juose gausu glikogeno, jie turi mažiau mioglobino, todėl vadinami baltaisiais. Lėtose skaidulose, priešingai, oksiduojančių fermentų aktyvumas yra didesnis, jie yra turtingesni mioglobinu ir atrodo labiau raudoni.

Kartu su balta ir raudona yra tarpiniai pluoštai. Daugumoje skeleto raumenų skirtingų histocheminių tipų pluoštai yra mozaikiniai (9.7 pav.).

Raumenų skaidulų savybės keičiasi keičiantis apkrovoms - sportinėms, profesionalioms, taip pat ekstremalioms sąlygoms (nesvarumui). Grįžtant prie įprastos veiklos, tokie pokyčiai yra grįžtami. Sergant kai kuriomis ligomis (raumenų atrofija, distrofija, denervacijos pasekmės), skirtingas pradines savybes turinčios raumenų skaidulos keičiasi skirtingai. Tai leidžia patikslinti diagnozę, kuriai tiriami skeleto raumenų biopsijos pavyzdžiai.

RegeneracijaMioimplasto branduoliai negali dalintis, nes sarkoplazmoje nėra ląstelių centrų. Kambiniai elementai tarnauja miozatelitinės ląstelės.Kol kūnas auga, jos dalijasi, o dukterinės ląstelės susilieja su mioimplastais. Pasibaigus augimui, mioatellito ląstelės dauginasi. Pažeidus raumenų pluoštą tam tikru mastu iš sužalojimo vietos, jis sunaikinamas ir jo fragmentas

jus fagocituoja makrofagai. Audinių atstatymas vykdomas dviem mechanizmais: paties simpatiko kompensacine hipertrofija ir miozatelitinių ląstelių dauginimu. Simploste suaktyvėja granuliuotas endoplazminis retikulumas ir Golgi kompleksas. Vyksta medžiagų, reikalingų sarkoplazmos ir miofibrilių atstatymui, sintezė, taip pat membranų surinkimas, kad būtų atkurtas plazmos lemmos vientisumas. Tokiu atveju pažeistas mioimplasto galas sutirštėja, suformuodamas raumeninį inkstą. Miozatelitinės ląstelės, išgyvenančios šalia pažeidimo, yra padalijamos. Kai kurie iš jų migruoja į raumeninį inkstą ir integruojasi į jį, o kiti susilieja (kaip ir histogenezės metu mioblastai) ir sudaro naujus myotubes, kurie išsivysto į raumenų skaidulas.

9.2.2. Skeleto raumenys kaip organas

Susitraukimo pastangų perdavimas skeletui atliekamas per sausgysles arba pritvirtinant raumenis tiesiai perioste. Kiekvienos raumens skaidulos gale plazmolemma suformuoja gilius siaurus pjūvius. Plonos kolageno skaidulos prasiskverbia pro jas iš sausgyslės ar periosto. Pastarosios yra susuktos spirališkai su retikuliais pluoštais. Pluoštų galai nukreipiami į rūsio membraną, įeikite į ją, pasukite atgal ir, išėję, vėl sutraukite jungiamojo audinio kolageno pluoštus.

Tarp raumenų skaidulų yra ploni laisvo pluoštinio jungiamojo audinio sluoksniai - endomizumas.Į jį yra austi kolageno pluoštai iš išorinio rūsio membranos lapo (žr. 9.3 pav., C), kuris padeda sujungti pastangas ir kartu sumažinti mioimplastus. Storesni laisvo jungiamojo audinio sluoksniai supa keletą raumenų skaidulų, formuojasi perimisiumir padalijant raumenį į ryšulius. Keletas pluoštų sujungiami į didesnes grupes, atskiriami storesniais jungiamojo audinio sluoksniais. Raumenų paviršių supantis jungiamasis audinys vadinamas epimizumas.

Vaskuliarizacija.Arterijos patenka į raumenis ir plinta per jungiamojo audinio sluoksnius, palaipsniui plonėjant. Penktosios-šeštosios eilės šakos sudaro arterioles perimizumoje. Kapiliarai yra endomizime. Jie eina išilgai raumenų skaidulų, anastomuodami vienas kitą. Venulės, venos ir limfos kraujagyslės praeina šalia gimdymo indų. Kaip įprasta, kraujagyslių sienelių pralaidumą reguliuojančiuose induose yra daugybė stiebo ląstelių.

Innervation.Raumenys atskleidė mielininius eferentinius (motorinius), aferencinius (jautrius), taip pat nemielinizuotus vegetatyvinius nervų pluoštus. Sionas nervinė ląstelėatnešančios impulsą iš motorinio neurono nugaros smegenysšakos perimisia. Kiekviena jos šaka prasiskverbia pro rūsio membraną ir formuojasi gnybtais simplastos paviršiuje ant plazmolemmos, dalyvaudama vadinamosios motorinės plokštelės organizavime (žr. 10 skyrių, 10.18 pav.). Priėmus

Fig. 9.8.Raumenų verpstės fragmentas, kuriame yra raumenų skaidulos su branduoline grandine (a) ir su branduoliniu maišeliu (b) (schema pagal G. S. Katiną): 1 - branduoliai; 2 - miofibrilės (bendros svarbos organelės nerodomos)

iš nervinio impulso terminalų išsiskiria acetilcholinas - tarpininkas, sukeliantis sužadinimą (veikimo potencialą), kuris iš čia plinta per miozimplasto plazmolemmą.

Taigi, kiekviena raumenų skaidulėlė yra inervuojama nepriklausomai ir yra apsupta hemokapiliarų tinklo, sudarančio kompleksą, vadinamą mionas.

Vieno motorinio neurono inervuojamų raumenų skaidulų grupė vadinama neuromuskulinis vienetas.Raumenų skaidulos, priklausančios vienam neuromuskuliniam vienetui, nėra šalia, bet yra mozaikinės tarp skaidulų, priklausančių kitiems vienetams.

Jautrūs nervų galūnės nėra ant darbinių (ekstrafuzinių) raumenų skaidulų, bet yra sujungtos su specializuotomis vadinamųjų raumenų raumenų skaidulomis.

tenakhas (su intrafuzinėmis raumenų skaidulomis), esantys perimizijoje.

Intrafuzinės raumenų skaidulos.Intrafuzinės verpstės raumenų skaidulos yra daug plonesnės nei darbininkų. Yra du tipai: pluoštas su branduoliniu maišeliu ir pluoštas su branduoline grandine (9.8 pav.). Tuose ir kituose branduoliai yra suapvalinti ir išdėstyti simpatiko storyje, o ne jo paviršiuje. Pluoštuose, turinčiuose branduolinį maišą, simplasto branduolys sudaro sutvirtintas vidurines dalis. Pluoštuose su branduoline grandine vidurinėje simpatiko dalyje nesusidaro sustorėjimas, branduoliai guli čia vienas po kito. Bendros svarbos organelės yra šalia branduolių grupių.

Miofibrilės yra simpozitų galuose. Sarkolemmos pluoštas jungiasi su neuromuskulinio verpstės kapsule, susidedančia iš tankaus pluoštinio jungiamojo audinio. Kiekvienas verpstės raumenų pluoštas yra spiraliniu būdu sujungtas su jutimo nervų pluošto gnybtu. Dėl sumažėjusių ar atsipalaidavusių raumeninių skaidulų keičiasi verpstės jungiamojo audinio kapsulės įtampa, atitinkamai keičiasi intrafuzinių raumenų skaidulų tonusas. Dėl to jautrios nervų galūnės sužadinamos aplink juos, o galinėje srityje atsiranda aferenciniai nerviniai impulsai. Kiekvienas mioimplastas taip pat turi savo motorinę plokštelę. Štai kodėl intrafuzinės raumenų skaidulos yra nuolat įtampoje, prisitaikančios prie viso raumens pilvo ilgio.

9.2.3. Širdies raumens audinys

Histogenezė ir ląstelių tipai.Širdies briaunoto raumeninio audinio vystymosi šaltiniai (textus musculis striatus cardiacus)- simetriškos visceralinių lapų splanchnotomo dalys gimdos kaklelio embriono dalyje, mioepikardo plokštelės.Iš jų išsiskiria ir epikardo mezoteliocitai. Originalios širdies raumens audinio ląstelės - kardiomio sprogimai- pasižymi daugybe požymių: ląstelės yra išlygintos, juose yra didelis branduolys, šviesi citoplazma, prasta ribosoma ir mitochondrijos. Ateityje vystysis „Golgi“ kompleksas - granuliuotas endo-plazmos tinklas. Fibrilinės struktūros randamos kardiomioblastuose, tačiau miofibrilių nėra. Ląstelės turi didelį proliferacinį potencialą.

Po mitozinių ciklų serijos kardiomioblastai išsiskiria į kardiomiocitaikuriame prasideda sarkomerogenezė (9.9 pav.). Kardiomiocitų citoplazmoje padidėja granuliuoto endoplazminio retikulo polisomų ir kanalėlių skaičius, kaupiasi glikogeno granulės, didėja aktomiozino komplekso tūris. Kardiomiocitai susitraukia, tačiau nepraranda galimybės toliau daugintis ir diferencijuotis. Sutraukiamojo aparato vystymasis vėlyvaisiais embriono ir pogimdyminiais laikotarpiais vyksta pridedant naujų sarkomerų ir stratifikuojant naujai susintetintus miofilamentus.

Kardiomiocitų diferenciaciją lydi padidėjęs mitochondrijų skaičius, jų pasiskirstymas branduolių poliuose ir tarp miofibrilių ir vyksta lygiagrečiai su ląstelių kontaktinių paviršių specializacija. Kardiomiocitai sudaro kontaktus „nuo galo iki galo“, „galus į šonus“, sudarydami širdies raumens skaidulas, ir apskritai audinys yra tinklo tipo struktūra. Kai kurie kardiomiocitai ankstyvose kardiomiogenezės stadijose yra kontraktiliniai. Vėliau dėl skirtingos diferenciacijos atsiranda „tamsūs“ (susitraukiantys) ir „šviesūs“ (laidūs) miocitai, kuriuose sekretorinės granulės išnyksta, o jos lieka prieširdžių miocituose. Taigi susidaro endokrininis kardiomiocitų diferencialas. Šiose ląstelėse yra centre esantis branduolys su disperguotu chromatinu, vienas arba du branduoliai. Citoplazmoje gerai išsivysto granuliuotas endoplazminis retikulumas, Golgi komplekso dicitosomos, artimai susijusios su elementais, turinčiais daugybę sekrecinių granulių, kurių skersmuo yra apie 2 mikronus, turinčių elektronams tankią medžiagą. Vėliau sekretorinės granulės randamos po sarkolemma ir eksocitozės būdu išskiriamos į tarpląstelinę erdvę.

Apskritai histogenezės metu iškyla penki kardiomiocitų tipai - darbinis (sutraukiantis), sinusinis (širdies stimuliatorius), pereinamasis, laidus ir sekrecinis. Darbiniai (sutraukiantys) kardiomiocitaisudaro jų grandines (9.10 pav.). Būtent jie, sutrumpėjus, suteikia viso širdies raumens susitraukimo jėgą. Darbingi kardiomiocitai yra pajėgūs

Fig. 9.9.Širdies raumens audinio histogenezė (schema pagal P. P. Rumyantsev): bet- kardiomiocitai širdies vamzdelio sienelėje; b -kardiomiocitai vėlyvoje embriogenezėje; į- kardiomiocitai pogimdyminiu laikotarpiu. 1 - kardiomiocitas; 2 - mitotiškai dalijantis kardiomiocitas; 3 - miofilamentai ir miofibrilės

perduoti valdymo signalus vieni kitiems. Sinuso (širdies stimuliatoriaus) kardiomiocitaigebanti automatiškai tam tikru ritmu pakeisti susitraukimo būseną į atsipalaidavimo būseną. Ląstelės suvokia kontrolės signalus iš nervinių skaidulų, reaguodamos į jas, keičia kontraktilinės veiklos ritmą. Sinusiniai (širdies stimuliatoriaus) kardiomiocitai perduoda valdymo signalus trumpalaikiai kardiomiocitai,o pastaroji - laidžiems ir darbingiems kardiomiocitams. Laidojantys kardiomiocitussudaro ląstelių grandines, sujungtas jų galais, ir yra po endo-

Fig. 9.10.Širdies raumens audinio struktūra (mikrografas). Dažymas - geležies hematoksilinas:

1 - kardiomiocitų branduolys; 2 - kardiomiocitų grandinė; 3 - įdėkite ratus

kardomas. Pirmoji grandinės ląstelė gauna kontrolinius signalus iš sinuso kardiomiocitų ir perduoda juos kitiems laidžiams kardiomiocitams. Ląstelės, uždarančios grandinę, perduoda darbuotojams signalą per pereinamuosius kardiomiocitus. Sekretoriniai kardiomiocitaiatlikti specialią funkciją. Jie gamina peptido hormoną kardiodilatiną, kuris cirkuliuoja kraujyje kaip kardionatrinas, todėl sumažėja lygiųjų miocitų arteriolių kiekis, padidėja inkstų kraujotaka ir spartėja glomerulų filtracija bei natrio išsiskyrimas. Visi kardiomiocitai yra padengti pagrindine membrana.

Sutraukiamųjų (darbinių) kardiomiocitų struktūra.Ląstelės yra pailgos (100–150 μm) formos, artimos cilindrinei. Jų galai yra sujungti vienas su kitu taip, kad ląstelių grandinės sudaro vadinamuosius funkcinius pluoštus (iki 20 mikronų storio). Ląstelių kontaktų srityje formuojami vadinamieji įterpimo diskai (9.10 pav.). Kardiomiocitai gali išsišakoti ir sudaryti erdvinį tinklą. Jų paviršiai yra padengti bazine membrana, į kurią iš išorės yra austi retikuliniai ir kolageno pluoštai. Kardiomiocito (kartais dviejų iš jų) branduolys yra ovalus ir yra centrinėje ląstelės dalyje. Branduolio poliuose susitelkę keli bendros svarbos organeliai, išskyrus agranulinį endoplazminį retikulą ir mitochondrijas.

Specialios organelės, užtikrinančios susitraukimą, vadinamos miofibrilėmis. Jie yra silpnai izoliuoti vienas nuo kito, gali būti suskaidyti. Jų struktūra panaši į skeleto raumenų skaidulų miozimplasto miofibrilių struktūrą. Kiekviena mitochondrija yra visame sarkorere. T vamzdeliai, esantys Z-linijos lygyje, nukreipiami nuo plazmos membranos paviršiaus į kardiomiocito gylį. Jų membranos sujungtos

liečiantis su lygaus endoplazminio (sarkoplazminio) tinklo membranomis. Pastarųjų kilpos yra pailgos išilgai miofibrilių paviršiaus ir turi šoninius pratęsimus (L-sistemas), kurios kartu su T vamzdeliais sudaro triadą ar dimadą (9.11 pav., A). Citoplazmoje yra glikogeno ir lipidų inkliuzų, ypač daug mioglobino intarpų. Kardiomiocitų susitraukimo mechanizmas yra toks pat kaip ir miozimplasto metu.

Kardiomiocitų organizavimas į audinius.Kardiomiocitai yra sujungti vienas su kitu „iki galo“ tipu. Čia susideda įterpimo diskai: šios sritys atrodo kaip plonos plokštelės su vidutiniu šviesos mikroskopo padidinimu. Tiesą sakant, kardiomiocitų galai turi nelygų paviršių, todėl vienos ląstelės išsikišimai patenka į kitos lovius. Skersinės gretimų ląstelių išsikišimų dalys yra sujungtos tarpusavyje pertvarkymais ir desmosomomis (9.11 pav., B).

Fig. 9.11.Kardiomiocitų struktūra: bet- schema (pagal J. I. Afanasjevą ir V. L. Goryachkiną); b- elektroninis įdėklo disko mikrografas. Padidėjimas 20 000. 1 - miofibrilės; 2 - mitochondrijos; 3 - sarkotubulinis tinklas; 4 - T vamzdžiai; 5 - rūsio membrana; 6 - lizosoma; 7 - įdėkite diską; 8 - desmosomas; 9 - miofibrilių tvirtinimo zona; 10 - plyšiniai kontaktai; 11 - glikogenas

Į kiekvieną desmosomą iš citoplazmos pusės artėja miofibrilė la, kuri yra pritvirtinta gale desmo-plokštelių komplekse. Taigi, nors sumažėja potraukis, vienas kardiomiocitas perduodamas kitam. Kardiomiocitų išsikišimų šoniniai paviršiai sujungti neksusais (tarpo jungtimis). Tai sukuria metabolinius ryšius tarp jų ir užtikrina susitraukimų sinchronizavimą.

RegeneracijaŠirdies raumens audinio histogenezėje kambis nevyksta. Todėl audinių regeneracija vyksta remiantis tarpląsteliniais hiperplastiniais procesais. Tuo pačiu metu poliploidijos procesas būdingas žinduolių, primatų ir žmonių kardiomiocitams.

tauta. Pavyzdžiui, beždžionėms iki 50% galutinai diferencijuotų kardiomiocitų branduolyje tampa tetra- ir oktoploidais. Poliploidiniai kardiomiocitai atsiranda dėl acitokinetinės mitozės, kuri lemia daugialypę branduolį. Žmogaus širdies ir kraujagyslių sistemos patologijos sąlygomis (reumatas, įgimti širdies defektai, miokardo infarktas ir kt.), Tarpląstelinis atsinaujinimas, branduolių poliploidizacija ir daugiagyslių kardiomiocitų atsiradimas vaidina svarbų vaidmenį kompensuojant kardiomiocitų žalą.

9.3. SMULKIAI RAUMENINIAI AUDINIAI

Yra trys lygaus (nestrižinio) raumeninio audinio grupės (textus musculis nonstriatus)ir ląstelės: mezenchiminės, nervinės ir mioepitelinės ląstelės.

9.3.1. Mezenchiminės kilmės raumeninis audinys

Histogenezė.Šis audinys yra padalintas į du tipus: visceralinį ir kraujagyslinį. Embriono histogenezės metu net elektroninę mikroskopiją sunku atskirti mezenchiminio fibroblastų pirmtakų ir lygiųjų miocitų atžvilgiu. Prastai diferencijuotų lygiųjų miocitų srityje išsivysto granuliuotas endoplazminis retikulumas - Golgi kompleksas. Ploni gijos yra nukreiptos išilgai ląstelės ašies. Jiems vystantis, ląstelių dydis ir gijų skaičius citoplazmoje didėja. Palaipsniui didėja sutraukiamųjų gijų užimtos citoplazmos tūris, jų vieta citoplazmoje tampa vis tvarkingesnė. Pamažu sumažėja sklandžių miocitų proliferacinis aktyvumas miogenezėje. Tai įvyksta padidėjus ląstelių ciklo trukmei, ląstelėms pasitraukiant iš reprodukcinio ciklo ir pereinant į diferencijuotą būseną. Diferencijuodami jie sintezuoja tarpląstelinės matricos komponentus, rūsio membranos kolageną, taip pat elastiną. Galutinėse ląstelėse (miocituose) sintetinis gebėjimas sumažėja, tačiau visiškai neišnyksta.

Ląstelių struktūra ir funkcionavimas.Lygus miocitas yra verpstės formos ląstelė, kurios ilgis 20-500 mikronų, 5-8 mikronų pločio. Šerdis yra strypo formos, esanti jos centrinėje dalyje. Kai miocitas susitraukia, jo šerdis pasislenka ir net susisuka (9.12–9.14 pav.).

Neabejotinai lygiųjų miocitų (leiomiocitų), sudarančių vidaus organus ir kraujagyslių sieneles, struktūra turi daug bendro, tačiau tuo pat metu ji pasižymi heteromorfizmu. Taigi venų ir arterijų sienose yra kiaušidžių, verpstės pavidalo, procesinių miocitų, kurių ilgis yra 10–40 mikronų, kartais siekiančių iki 140 mikronų. Ilgiausias sklandus myo-

citatos gimdos sienelėje siekia iki 500 mikronų. Miocitų skersmuo svyruoja nuo 2 iki 20 mikronų. Atsižvelgiant į tarpląstelinių biosintetinių procesų pobūdį, išskiriami sutraukiamieji ir sekreciniai miocitai. Pirmieji specializuojasi susitraukimo funkcijose, tačiau tuo pat metu išlaiko sekrecinę veiklą.

Sekreciniai miocitai savo ultrastruktūroje primena fibroblastus, tačiau jų citoplazmoje yra plonų miofilamentų pluoštai, esantys ląstelės periferijoje. Citoplazmoje gerai išvystytas Golgi kompleksas, granuliuotas endoplazminis retikulumas, daugybė mitochondrijų, glikogeno granulės, laisvos ribosomos ir polisomos. Pagal brandos laipsnį tokios ląstelės klasifikuojamos kaip silpnai diferencijuotos. Aktino gijos citoplazmoje sudaro trimatį tinklą, pailgintą daugiausia išilgai. Gijų siūlai yra sujungti vienas su kitu ir su plazmolemma specialiais kryžminiais baltymais. Šios sritys yra aiškiai matomos elektronų mikrografijose kaip tankūs kūnai. Miozino monomerai yra šalia aktino gijų. Plazmolemma formuoja įsiskverbimus - caveoles, kuriuose koncentruojasi kalcio jonai. Sutraukimo signalas dažniausiai ateina per nervines skaidulas. Tarpininkas, kuris išsiskiria iš jų terminų, keičia plazmolemmos pralaidumą. Išsiskiria kalcio jonai, kurie sąlygoja miozino polimerizaciją ir miozino sąveiką su aktinu.

Tarp myosi yra aktino-miofilamentų įtraukimas

Fig. 9.12.Lygaus miocito struktūra (schema):

a į- kai atsipalaiduojate; b d- didžiausiu sumažinimu; g- su nepilnu redukcija; w- padidinti įrėmintų fragmentų atvaizdai ant fragmentų betir b. 1 - plazmolemma; 2 - tankūs kūnai; 3 - šerdis; 4 - endoplazma; 5 - susitraukiantys kompleksai; 6 - mitochondrijos; 7 - rūsio membrana; 8 - aktino (ploni) miofilamentai; 9 - miozino (stori) miofilamentai

Fig. 9.13.Diferencijuojančio lygiųjų miocitų, esančių bronchų sienelėse, infrastruktūra:

1 - šerdis; 2 - citoplazma su miofilamentais; 3 - „Golgi“ kompleksas, padidėjimas 35 000 (vaistas A. L. Zashikhina)

susideda naujos tankios dėmės, jėga perduodama į plazmolemmą, o visa ląstelė sutrumpėja (žr. 9.12 pav.). Kai nervų sistemos signalai nutrūksta, kalcio jonai iš citoplazmos juda į kaveolą ir endoplazminio retikulumo kanalėlius, miozinas depolimerizuojasi ir miofibrilės suskyla. Susitraukimas sustoja. Taigi aktinomiozino kompleksai lygiuose miocituose egzistuoja tik susitraukimo laikotarpiu, kai citoplazmoje yra laisvų kalcio jonų.

Miocitus supa rūsio membrana. Tam tikrose vietose jame susidaro „langai“, todėl kaimyninių miocitų plazmolemma suartėja. Čia formuojasi ryšiai ir tarp ląstelių atsiranda ne tik mechaniniai, bet ir metaboliniai ryšiai. Tarp pagrindinės membranos „dangtelių“, esančių tarp miocitų, yra elastinės ir tinklainės skaidulos, sujungiančios ląsteles į vieną audinių kompleksą. Sklandūs miocitai sintezuoja proteoglikanus, glikoproteinus, prokollageną, proelastiną, iš kurio susidaro kolageno ir elastinės skaidulos bei amorfinis tarpląstelinės matricos komponentas. Miocitų sąveika atliekama naudojant citoplazminius tiltus, abipusius išsikišimus, ryšius, desmosomas, miocitų paviršių membranų kontaktus.

RegeneracijaVisceralinių ir kraujagyslių lygiųjų raumenų audinys turi didelį jautrumą ekstremalių veiksnių poveikiui. Aktyvuotuose miocituose padidėja biosintetinių procesų lygis, kurio morfologinė išraiška yra susitraukiančių baltymų sintezė, branduolio padidėjimas ir hiperchromatozė, branduolio hipertrofija, padidėjęs branduolio citoplazmos santykis, padidėjęs laisvųjų ribosomų ir polisomų skaičius.

Fig. 9.14.Lygaus raumens audinio struktūra (tūrinė schema) (pagal R. V. Krstic, su pokyčiais):

1 - sulydyti lygieji miocitai; 2 - miocito citoplazma; 3 - miocitų branduoliai; 4 - plazmolemma; 5 - rūsio membrana; 6 - paviršinės pinocitotinės pūslelės; 7 - tarpląstelinės jungtys; 8 - nervų pabaiga; 9 - kolageno pluoštai; 10 - mikrofilamenai

fermentų išsiskyrimas, aerobinis ir anaerobinis fosforilinimas, membranų pernešimas. Ląstelių regeneracija vykdoma tiek dėl diferencijuotų ląstelių, turinčių galimybę patekti į mitozinį ciklą, tiek dėl kambinių elementų (mažo tūrio miocitų) aktyvacijos. Veikiant daugeliui žalingų veiksnių, pastebimas kontraceptinių miocitų fenotipinis virsmas sekretoriais. Ši transformacija dažnai stebima pažeidžiant kraujagyslių intima, susiformavus intimaliai hiperplazijai kartu su ateroskleroze.

Fig. 9.15 val.Mioopigmentocito (vaisto N. N. Sarbaeva) ultrastruktūra: 1 - branduolys; 2 - miofilamentai, padidėjimas 6000

9.3.2. Mesenchiminis raumenų audinys organuose

Miocitai sujungiami ryšuliais, tarp kurių yra ploni jungiamojo audinio sluoksniai. Šiuose sluoksniuose yra austi tinklainės ir elastinės skaidulos, supančios miocitus. Kraujagyslės ir nervų pluoštai praeina per tarpsluoksnius. Pastarųjų gnybtai nesibaigia tiesiai ant miocitų, bet tarp jų. Todėl, gavus nervinį impulsą, mediatorius pasklinda difuziškai, sudomindamas daugybę ląstelių iš karto. Mezenchiminės kilmės lygusis raumeninis audinys atstovaujamas daugiausia kraujagyslių sienoms ir daugeliui tuščiavidurių vidaus organų.

Lygus konkrečių organų raumenų audinys turi nevienodų funkcinių savybių. Taip yra dėl to, kad organų paviršiuje yra skirtingi specifinių biologiškai aktyvių medžiagų receptoriai. Todėl daugeliui vaistų jų reakcija nėra vienoda. Gali būti, kad skirtingos audinių funkcinės savybės yra susijusios su specifine molekuline aktino gijų struktūra.

9.3.3. Neuroninės kilmės raumeninis audinys

Rainelės ir ciliarinio kūno raumeninis audinys yra ketvirtasis sutraukiamojo audinio tipas. Šio audinio miocitai išsivysto iš nervinio rudimento ląstelių kaip optinės taurės vidinės sienos dalis. Iš eilės

Fig. 9.16.Mioepitelinės ląstelės galiniame seilių liaukos skyriuje (schema pagal G. S. Katiną):

bet- skerspjūvis; bvaizdas iš paviršiaus. 1 - mioepitelinių ląstelių branduoliai; 2 - mioepitelinių ląstelių procesai; 3 - sekretorinių epitelio ląstelių branduoliai; 4 - rūsio membrana

rainelės slankstelių raumenų elementai pasižymi skirtinga diferenciacija. Taigi roplių ir paukščių mioneurinį audinį reprezentuoja briaunotos daugiagyslės skaidulos, labai panašios į griaučių raumenis. Žinduoliams ir žmonėms pagrindinis rainelės raumenų struktūrinis ir funkcinis vienetas yra sklandus mononuklearinis miocitas arba myopigmentocyte. Pastarieji turi pigmentuotą kūną, kuriame yra viena šerdis, ištraukta iš veleno formos susitraukiančios dalies (9.15 pav.).

Ląstelių citoplazmoje yra daug mitochondrijų ir pigmento granulių, kurių dydis ir forma yra panašūs į pigmento epitelio granules. Myopigmentocitų miofilamentai yra suskirstyti į plonus (7 nm) ir storus (1,5 nm), dydžio ir vietos atžvilgiu jie primena lygiųjų miocitų miofilamentus. Kiekvienas myopigmentocyte yra apsuptas rūsio membranos. Šalia miocitų citoplazminių procesų randamos nervinės skaidulos, kuriose nėra mielino. Priklausomai nuo procesų krypties (statmenos arba lygiagrečios mokinio kraštui), miocitai sudaro du raumenis - siaurėjantį ir besiplečiantį vyzdį.

RegeneracijaKeletas tyrimų parodė silpną regeneracinį aktyvumą po pažeidimo ar jo nebuvimo.

9.3.4. Epidermio raumenų ląstelės

Mioepitelinės ląstelės vystosi iš epidermio gemalo. Jie randami prakaito, pieno, seilių ir gerklų liaukose ir turi bendrus pirmtakus su savo sekrecinėmis ląstelėmis. Mioepitelinis

ląstelės yra tiesiai greta tinkamo epitelio ir su jomis turi bendrą pagrindinę membraną. Regeneracijos metu tos ir kitos ląstelės taip pat atstatomos iš įprastų mažai diferencijuotų pirmtakų. Dauguma mioepitelinių ląstelių yra žvaigždės formos. Šios ląstelės dažnai vadinamos krepšio formos: jų procesai apima galinius skyrius ir mažus liaukų kanalus (9.16 pav.). Bendros svarbos šerdis ir organelės yra ląstelės kūne, o procesuose yra sutraukiantis aparatas, organizuotas kaip ir mezenchiminio tipo raumeninio audinio ląstelėse.

Saugumo klausimai

1. Raumenų audinio genetinė klasifikacija. Skirtingų tipų raumeninio audinio struktūriniai ir funkciniai vienetai.

2. Striazuotas skeleto raumenų audinys: raumenų susitraukimo raida, struktūra, morfologiniai pagrindai. Regeneracija

3. Skersinis širdies raumens audinys: raida, įvairių tipų kardiomiocitų struktūra, regeneracija.

4. Lygios mocitų įvairovės: vystymosi šaltiniai, topografija kūne, regeneracija.

Histologija, embriologija, citologija: vadovėlis / J. I. Afanasjevas, N. A. Jurina, E. F. Kotovskis ir kiti - 6 leidimas, red. ir pridėkite. - 2012 .-- 800 s. : serga.

Žmogaus kūno raumenis daugiausia suformuoja raumeninis audinys, susidedantis iš raumenų ląstelių. Atskirkite lygųjį ir briaunotą raumeninį audinį. Lygus raumenų audinys kaupia raumenis, kurie yra kai kurių vidaus organų dalis, ir dryžuotaformuoja griaučių raumenis. Bendra raumenų audinio savybė yra jo jaudrumas, laidumas ir kontraktiškumas.

Strypinis raumeninis audinys išsiskiria iš lygaus, didesnio jaudrumo, laidumo ir sutraukiamumo. Strypinio raumens ląstelės turi labai mažą skersmenį ir ilgį (iki 10–12 cm). Šiuo atžvilgiu jie vadinami pluoštai.

Kaip ir kitos ląstelės, raumenų ląstelės turi protoplazmą, vadinamą sarkoplazma(iš graikų. Sarcos - mėsa). Raumenų ląstelių membrana vadinama sarkolemma. Raumenų skaiduloje yra daugybė branduolių ir kitų ląstelių komponentų.

Raumenų skaidulų sudėtis apima daugybę dar plonesnių skaidulų - miofibrilės, kurį, savo ruožtu, sudaro ploniausi siūlai - protofibrilės. Protofibrilės - tai raumenų ląstelės sutraukiantis aparatas, jie yra specialūs susitraukiantys baltymai - miozinas ir aktinas. Raumenų susitraukimų mechanizmas yra sudėtingas fizinių ir cheminių raumenų skaidulų transformacijų procesas su privalomu kontraktilinio aparato dalyvavimu. Šį mechanizmą suaktyvina nervinis impulsas, o redukcijos proceso energiją tiekia adenozino trifosforo rūgštis (ATP). Šiuo atžvilgiu raumenų skaidulų struktūros bruožas taip pat yra daugybė mitochondrijų, kurios raumenų skaiduloms suteikia reikalingos energijos. Raumenų skaidulų atpalaidavimas, daugelio mokslininkų teigimu, atliekamas pasyviai, dėl sarkolemmos ir raumenų jungiamojo audinio elastingumo.

Skeleto raumenų struktūra, forma ir klasifikacija

Aktyviausios žmogaus raumenų sistemos anatominis vienetas - griaučių raumenys arba grioveliai - raumenys. Skeleto raumenys - Tai organas, sudarytas iš suskaidyto raumeninio audinio, kuriame taip pat yra jungiamojo audinio, nervų ir kraujagyslių.

Kiekvieną raumenį supa savotiškas jungiamojo audinio „atvejis“ - fascija.

Į išorinė struktūra raumenys išskiria sausgyslės galvą, atitinkančią raumens pradžią, raumens pilvą ar raumenį, kurį sudaro raumenų skaidulos, ir raumens sausgyslės galą ar uodegą, su kuria raumuo prisitvirtina prie kito kaulo. Paprastai raumenų uodega yra judantis tvirtinimo taškas, o pradžia yra fiksuota. Judėjimo metu jų funkcijos gali keistis: judantys taškai tampa nejudrūs ir atvirkščiai.

Raumenų forma yra labai įvairi ir labai priklauso nuo raumens funkcinės paskirties. Atskirkite ilgus, trumpus, plačius, apskritus ir kitus raumenis. Ilgai raumenys yra ant galūnių trumpas - ten, kur mažai judama (pavyzdžiui, tarp slankstelių). Plati raumenys yra daugiausia ant kūno (pilvo, nugaros, krūtinės raumenys). Žiediniai raumenys yra išdėstyti aplink kūno angas ir, susitraukdami, juos suspaudžia. Šie raumenys yra vadinami sfinkteriai. Jei raumuo turi vieną galvą, jis vadinamas paprastu, jei du ar daugiau - sudėtingais (pavyzdžiui, bicepsas, tricepsas ir keturgalvis raumuo). Svarbi morfologinė ypatybė yra raumenų skaidulų vieta. Yra lygiagretus, įstrižas, skersinis ir apskritimas išdėstytas pluoštai (sfinkteriuose). jei, esant įstrižai išdėstytoms raumenų skaiduloms, jos tvirtinamos tik iš vienos pusės prie sausgyslių, vadinami raumenys viršūnėjei iš abiejų pusių - dvibalsiai.

Funkciškai raumenys gali būti suskirstyti į fleksoriai ir ilgintuvai, rotatoriai lauke ir rotatoriai viduje, adductor raumenys ir iškrova. Raumenys taip pat yra sekretuojami - sinergistai ir raumenys - antagonistai. Pirmasis sudaro raumenų grupę, draugiškai atliekančią bet kokį judesį, o pastarosios susitraukimas sukelia priešingus judesius.

Pagrindinės raumenų grupės

Suaugusio žmogaus skeleto raumenys sudaro apie 40% jo kūno svorio. Naujagimiams ir mažiems vaikams raumenys sudaro ne daugiau kaip 20–25% kūno svorio, o senatvėje palaipsniui mažėja raumenų masė iki 25–30% kūno svorio. Iš viso žmogaus kūnas turi daugiau nei 600 raumenų.

Pagal vietą, t.y. topografiniais pagrindais išskiriami nugaros, krūtinės, pilvo, galvos, kaklo, viršutinių ir apatinių galūnių raumenys.

Nugaros raumenys yra suskirstyti į paviršutiniškas ir giliai. Kam paviršiniai raumenys užpakalinės dalys: trapecinis raumuo, latissimus dorsi, rombiniai raumenys (pagrindiniai ir mažieji), dantys raumenys (viršutinė ir apatinė).

Šie raumenys dalyvauja atliekant viršutinių galūnių judesius ir apimties pokyčius. krūtinė (kvėpavimo aktas).

Giluminiai raumenys nugarą vaizduoja daugybė raumenų, esančių palei stuburą. Jie daugiausia pritvirtinami prie slankstelių procesų ir dalyvauja atliekant stuburo judesius atgal ir į šoną.

Krūtinės raumenys yra padalinti į raumenis, priklausančius pečių juostai ir viršutinė galūnė (didžiojo ir mažesniojo raumens raumenys, subklaviaciniai ir priekiniai danties raumenys) , ir krūtinės raumenys (išoriniai vidiniai tarpšonkauliniai raumenys). Jie pradeda judėti ir stiprina kūno viršutines galūnes bei dalyvauja kvėpuojant. Diafragma taip pat priklauso kvėpavimo raumenims (ji atskiria krūtinės ertmę nuo pilvo ertmės).

Pilvo raumenims atstovauja išoriniai ir vidiniai įstrižieji, skersiniai ir tiesiosios žarnos pilvo raumenys, taip pat apatiniai nugaros kvadratiniai raumenys.

Tiesiosios žarnos pilvo raumenys dalyvauja atliekant kūno lenkimą į priekį, o įstrižieji raumenys suteikia stuburo pasvirimą į šonus ir jo posūkius kartu su krūtiniu į dešinę ir kairę. Pilvo raumenys ne tik dalyvauja liemens ir krūtinės judesiuose. Jie sudaro sieną pilvo ertmė ir dėl savo tonuso jie palaiko savo vidaus organus normalioje padėtyje. Sumažindami juos, padidėja intraabdominis slėgis, susidarantis vadinamasis pilvo. Pilvo raumenys palengvina tuštinimąsi (tuštinimąsi), šlapinimąsi ir moterims vaisiaus išstūmimą gimdymo metu. Pilvo raumenų susitraukimas taip pat prisideda prie kraujo judėjimo venų sistemoje ir kvėpavimo judesių vykdymo, taip pat prie išvaržos formavimo. Su išvarža atsiranda vidaus organų (žarnyno, skrandžio ir kt.) Išsikišimas iš pilvo ertmės po oda.

Tarp galvos raumenų išskiriami kramtomieji ir veido raumenys. Kam kramtomi raumenys taikoma laikinai, kramtant, pterygoidiškai. Šių raumenų susitraukimas sukelia sudėtingus kramtymo judesius. apatinis žandikaulis. Mimikos raumenys nuo kitų žmogaus kūno raumenų skiriasi tuo, kad yra pritvirtinti prie veido odos vienu, o kartais ir dviem jų galais. Šių raumenų susitraukimas yra odos poslinkis, raukšlių ir raukšlių susidarymas. Tai nusako veido išraiškas, t. vienokią ar kitokią veido išraišką. Sudėtingų pojūčių (emocijų) pasireiškimas - džiaugsmas, gėda, panieka, sielvartas ir skausmas ir kt. - Tai lemia daugybė veido raumenų susitraukimų derinių, pavaldžių impulsams, einantiems iš smegenų žievės išilgai veido nervo. Akies ir burnos apskritieji raumenys taip pat yra mimikos raumenys. Kaklo raumenys pakreipia galvą, pakreipia ją ir sukasi. Raumenys, pritvirtinti prie hipoidinio kaulo, susitraukimo metu keičia liežuvio ir gerklų padėtį rijant ir skambant.

Viršutinių galūnių raumenys yra padalinti į raumenis pečių diržas ir laisvos viršutinės galūnės raumenys. Pečių juostos raumenys supa peties sąnarį ir suteikia daugybę judesių. Tarp jų svarbiausias yra deltinis raumuo. Susitraukdamas šis raumuo sulenkia ranką peties sąnarys ir paima ranką į horizontalią padėtį.

Laisvos viršutinės galūnės raumenys apima peties, dilbio ir rankos raumenis.

Pečių srityje priekyje yra raumenų grupė - fleksoriaiatgal - ilgintuvai. Tarp priekinės grupės raumenų svarbiausi yra peties bicepso raumenys (bicepsas), o užpakalinis - tricepso peties raumenys.

Dilbio raumenys priekiniame paviršiuje taip pat pavaizduoti lenkikliais, o gale - ekstensoriais. Rankos raumenys yra tik delno paviršiuje. Tarp jų išsiskiria - ilgas delno raumuo ir pirštų lenkimas. Dėl savo raumenų sistemos, ypač pirštų, buvimo nykščiu, įgyja didesnį mobilumą ir gali atlikti įvairius judesius, įskaitant maksimalų lenkimą ir pailgėjimą, o tai ypač svarbu dirbant.

Raumenys, esantys apatinių galūnių diržo srityje, juda koja klubo sąnarys, taip pat su fiksuota galūne, jie lenkia stuburą juosmens srityje. Priekinė raumenų grupė apima vieną pagrindinį raumenį - iliopsoas. Tarp užpakalinės išorinės dubens juostos raumenų grupės - dideli, vidutiniai ir maži gleivinės raumenys.

Apatinės galūnės turėti masyvesnį skeletą nei viršutiniai; jų raumenys turi didelę jėgą, tačiau tuo pat metu yra mažesnė įvairovė ir ribotas judesių diapazonas.

Ant šlaunies priekyje yra ilgiausias siuvamasis žmogaus kūnas (iki 50 cm). Ji lenkia koją klubo ir kelio sąnariuose.

Keturgalvis šlaunikaulio raumuo guli giliau nei siuvinėjimo raumuo, apjuosdamas šlaunikaulį iš beveik visų pusių.

Pagrindinė šio raumens funkcija yra kelio sąnario pratęsimas. Stovėdamas keturkojis neduoda kelio sąnarys sulenkti.

Pėdoje išskiriami nugaros ir padų raumenys. Šie raumenys yra susiję su kojų pirštų lenkimu ir pailginimu, taip pat jų suartėjimu ir vedimu.